144. Правила еволюції груп та основна їх характеристика

Правила " еволюції груп ( " Правила макроеволюції " )

Правило незворотності еволюції ( Л.Долло , 1893 ) говорить , що еволюція - процес незворотний і група не може повернутися до колишнього стану , вже здійсненому в ряду його предків. (обмеження П.П. сушкіна: але м..б. зворотні мутацій- зворотня мутація може призвести до повторного виникнення даного алеля, але не генотипу в цілому; до вторинного виявлення ознаки, але не фенотипу в цілому) – вторинно водні хребетні не перетворюються на риб, а набувають нових пристосувань: плавці, хвіст.

Правило прогресуючої спеціалізації ( Ш.Депере , 1876 ) говорить , що група , що вступила на шлях спеціалізації , як правило , в подальшому розвитку буде йти по шляху все більш глибокої спеціалізації. (окремих органів і не зачіпає організм в цілому)

Правило походження від неспеціалізованих предків ( Е. Коп , 1896 ) говорить , що зазвичай нові великі групи беруть начало не від спеціалізованих предкових груп , а від порівняно неспеціалізованих . Вийнятки: перехід від птахів до рептилій було здійснено в рептилій, які лазили і стрибали по деревах; перехід хребетних на сушу був зумовлений наявність видів риб відмінних від звичайних, які використовували кисень для дихання з повітря, пересування по сухому субстрату. (Ссавці походять від найменш спеціалізованих рептилій, Покритонасінні виникли від Голонасінних)

Правило адаптивної радіації ( Г.Ф.Осборн , 1902 ) говорить , що філогенез будь-якої групи супроводжується поділом групи на ряд окремих філогенетичних стовбурів , які розходяться в різних адаптивних напрямках від якогось вихідного середнього стану . (В основі лежить принцип дивергенції , описаний Ч. Дарвіном в 1859 році ) .

Правило чергування головних напрямків еволюції. ( И.И.Шмальгаузен , 1939, Матвєєв 1969) Арогенная еволюція чередуется з періодами алогенної еволюції у всіх групах . Необхідність подібного чергування пояснюється тим, що вихід до нової адаптаційної зони (орогенез) є складовою процесу – супроводжується вимранням проміжних форм, тому відбувається тоді. Коли можливості адаптивної зони вичерпані, а подолання галогенезу є утрудненим, вихід до нової адаптаційної зони супроводжується ВУ з зайняттям нової зони

Правило посилення інтеграції біологічних систем ( И.И.Шмальгаузен , 1961 ) можна сформулювати так: біологічні системи в процесі еволюції стають все більш інтегрованими , з усе більш розвиненими регуляторними механізмами, що забезпечують таку інтеграцію (гомеостаз екосистеми та механізми його підтримання)

Правило філогенетичного передбачення ознак . А якщо мова йде про мікроеволюції , тоді так : ( але зазвичай ці положення правилами не називають) . Основні постулати синтетичної теорії еволюції в загальних рисах можна ви - разити таким чином ( по Н.Н.Воронцову ):

1. Матеріалом для еволюції служать, як правило , дуже дрібні зміни спадковості- мутації. Мутаційна мінливість - постачальник матеріалу для відбору - но- сит випадковий і ненаправлений характер.

2. 2 . Основним рушійним фактором еволюції є природний добір , виникають на основі боротьби за існування.

3. 3 . Найменшою еволюціонує одиницею є популяція .

4. 4 . Еволюція носить дивергентний характер , тобто один таксон може стати предком декількох дочірніх таксонів , але кожний вид має єдиний предкової вид , єдину предкову популяцію .

5. 5 . Еволюція носить поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап ево люційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій .

6. 6 . Вид складається з безлічі супідрядних морфологічно , фізіологічно , еколоічно , біохімічно і генетично відмінних , але репродуктивно не ізольованих одиниць - підвидів і популяцій . Однак відомо чимало видів з обмеженими ареалами , в межах яких не вдається виділити самостійні підвиди , а реліктові види можуть складатися з єдиною популяції. Доля таких видів , як прави ло , недовговічна.

7. 7 . Вид існує як цілісне і замкнуте утворення . Цілісність видів підтри мується міграціями особин з однієї популяції в іншу , при яких спостерігається обмін алелями ( « потік генів »)

8. 8 . Основним критерієм виду є його репродуктивна ізоляція . Цей критерій який - застосуємо до форм , у яких не спостерігається статевий процес ( прокаріоти , нижчі еукаріоти ) .

9. 9 . Макроеволюція на рівні вище виду (рід , сімейство , загін , клас та ін ) йде лише шляхом мікроеволюції . Згідно синтетичної теорії еволюції , не існує за закономірностей макроеволюції , відмінних від мікроеволюції . Іншими словами , для еволюції груп видів живих організмів характерні ті ж передумови і рушійні сили , що і для мікроеволюції .

10. 10 . Будь реальний (а не збірний) таксон має монофілетичне походження (кожна група розвивається тільки від однієї предкової групи). 11 . Еволюція має ненаправлений ( нефіналістіческій ) характер , тобто не йде в напрямку якоїсь кінцевої мети.