150. Синтетична теорія еволюції (основні положення)

Синтети́чна тео́рія еволю́ції — комплекс уявлень про еволюційний процес, що виник унаслідок поєднання положень класичного дарвінізму з ученням про мутації та уявленнями про популяцію як елементарну одиницю еволюції.

Термін «синтетична теорія» походить від назви книги відомого англійського еволюціоніста Джуліана Гакслі — «Еволюція: сучасний синтез» (1942).Теорія склалася у 1920-их-1950-их роках завдяки працям різних учених, зокрема О. М. Сєверцова та І. І. Шмальгаузен.

У розробку синтетичної теорії еволюції зробили внесок С. С. Четвериков, О. М. Сєверцов, М. В. Тимофєєв-Ресовський, М. І. Вавилов, І. І. Шмальгаузена, Г. Ф. Гаузе, Дж. Хакслі, Дж. Холдейн, Р. Фішер, Ф. Г. Добжанський, Дж. Г. Симпсон, С. Райт.

Основні положення

• головним джерелом спадкової мінливості є мутації

• елементарною одиницею еволюції є популяції, в яких діють усі елементарні фактори еволюції

• еволюційний процес відбувається у формах макроеволюції, видоутворення і мікроеволюції

• рушійною силою еволюції є природний добір, який є наслідком боротьби за існування в різних її формах будь-яка систематична група організмів може або процвітати (перебувати у стані біологічного прогресу), або вимирати (стан біологічного регресу).

• Сучасна (синтетична) теорія еволюції — це синтез класичного дарвінізму і сучасної генетики. Її можна звести до наступних основних положень:

• одиницею еволюції є популяція;

• мутації дають елементарний еволюційний матеріал;

• далі вступають в дію елементарні еволюційні чинники: боротьба за існування, природний добір, ізоляція, популяційні хвилі.

В наш час у стані біологічного прогресу перебувають ссавці, комахи, регресу — голонасінні, плазуни тощо.

151. Стабілізуючий природний відбір та його значення в еволюційному процесі

Стабілізуючий відбір - форма природного відбору, що обумовлює збереження адаптивних ознак організмів в незмінних умовах довкілля. С. в. діє за допомогою видалення, або елімінації, особин, що відхиляються від середньої норми. Тому під впливом С. в. популяція залишається незмінною за даною ознакою, не дивлячись на процес , що безперервно йде, мутагенезу . Дією С. в. пояснюються всі випадки персистування брадителії, а також збереження в процесі філогенезу древніх, але таких, що не втратили свого адаптивного значення ознак. Наприклад, структура гормону щитовидної залози — тіроксина — залишається незмінною протягом всієї еволюції хребетних тварин. У ході С. в., згідно І. І. Шмальгаузену —відбувається збільшення генетичної різноманітності популяції: при збереженні незмінним фенотипа накопичуються рецесивні аллелі, унаслідок чого генофонд популяції збагачується. Так утворюється «мобілізаційний резерв» спадкової мінливості — прихована генотипічна різноманітність популяції, що стає матеріалом для еволюції при різких змінах довкілля і включенні рушійної форми природного відбору, альтернативної С. в. Рушійний відбір і С. в. постійно співіснують в природі, і можна говорити лише про переважання однієї з цих форм в той або інший період еволюції даної популяції. Важливий результат С. в. — вдосконалення процесів онтогенезу ; при збереженні незмінними ознак дорослого організму С. в. нагромаджує спадкові зміни що обумовлюють швидкий і надійний розвиток цих ознак. Тому і Шмальгаузен, і англійський біолог К. Уоддінгтон розглядають еволюційне виникнення адаптивних модифікацій як результат дії С. в. Якщо популяція пристосовується одночасно до різних умов середовища, то на базі даного генотипу формується декілька каналів онтогенезу, тобто збалансованих комплексів морфогенетичних процесів що обумовлюють розвиток фенотипа, адаптованого до тих або інших умов. Відповідно до названих ефектів дії С. в. К. Уоддінгтон і американський біолог Ф. Добжанський розрізняють дві підформи С. в.: нормалізуючий відбір, що охороняє адаптації, що сформувалися, і каналізуючий відбір, під впливом якого удосконалюється онтогенез.

Стабілізуючий відбір сприяє підтримці в популяції середнього, раніше сформованого ознаки. Він відбувається в тих випадках, коли фенотипічні ознаки оптимально відповідають умовам середовища і конкуренція між особинами відносно слабка. Такий відбір діє у всіх популяціях, при цьому знищуються особини з крайніми відхиленнями ознак.

У будь-якій популяції, в силу її генетичної різноякісності, з’являються на світ особини з різним ступенем вираженості тієї чи іншої ознаки. Така різноманітність особин по будь-якою ознакою забезпечується генетико-екологічними факторами, що впливають на популяції протягом багатьох поколінь. Якщо підрахувати кількість особин, що мають ту чи іншу вираженість даної ознаки, то виявиться, що більшість буде наближатися до якоїсь середньої величини, середній нормі.

Стабілізуючий відбір призводить до знищення крайніх відхилень і як би стабілізує середню норму вираженості ознаки, приводячи до звуження норми реакції. Він спостерігається в умовах зовнішнього середовища, які тривалий час залишаються постійними. У відносно незмінною середовищі перевагою володіють типові, добре пристосовані до неї особини із середнім вираженням ознаки, а відрізняються від них мутанти гинуть. Можна навести наступний приклад стабілізуючого відбору. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітрів і снігопаду виявив 136 оглушених і напівживих будинкових горобців. При відігріванні 72 з них вижили, 64 загинули. Виявилося, що загиблі горобці мали або дуже довгі, або дуже короткі крила. Рушійною відбір полягає в тому, що при повільному зміні умов середовища в новому напрямку неухильно відбувається зрушення середньої норми в ту чи іншу сторону. Іншими словами, при рушійному відборі спостерігається відсів мутацій з одним значенням ознаки, які замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Рушійною відбір, таким чином, призводить до еволюційного зміни, надаючи на популяцію такий тиск, який сприяє збільшенню в ній частоти нових алелів (див. рис. 4.1). Після того як нова середня норма вираженості ознаки (середній фенотип) прийде в оптимальну відповідність з новими умовами середовища, вступає в дію стабілізуючий відбір.