138. Поняття про філетичну еволюцію

Філетична еволюція (від грец. Phyle - рід , плем'я) , еволюція організмів , що характеризується поступовою односпрямованою зміною всього угруповання, що еволюціоннує(тобто без дивергенції ) . Автор терміну амер. палеонтолог Дж. Сімпсон протиставляв Ф. е. . " видоутворенню " як дивергентному виникнення двох або більше дочірніх видів від одного вихідного . Однак , згідно з сучасними уявленнями , видоутворення відбувається і при Ф. е. . , Але нові види утворюються послідовно в часі. Ф. е. . зазвичай характеризується помірними або низькими темпами і виявляється при вивченні еволюції надвидових таксонів .

Філетична еволюція - це зміни, що відбуваються в одному филогенетическом стовбурі (без урахування завжди можливих дівергентних відгалужень ) . Без таких змін не може протікати ніякої еволюційний процес , і тому Філетична еволюцію можна вважати однією з елементарних форм еволюції.

Переважна більшість палеонтологически вивчених стовбурів древа життя дають приклади саме филетической еволюції. Розвиток предків коней по прямій лінії фенакодус - еогіппус - міогіппуса - парагіппус - пліогіппус - сучасна кінь - приклад филетической еволюції (див. рис. 6.4) . Філетична еволюція відбувається в межах будь-якої гілки древа життя: будь-який вид розвивається в часі , і як би не були схожі між собою особини виду (розділені , скажімо , кількома тисячами поколінь в неминуче змінюється середовищі ) , вид в цілому повинен за цей час в чому - то змінитися. Це філетична еволюція на мікроеволюційному рівні. Проблеми филетической еволюції на макроеволюційного рівні - зміна в часі близькоспоріднених групи видів .

У « чистому» вигляді ( як еволюція без дивергенції ) філетична еволюція може характеризувати лише порівняно короткі періоди еволюційного процесу Але вона показує, що процес еволюції не може бути припинений. Навіть коли йдеться про тривале існування в незмінному вигляді так званих «живих копалин» (див. гл. 6), мається на увазі лише їх відносна незмінність, велику схожість сучасних форм з тими, які жили мільйони чи сотні мільйонів років тому (але не їх ідентичність).

139. Популяційні хвилі як фактор еволюції. Дрейф генів

Чисельність популяцій рідко залишається постійною в часі. За підйомами чисельності слідують спади. Одним із перших звернув увагу на періодичні коливання чисельності природних популяцій Четвериков С.С.

Популяційні хвилі - коливання чисельності особин, характерні для будь-якої популяції живих організмів.

Приклади популяційних хвиль:

• періодичні коливання чисельності короткоживучих організмів (весняні та осінні спалахи простудних захворювань);

• неперіодичні коливання чисельності внаслідок змін умов існування (зміни чисельності хижаків, кормової бази);

• палахи чисельності в нових районах проживання (кролики в Австралії, канадська елодея в Європі);

• різкі коливання чисельності, пов'язані з природними катастрофами (пожежі, повені, засухи).

Дія популяційних хвиль як еволюційного фактора має ряд особливостей:

• збільшення чисельності популяції призводить до розтікання особин за межі звичайного місцепроживання популяцій. У цьому випадку частина особин може закріпитися в нових умовах. У цьому випадку може проявлятися ефект засновника. Проникнення організмів на нові території, як правило, відбувається малими групами. Частоти алелів в таких групах можуть значно відрізнятися від частот цих алелей у вихідних популяціях. За вселенням на нову територію слід збільшення чисельності колоністів. Виникаючі популяції відтворюють генетичну структуру їх засновників. Це явище і отримало назву ефекту засновника. Ефект засновника грав провідну роль в утворенні видів, що населяють вулканічні та коралові острови. Всі ці види походять від невеликих груп засновників, які спочатку проникли на острови. Частоти алелів в кожній з таких груп різко відрізнялися один від одного і від батьківської популяції. Саме ефект засновника пояснює дивовижне розмаїття океанічних фаун і флор і достаток ендемічних видів на островах. Ефект засновника відіграв важливу роль і в еволюції людських популяцій.

• зростання чисельності тягне за собою збільшення числа мутацій. Так якщо в середньому один мутант доводиться на 100000 особин, при зростанні чисельності популяції в 100 разів число мутантів збільшитися в стільки ж разів. Крім того, зі збільшенням чисельності популяції збільшується мінливість за рахунок появи нових мутацій і рекомбінації.

• при спаді чисельності залишилася частина популяції за генетичним складом може значно відрізнятися від вихідної. Наприклад, лісова пожежа не зачепила невелику ділянку лісу, де збереглася популяція короїдів. У збереженій популяції частоти генів будуть іншими, ніж у вихідній популяції до початку спаду чисельності. У цьому випадку вступає в силу дрейф генів.

Генетичний дрейф. Теорія дрейфу генів була розроблена в 30-40-их років XX століття незалежно один від одного зарубіжними вченими С. Райтом і Р. Фішером і радянськими Н. Дубініним і Д. Ромашова. Взагалі дрейфом моряки називають рух судна без управління, коли воно зміщується від курсу, прокладеного штурманом.

Дрейф генів, або генетико-автоматичні процеси, - це зміна частот алелей в обмеженій за чисельністю популяції в ряду поколінь під дією випадкових факторів. До таких факторів належать пожежа, повінь та ін У цих випадках дрейф генів проявляється найбільш яскраво (за умови, що число особин в популяції невелика).

Характерною особливістю впливу дрейфу генів на генотипическую структуру популяцій є посилення процесу гомозіготізаціі. Цей процес наростає із зменшенням чисельності популяції. Це зумовлено збільшенням частоти близькоспоріднених схрещувань в невеликих популяціях. Деякі з утворених таким шляхом форм можуть виявитися в нових умовах приспособительно цінними. Вони будуть підхоплені відбором і при подальшому збільшенні чисельності популяції отримають широке поширення. Якщо дрейф генів грає ефективну роль, то теоретично слід очікувати, що мінливість організмів буде проявляти такі характерні риси. По-перше, сестринські колонії повинні бути генетично досить однорідними. По-друге, між колоніями повинна виявлятися досить істотна мінливість по генетично детермінованим ознаками. По-третє, графік розподілу межколоніальной мінливості, повинен носити незакономірний характер. У природі виявлені популяції повністю задовольняють вказаним умовам. Наприклад, деякі види кипариса в Каліфорнії утворюють ряд ізольованих гайків, причому в кожній гайочку дерева мають своїми відмітними морфологічними ознаками. У європейській наземної равлики також спостерігається випадкова локальна мінливість за ознакою смугастості раковини. Ця ознака визначається парою алелів, причому аллель бесполосості домінує над алелем смугастості. Незакономірно локальна популяційна мінливість часто зустрічається у рослин, равликів, метеликів, мишей і в інших групах, що володіють популяційної структурою колоніального типу. У популяціях людини також є дані, що підтверджують дрейф генів. Цікавим прикладом є невелике плем'я ескімосів, що живуть на півночі Гренландії. Ця популяція полярних ескімосів помітно відрізняється від головних популяцій ескімосів по частоті алелей, що визначають групи крові. У ескімосів цієї групи частота алелі A становить 9%, тоді як в більш великих популяціях гренландських ескімосів 27-40%. Помітна локальна диференціація за групами крові ABO спостерігається також в інших ізольованих популяціях людини. Зокрема у племен аборигенів в південній Австралії, членів деяких релігійних сект та ін Ймовірно, саме дрейфом генів можна пояснити факти відмінностей за ознаками, які не мають пристосувального значення у близьких видів, що мешкають в різних частинах земної кулі. Висновок про те, що в маленьких популяціях частоти алелей в значній мірі регулюються дрейфом генів, підтверджується результатами експериментальних досліджень. Зокрема Керр і Райт (1954) піддали перевірці теорію дрейфу генів в експериментах з популяціями дрозофіли, поліморфна по одному з генів, що детермінують щетинки. Вони створили 96 ідентичних ліній, для кожної з яких було взято по 4 самки і 4 самця. Вихідна частота мутантного алелі forked в кожній лінії була дорівнює 0,5. Всі ці 96 ліній підтримували протягом 16 поколінь шляхом випадкового вибору в кожному поколінні батьківських особин (4 самок і 4 самців) для наступного покоління. До 16 поколінню в 41 лінії відбулося закріплення алелі дикого типу; в 29 лініях закріпився аллель forked; 26 ліній продовжували залишатися поліморфними. Прикладом дрейфу генів може служити ситуація з гепардами. Генетична структура всіх сучасних популяцій гепардів дуже схожа. При цьому мінливість всередині кожної з популяцій вкрай низька. Ці особливості пояснюються тим, що відносно недавно (пару сотень років тому) даний вид пройшов через дуже вузьку шийку чисельності, і всі сучасні гепарди є нащадками декількох (за підрахунками американських дослідників 7) особин.

Таким чином, популяційні хвилі відіграють дуже важливу роль в еволюції організмів. Дія їх як еволюційного фактора припускає невибіркову (випадкове) зміна частот алелей, завдяки чому генофонд нової популяції