155.Фенотипова мінливість – її місце і значення в еволюційному процесі

Модифікаційна (фенотипова) мінливість - зміни в організмі, пов'язані із зміною фенотипу внаслідок впливу навколишнього середовища і що носять, в більшості випадків, адаптивний характер. Генотип при цьому не змінюється. В цілому сучасне поняття «адаптивні модифікації» відповідає поняттю «певної мінливості», яке ввів у науку Чарльз Дарвін.

Механізм модифікаційної мінливості

Навколишнє середовище як причина модифікацій

Модификационная мінливість - це результат не змін генотипу , а його реакції на умови навколишнього середовища. При модифікаційної мінливості спадковий матеріал не змінюється , - змінюється прояв генів.

Під дією певних умов навколишнього середовища на організм змінюється ряд ферментативних реакцій (активність ферментів) і може відбуватися синтез спеціалізованих ферментів , деякі з яких ( MAP - кіназа та ін ) відповідальні за регуляцію транскрипції генів , залежну від змін навколишнього середовища. Таким чином , фактори навколишнього середовища здатні регулювати експресію генів , тобто інтенсивність вироблення ними специфічних білків , функції яких відповідають специфічних факторів навколишнього середовища.

Характеристика модифікаційної мінливості

• оборотність - зміни зникають при зміні специфічних умов навколишнього середовища, що спровокували їх

• груповий характер

• зміни в фенотипі успадковуються, успадковується норма реакції генотипу

• статистична закономірність варіаційних рядівзачіпає фенотип, при цьому не зачіпаючи сам генотип.

1859 Чарльз Дарвін опублікував свою роботу на еволюційну тему під назвою «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження сприятливих рас у боротьбі за життя». У ній Дарвін показав поступовий розвиток організмів як результат природного відбору. Природний відбір складається з такого механізму:

спочатку з'являється особина з новими, абсолютно випадковими, властивостями (освіченими внаслідок мутацій)

потім вона виявляється здатною залишити потомство або не здатною, в залежності від цих властивостей нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, то вона залишає потомство і її нащадки успадковують новопридбані властивості

Нові властивості особини формуються внаслідок спадкової та модифікаційної мінливості. І якщо спадкова мінливість характеризується зміною генотипу і ці зміни успадковуються, то при модифікаційної мінливості успадковується здатність генотипу організмів змінювати фенотип при впливі навколишнього середовища. При постійному впливі одних і тих же умов навколишнього середовища на генотип можуть відбиратися мутації, чий ефект подібний з проявом модифікацій, і, таким чином, модификационная мінливість переходить в спадкову мінливість (генетична асиміляція модифікацій). Прикладом може бути постійний великий відсоток пігменту меланіну у шкірі у негроїдної і монголоїдної раси в порівнянні з європеоїдної.

Певна мінливість проявляється у всіх нормальних особин виду, які зазнали певному впливу. Певна мінливість розширює межі існування та розмноження організму.

Природний відбір і модификационная мінливість

Модифікаційна мінливість тісно пов'язана з природним відбором. Природний відбір має чотири напрями, три з яких безпосередньо націлені на виживання організмів з різними формами спадкової мінливості. Це стабілізуючий, рушійний і дизруптівний відбір.

Стабілізуючий відбір характеризується знешкодженням мутацій і формування резерву цих мутацій, що обумовлює розвиток генотипу при постійному фенотипе. Внаслідок цього організми з середньою нормою реакції домінують в незмінних умовах існування. Наприклад, у генеративних рослин зберігається форма і розмір квітки, які відповідають формі і розміру комахи, яка запилює рослину.

Дизруптівний відбір характеризується розкриттям резервів з знешкоджених мутаціями і наступним відбором цих мутацій для формування нових генотипу і фенотипу, які підходять під навколишнє середовище. Внаслідок цього виживають організми з крайньою нормою реакції. Наприклад, комахи з сильними крилами мають велику стійкість до поривів вітру, тоді як комах того ж виду зі слабкими крильми здуває.

Рушійною відбір характеризується тим же механізмом, що й дизруптівний, однак він націлений на формування нової середньою нормою реакції. Наприклад, у комах з'являється стійкість до хімікатів.