134. Перелічіть основні положення синтетичної торії еволюції

Синтетична теорія еволюції - сучасний дарвінізм - виникла на початку 40-х років XX ст. Вона являє собою вчення про еволюцію органічного світу, розроблене на основі даних сучасної генетики, екології та класичного дарвінізму. Термін «синтетична» йде від назви книги відомого англійського еволюціоніста Дж. Хакслі «Еволюція: сучасний синтез» (1942). У розробку синтетичної теорії еволюції внесли внесок багато вчених.

Основні положення синтетичної теорії еволюції в загальних рисах можна виразити таким чином:

• Матеріалом для еволюції служать спадкові зміни - мутації (як правило, генні) та їх комбінації.

• Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування.

• Найменшою одиницею еволюції є популяція.

• Еволюція носить в більшості випадків дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком декількох дочірніх таксонів.

• Еволюція носить поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій.

• Вид складається з безлічі супідрядних, морфологічно, фізіологічно, екологічно, біохімічно та генетично відмінних, але репродуктивно не ізольованих одиниць - підвидів і популяцій.

• Вид існує як цілісне і замкнуте утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції в іншу, при яких спостерігається обмін алелями («потік генів»).

• Макроеволюція на більш високому рівні, чим вид (рід, сімейство, клас тощо), йде шляхом мікроеволюції. Відповідно до синтетичної теорії еволюції, не існує закономірностей макроеволюції, відмінних від мікроеволюції. Іншими словами, для еволюції груп видів живих організмів характерні ті ж передумови і рушійні сили, що і для мікроеволюції.

• Будь-який реальний (а не збірний) таксон має монофілетичне походження.

• Еволюція має ненаправлений характер, тобто не йде в напрямку будь-якої кінцевої мети.

Синтетична теорія еволюції розкрила глибинні механізми еволюційного процесу, накопичила безліч нових фактів і доказів еволюції живих організмів, об'єднала дані багатьох біологічних наук. Тим не менш синтетична теорія еволюції (або неодарвінізм) знаходиться в руслі тих ідей і напрямів, які були закладені Ч. Дарвіном.

Основні положення синтетичної теорії еволюції:

• головним джерелом спадкової мінливості є мутації

• елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції

• еволюційний процес відбувається у формах макроеволюції, видоутворення і мікроеволюції

• рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах

• будь-яка систематична група організмів може або процвітати (перебувати у стані біологічного прогресу), або вимирати (стан біологічного регресу). В наш час у стані біологічного прогресу перебувають ссавці, комахи, регресу — голонасінні, плазуни тощо.

135. Правила еволюції груп (правила макроеволюції)

Правило незворотності еволюції ( Л.Долло , 1893 ) говорить , що еволюція - процес незворотний і група не може повернутися до колишнього стану , вже здійсненому в ряду його предків

Приклад : китоподібні не зможуть повернутися до наземного способу життя

Правило прогресуючої спеціалізації ( Ш.Депере , 1876 ​​) говорить , що група , що вступила на шлях спеціалізації , як правило , в подальшому розвитку буде йти по шляху все більш глибокої спеціалізації. Приклад : Еволюція кажанів спрямована на вдосконалення польоту , на вдосконалення ехолокації

Правило походження від неспеціалізованих предків ( Е. Коп , 1896 ) говорить , що зазвичай нові великі групи беруть начало не від спеціалізованих предкових груп , а від порівняно неспеціалі - зований . Приклад : примати походять від неспеціалізованих деревних комахоїдних

Правило адаптивної радіації ( Г.Ф.Осборн , 1902 ) говорить , що філогенез будь-якої групи супроводжується поділом групи на ряд окремих філогенетичних стовбурів , які розходяться в різних адаптивних напрямках від якогось вихідного середнього стану . (В основі лежить принцип дивергенції , описаний Ч. Дарвіном в 1859 році). Приклад: у загоні комахоїдних виділяють тварин , провідних наземний ( бурозубка ) , напівводний (хохуля ) , підземний ( кріт ) спосіб життя. Велика різноманітність видів в обном загоні , що знаходиться на одному рівні організації .

Правило чергування головних напрямків еволюції. ( И.И.Шмальгаузен , 1939 ) Арогенная еволюція че- редуется з періодами алогенної еволюції у всіх групах .

Приклад . від кистеперих риб відбулися земноводні ( ароморфоз ) . Потім йде період идиоадаптаций (виникає безліч видів класу земноводних) . Потім знову ароморфоз - від земноводних відбулися плазуни. Потім період идиоадаптаций - виникає внутривидовое різноманіття плазунів

Правило посилення інтеграції біологічних систем ( И.И.Шмальгаузен , 1961 ) можна сформулювати так: біологічні системи в процесі еволюції стають все більш інтегрованими , з усе більш розвиненими регуляторними механізмами, що забезпечують таку інтеграцію. У ссавців , поряд з нервовою , формується складно влаштована , диференційована ендокринна система . Нервова система поступово ускладнюється. Правило філогенетичного передбачення ознак . Приклад : око головоногих молюсків

Протягом другої половини XIX - першої половини XX століття на підставі численних досліджень закономірностей еволюційного процесу були сформульовані основні правила (принципи) еволюції. (Ці правила носять обмежений характер, не мають універсального значення для всіх груп організмів і не можуть вважатися законами.)

1. Правило незворотності еволюції, або принцип дол (Луї Доллі, бельгійський палеонтолог, 1893): зниклий ознака не може знов з'явитися в колишньому вигляді. Наприклад, вторинно-водні молюски та водні ссавці не відновили зябрового дихання.

2. Правило походження від неспеціалізованих предків, або принцип Копа (Едуард Коп, американський палеонтолог-зоолог, 1904): нова група організмів виникає від неспеціалізованих предкової форм. Наприклад, неспеціалізовані Комахоїдні (типу сучасних тенреков) дали початок всім сучасним плацентарних ссавців.

3. Правило прогресуючої спеціалізації, або принцип Деперо (Ш. Деперо, палеонтолог, 1876): група, що вступила на шлях спеціалізації, у подальшому розвитку буде йти по шляху все більш глибокої спеціалізації. Сучасні спеціалізовані ссавці (Кажани, Ластоногі, Китоподібні), швидше за все, будуть еволюціонувати поп шляхи подальшої спеціалізації.

4. Правило адаптивної радіації, або принцип Ковалевського-Осборна (В. О. Ковалевський, Генрі Осборн, американський палеонтолог): група, у якої з'являється безумовно прогресивний ознака чи сукупність таких ознак, дає початок безлічі нових груп, що формують безліч нових екологічних ніш і навіть виходять в інші місця існування. Наприклад, примітивні плацентарні ссавці дали початок всім сучасним еволюційно-екологічних груп ссавців.

5. Правило інтеграції біологічних систем, або принцип Шмальгаузена (І. І. Шмальгаузен): нові, еволюційно молоді гурти організмів вбирають у себе всі еволюційні досягнення предкової груп. Наприклад, ссавці використовували всі еволюційні досягнення предкової форм: опорно-руховий апарат, щелепи, парні кінцівки, основні відділи центральної нервової системи, зародкові оболонки, вчинені органи виділення (тазові нирки), різноманітні похідні епідермісу і т.д.

6. Правило зміни фаз, або принцип Северцова-Шмальгаузена (А. Н. Северцов, І. І. Шмальгаузен): різні механізми еволюції закономірно змінюють один одного. Наприклад, алломорфози рано чи пізно стають ароморфозами, а на основі ароморфозов виникають нові алломорфози.

На додаток до правила зміни фаз Дж. Сімпсон ввів правило чергування темпів еволюції; за швидкістю еволюційних перетворень він розрізняв три типи еволюції: брадітелліческую (повільні темпи), горотелліческую (середні темпи) і тахітелліческую (швидкі темпи).