145. Принципи перетворення органів і функцій в процесі еволюції

Відомо більше півтора десятків способів ( модусів ) еволюції органів і функцій.

Розглянемо найголовніші з них .

Посилення головної функції відбувається дуже часто в ході еволюції окремих органів. При цьому воно досягається двома шляхами: або за допомогою зміни будови органу , або збільшенням числа компонентів всередині одного органа. Приклади першого роду - посилення функції м'язового скорочення в результаті заміщення гладкої мускулатури поперечнополосатой , посилення функцій фотосинтезу у зв'язку з утворенням палісадні тканини і потужності її розвитку . Приклад одного з шляхів посилення головної функції органу за допомогою великих істотних змін ( ароморфозов ) показаний на рис. 16.1 . Приклади другого роду - посилення функцій клітини із збільшенням розвитку відповідних органел , посилення функції хлоропластів із збільшенням числа ламелл в них , розвиток молочних залоз у ссавців , що йде по шляху значного збільшення числа окремих часточок , разом складових більш потужну залозу. Іншим прикладом того ж роду є збільшення дихальної поверхні легенів наземних хребетних в процесі філогенезу в результаті значного збільшення числа альвеол. Одночасно зі збільшенням числа альвеол відбувається і їх відоме гістологічне зміна , тобто одночасно змінюється структура тканини і збільшується число компонентів. Ймовірно , таке комплексне зміна ( будова органу і число компонентів) зазвичай відбувається в процесі філогенетичного посилення головної функції .

Ослаблення головної функції - настільки ж звичайний еволюційний процес , як і її посилення . При переході китоподібних до водного способу життя у їхніх предків послаблялася терморегуляційна функція волосяного покриву ( у сучасних китоподібних волосяний покрив практично зник ) . Це ослаблення було пов'язано з поступовим скороченням числа волосся на поверхні тіла. Окремі стадії цього процесу можна представити за допомогою побудови порівняльного еколого -анатомічного ряду; у вовка ( Canis lupus ) шерсть густа і бере участь у терморегуляції ; у звичайного тюленя ( Phoca vitulina ) значення покриву в терморегуляції різко ослаблене і шерсть рідкісна , у моржа ( Odobenus rosmar - us ) волосяний покрив майже зникає , у китоподібних відсутня повністю Для водних ссавців це положення ілюструється і ембріологічним поруч ластоногих : у новонародженого дитинчати гренландського тюленя ( Pagophilus groen - landica ) дуже теплий захисний волосяний покрив добре диференційований на різні типи волосся ; з віком , в результаті послідовних линьок , волосяний покрив різко рідшає , будова його спрощується і він перестає служити органом терморегуляції.

У світі рослин еволюція напівпаразитичними і паразитичних форм може ілюструвати ослаблення функцій фотосинтезу. Поступове ослаблення провідної функції стебла спостерігається у водних квіткових рослин через загальне спрощення провідної системи .

Полімеризація органів. При полімеризації відбувається збільшення числа однорідних органів або структур. Цей принцип здійснюється, наприклад , при вторинному виникненні численних хвостових хребців у довгохвостих ссавців ( призводить до посилення рухливості хвоста) . У свою чергу , це може мати різноманітне функціональне значення : отмахіваніе від комах , використання хвоста як керма і опори , для вираження емоцій і тд. Процес полімеризації структур відбувається при збільшенні числа фаланг в кисті деяких китоподібних (збільшення розмірів і міцності плавника як керма глибини і поворотів ) . Процеси полімеризації органів особливо характерні для багатьох груп безхребетних тварин , будова тіла яких має чітку повторюваність багатьох однорідних структур ( членистоногі тощо), а також для багатьох груп рослин (збільшення числа пелюсток або тичинок у квітці та ін.)

Олігомеризація органів і концентрація функцій - зменшення числа численних однорідних органів , органоїдів , структур , пов'язане , як правило , з інтенсифікацією функції , - широко спостерігається в еволюції. Наприклад , шляхом злиття , інтеграції розкиданих в різних місцях чутливих клітин і подальшого об'єднання різних клітин в окремі органи відбувається в еволюції розвиток органів почуттів у безхребетних ( В.Н. Беклемишев ) . У багатьох груп хребетних окремі , перш самостійні крижові хребці зливаються з тазовими кістками в міцний нерухомий блок , забезпечуючи посилення опорної функції центральної ланки заднього пояса кінцівок. У частини китоподібних процес олігомерізаціі зачіпає шийні хребці , також перетворюються на потужний кістковий блок - міцну основу для групи тулубнео - головних м'язів. При цьому різко посилюється головна функція всього шийного відділу хребетного стовпа з підтримання голови.

Олігомеризація може бути результатом протилежного процесу - редукції гомодінамних ' органів (наприклад , редукція черевних гангліїв у комах ) . В.А. Догель вважав , що олігомеризація допомогою редукції є в еволюції органів найбільш поширеною. Нарешті , олігомеризація може відбуватися за допомогою диференціювання , спеціалізації і випадання частини гомологічних і гомодінамних органів. Так відбувається розвиток грушоподібних органів у турбеллярий , розвиток статевих щупалець з хапальних у головоногих і т. д.

Зменшення числа функцій спостерігається в процесі еволюції головним чином при спеціалізації якого органу або структури . Кінцівки предків китоподібних несли багато функцій ( опора на субстрат , риття , захист від ворогів і багато інших). З перетворенням ноги в ласт більшість колишніх функцій зникло.

Розширення числа функцій можна продемонструвати на прикладі виникнення здатності запасати воду тканинами стебел або листків у сукулентів (кактуси , агави , Товстолисті та ін.) Збільшення поверхні оболонки насіння у деяких рослин призводить до виникнення спеціальних летючок , що сприяють аеродинамічному поширенню насіння. При збільшенні числа функцій головна функція , як правило , не змінюється , а доповнюється іншими. Так , наприклад , основна функція зябер у пластінчатожаберних молюсків ( Lamelli - branchia ) - дихання . Але у ряду форм у процесі еволюції зябра виконують додаткові функції з транспортування частинок їжі з струмом води до ротового отвору , а у самок використовуються як виводкова порожнину для розвитку личинок.

Розділення функцій і органів можна проілюструвати розпаданням єдиного непарного плавника , характерного для далеких предків всіх риб (єдина шкірна складка по боку тіла) , на ряд самостійних плавників , що володіють певними приватними функціями : передні і черевні плавці стають в основному кермом глибини і поворотів. Одним із спеціальних випадків прояву цього способу служить принцип фіксації фаз (А.Н. Северцов ) у функціонуванні того чи іншого органу. Наприклад , відомо , що стопоходящие жовтня при бігу часто піднімаються на пальці ( бігун на стометрівці біжить практично навшпиньки , ведмідь під час швидкого бігу також спирається лише на дистальні відділи ступні і т. п.). При виникненні пальцехожденія у копитних ссавців відбувається як би фіксація лише однією з проміжних фаз , характерних для руху предкової форм .

Зміна функцій. Зміна головної функції - один з найбільш загальних способів еволюції органів.

У ряду комах яйцеклад перетворюється на жало ; головна функція , первинно пов'язана з розмноженням , заміщається функцією захисту . Яскравим прикладом зміни функцій служить диференціювання кінцівок у десятиногих раків ( Decapoda ) . Спочатку головною функцією всіх кінцівок була плавальна , а другорядними - ходильними і хапальний . У процесі еволюції відбувається розширення функцій всіх кінцівок. При цьому у частини ніг відбувається зміна головної функції - частина головних і передні грудні пари ніг набувають функції хапання і жування як головні (рис. 16.2) . Перші дві пари головних ніг ( гомологи пальп полихет ) стають виключно ходильними , черевні кінцівки , залишаючись в основному плавальними , служать для виношування ікри та транспортування води до органів дихання - зябер .

Численні приклади зміни функцій у рослин . Віночок квітки утворюється з листя , які змінюють функцію фотосинтезу на функцію залучення комах (або більш загально - на функцію , пов'язану з запиленням ) . Освіта бульб у рослин також відбувається в результаті зміни функцій відповідних частин рослини: спочатку окремі частини стебла або кореня , з яких згодом розвинулися бульби , були повністю пов'язані з транспортом і добуванням поживних речовин із грунту. Потім другорядна функція тимчасового зберігання поживних речовин набула характеру головною і постійною ( столони картоплі , топінамбура і т. п.). Цей приклад зміни функцій можна розглядати і як приклад фіксації проміжних фаз.

Способи еволюції органів і функцій1 різноманітні. Поки неясно , чи відомі нам всі способи . Найбільш загальні з них: принцип зміни функцій в широкому сенсі ( відображає можливість якісної зміни функцій того чи іншого органу ) і принцип кількісного зміни виразу функції ( відображає можливість кількісного зміни функцій). Ще раз підкреслимо , що зв'язок форми і функції в еволюції настільки тісна і нерозривна, що правильніше говорити не про зміну форми і функції порізно , а про морфофизиологических перетвореннях .

Після розгляду цих порівняно простих принципів морфофизиологических перетворень розглянемо більш складні , пов'язані з взаємним перетворенням ряду органів .