1 Двухниточная рнк

Вирусная РНК-зависимая ДНК-полимераза

Клеточная ДНК-зависимая РНК-полимераза

1 Двухниточная днк

Вирусная интеграза

Интеграция в ДНК клетки-хозяина

5 стадия – сборка вирионов. Является обязательной стадией вследствие разобщенного синтеза структурных компонентов вириона. Сборка вирионов начинается в ядре или цитоплазме в зависимости от места репликации вирусов.

Общие черты сборки вирусных частиц:

1. Вирионы способны к самосборке, то есть к самопроизвольному соединению структурных компонентов (нуклеиновых кислот, белков, ферментов, гликолипидов) друг с другом благодаря специфическому структурно-пространственному и физико-химическому белок-нуклеиновому и белок-белковому узнаванию.

2. Сборка вирионов – многостадийный процесс, включающий образование капсида, нуклеокапсида (у простых вирусов), присоединение матриксного белка к нуклеокапсиду, формирование суперкапсида и соединение его с нуклеокапсидом (сложные вирионы).

3. Сборка вирионов – мембранозависимый процесс, происходящий на ядерных и/или цитоплазматических мембранах, а также с использованием вирионом пластического материала мембран.

4. Независимое друг от друга поступление структурных вирусных компонентов (нуклеиновые кислоты, белки) к месту сборки вирионов.

Сборка простых РНК-вирионов заключается в соединении вирусной РНК с вирусными капсомерами, что ведет к формированию нуклеокапсида. Для этого в некодирующей части вирусной РНК имеется небольшая уникальная последовательность нуклеотидов, предназначенная для узнавания и соединения с капсидными белками. Присоединение остальных вирусных белков происходит за счет специфических белок-белковых и неспецифических белок-нуклеиновых взаимодействий.

Сборка сложных РНК-вирионов на первом этапе сходна с таковой для простых РНК-вирусов. Образовавшиеся нуклеокапсиды затем перемещаются на плазмолемму или мембраны эндоплазматической сети и упорядоченно выстраиваются под участками мембран, с противоположных сторон которых встроены суперкапсидные белки. Эти участки выпячиваются, образуя «почку», в которую входят нуклеокапсиды. Почка отделяется от мембраны с образованием свободного вириона. У некоторых сложных РНК-вирионов (ортомиксо-, парамиксо-, рабдо- и альфавирусы) в сборку вовлекаются матриксные гидрофобные белки (М-белки), соединяющие нуклеокапсид с суперкапсидом.

Сборка ДНК-вирионов также является многостадийным процессом, начинающимся с ассоциации ДНК с предварительно сформированными пустыми капсидами. В результате этого образуются промежуточные формы – неполные и незрелые вирионы. Первые содержат различное количество ДНК, вторые – ненарезанные предшественники полипептидов. Дозревание незрелых вирионов проявляется в модификации их белков и формировании суперкапсидов. Модификация происходит при участии вирусных ферментов и в результате ассоциации капсида с М-белком. Суперкапсид образуется при прохождении незрелых вирионов через ядерную, эндоплазматическую и цитоплазматическую мембраны.

Образование нуклеокапсидов и сборка вирионов происходят в инфицированной клетке до тех пор, пока она является метаболически компетентной.

6 стадия – выход вирионов из клетки. Осуществляется 2 способами: 1) почкованием; и 2) клеточным разрушением («взрывом» клетки). Почкование характерно для сложных вирусов, имеющих суперкапсид (ортомиксо-, герпесвирусы и др.). При этом способе выхода клетка может длительное время оставаться жизнеспособной и продуцировать вирусное потомство. Простые вирусы (пикорна-, аденовирусы и др.) выходят из клетки путем ее разрушения, которое развивается в результате одновременного выхода большого количества вирусных частиц.