- •СелекЦия древесных Мягколиственные пОрод
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13,2 Ji. Исходный материал для селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.3. Методы и некоторые результаты селекции карельской березы
- •13.6. Селекция ольхи
13.2.4. Результаты селекции осины
Отдельные результаты селекции, в частности методом отбора, были изложены при характеристике исходного материала. Кроме отбора в естественных насаждениях, заметные результаты достигнуты в селекции осины методами интродукции и гибридизации.
Интродукция осины. С целью увеличения продуктивности и выхода деловой древесины осины широко применяется интродукция высокопродуктивных форм, гибридов и сортов осины. Примером использования такого метода селекции в лесном хозяйстве может служить тремулетум, заложенный в Семилукском питомнике Центрального НИИ лесной генетики и селекции в Воронежской области В.П. Петрухновым. Участок создавался путем прививки селекционных форм в основном на 3-4-летние корневые отпрыски осины. При этом размещение было принято 5x5 м. В качестве привоя служили черенки от 25 клонов и гибридов осины, отобранные в Курской, Воронежской, Костромской, Белгородской областях, на Украине и в Латвии, а также осиново-тополевые и тополево-осиновые гибриды, полученные из Астраханской лесной опытной станции (ЛОС) и Обоянского лесхоза.
Изучение различных интродуцированных форм осины и ее гибридов в тремулетуме показало значительные различия в росте: по высоте они составили 185%, по диаметру — 233%, по объему ствола — 734%, что говорит о большой возможности отбора лучших форм для дальнейшего разведения. При этом наибольшая высота деревьев (23-25,5 м) в 24-летнем возрасте характерна прежде всего для местных форм осины (клоны Х2, Х5, Х6). Хороший рост отмечен также у клонов из близлежащих областей (валуйский, губкинский), у гиб-
342
рида Ф.Л. Щепотьева из Украины (Веселобоковеньковская осина) и у двух клонов из Риги (jRZg и R22 — автор Я.Я. Смилга). По диаметру в группу лучших, кроме перечисленных, можно включить также и знаменитый клон №27 осины обоянской, рижские клоны /?Z13, R Rsv и гибрид С.П. Иванникова. Объем ствола у перечисленных форм варьировал от 0,5 до 1,1 м3 (табл. 13.11).
Таблица 13.11
Показатели роста некоторых форм осины и ее гибридов (возраст 24 года) в Семилукском тремулетуме
(по данным Р. П. Царевой)
Клон осины и место его отбора или источник интродукции |
Номер по трему-летуму |
Показатели роста |
Ранг по объему ствола |
||
Высота, м |
Диаметр, см |
Объем ствола, м3 |
|||
Осина (ВГЛТА*) |
6 |
20,5 |
25,8 |
0,43 |
19 |
-//- |
7 |
21,7 |
27,7 |
0,52 |
15 |
Осина Хг (ВГЛТА) |
8 |
24,8 |
38,5 |
1,10 |
1 |
Осина Х5 (ВГЛТА) |
9 |
25,5 |
29,3 |
0,66 |
9 |
Осина Д, (Бот.сад В ГУ)** |
16 |
22,0 |
32,2 |
0,70 |
7 |
ОсинаА;(Бот.садВГУ) |
17 |
23,6 |
36,3 |
0,94 |
2 |
Осина (Савальский лесхоз) |
11 |
18,6 |
20,3 |
0,29 |
24 |
Осина (Валуйский лесхоз) |
14 |
23,5 |
33,1 |
0,78 |
4 |
Осина (Губкинское лесничество) |
15 |
23,3 |
28,3 |
0,57 |
12 |
Осина №27 (Обоянский лесхоз) |
13 |
22,6 |
32,2 |
0,72 |
6 |
Осина американская (г. Рига) |
29 |
22,3 |
27,4 |
0,51 |
16 |
Осина Л2П (г. Рига) |
18 |
22,0 |
33,8 |
0,77 |
5 |
Осина Rr (г. Рига) |
19 |
19,5 |
21,7 |
0,30 |
22 |
Осина RZt (г. Рига) |
20 |
23,0 |
33,8 |
0,80 |
3 |
Осина R22 (г. Рига) |
21 |
25,0 |
29,6 |
0,68 |
8 |
Осина R (г. Рига) |
22 |
16,5 |
24,5 |
0,34 |
20 |
Осина /?NS (г. Рига) |
23 |
21,5 |
28,3 |
0,53 |
13 |
Осина ЯП2 (г. Рига) |
24 |
17,5 |
20,1 |
0,24 |
25 |
Осина #sv (г. Рига) |
25 |
20,0 |
30,3 |
0,59 |
11 |
Осина ЛК43 (г. Рига) |
26 |
20,0 |
27,7 |
0,49 |
17 |
343
Продолжение
Клон осины и место его отбора или источник интродукции |
Номер потрему-летуму |
Показатели роста |
Ранг по объему ствола |
||
Высота, м |
Диаметр, см |
Объем ствола, м3 |
|||
Осина Rr (г. Рига) RJCg |
27 |
22,7 |
25,5 |
0,46 |
18 |
Осина №35 (Костромска? ЛОС) |
10 |
16,5 |
23,6 |
0,31 |
21 |
Осина Сукачева (УкрНИИЛХА) |
33 |
18,0 |
22,3 |
0,30 |
23 |
Осина Веселобоко-веньковская (из УкрНИИЛХА) |
34 |
23,7 |
27,1 |
0,52 |
14 |
Гибрид Иванникова (Обоянский лесхоз) |
12 |
22,5 |
30,0 |
0,63 |
10 |
Среднее: |
|
21,3 |
28,1 |
0,52 |
14 |
* ВГЛТА — Воронежская государственная лесотехническая академия, ** ВГУ — Воронежский государственный университет |
|||||
Наименьшие показатели роста (высота 16,5-17,5 м, диаметр 20,1-24,5 см, объем ствола 0,24-0,34 м3) отмечены у рижских клонов R№, Rr, Rm, у клона №35 из Костромы, у савальской и осины Сукачева из Украины. Клоны R№, Rm и осина Сукачева оказались пораженными комлевой гнилью на 20-50%. Поражается комлевой гнилью в условиях Воронежской области и осина американская (25%). Можно предположить, что эти клоны могут быть восприимчивы и к сердцевинной гнили. Но в этом возрасте еще трудно делать какие-либо выводы по этому вопросу.
Гибридизация осины. Скрещиванием отобранных форм осины занимались в России и за ее пределами во многих научных и учебных организациях. Известны осиновые и осиново-тополевые гибриды А.С. Яблокова, С.П. Иванникова (ВНИИЛМ), М.М. Вересина (ВГЛТА), В.П. Петрухнова (НИИЛГИС), Я.Я. Смилги (ЛатНИИЛХП), Н.В. Старовой (УкрНИИЛХА) и др. В табл. 13.12 приведены краткие сведения о некоторых гибридах, выведенных во ВНИИЛМе. Наиболее популярными из них стали тополь Яблокова и тополь Ивантеевский.
На Урале Н.А. Коноваловым получена Свердловская пирамидальная осина от скрещивания осины с тополем Болле. В Средней Азии Г.П. Озолиным и В.М. Ровским получены от скрещивания тополя белого с исполинской осиной гибриды Первенец Узбекистана и Стремительный. В Литве отобраны в 10-летнем возрасте два
344
Краткая характеристика некоторых гибридов осины, полученных во ВНИИЛМ
Таблица 13.12
Название гибрида |
Вариант скрещивания |
Автор гибрида |
Возраст, лет |
Высота, м |
Диаметр, см |
Район испытания |
Примечания |
Тополь Яблокова |
Осина х Тополь Балле |
А.С. Яблоков |
24 |
25,6 |
37,3 |
Семилукский питомник Воронежской области |
Данные Р. П. Царевой, 1997 |
Тополь Ивантеевский |
Тополь душистый х осина |
А.С. Яблоков |
15 |
18,4 |
23,0 |
Тоже |
То же |
Без названия |
Осина из Шиповалеса х осина американская |
С. П. Иван-ников |
14 |
18,0 |
22,0 |
Обоянский лесхоз Курской области |
Данные Л.Е. Михайлова, 1985 |
То же |
Осина из Обояни х осина американская |
То же |
7 |
10 |
14 |
То же |
То же |
— « — |
Тополь белый х осина крупнозубчатая |
— « — |
14 |
20 |
27 |
— « — |
« |
лучших гибрида, полученные от скрещивания тополя белого с осиной и осины американской с осиной местной. В Латвии Я.Я. Смил-га получил гибриды также от скрещивания осины американской с местной, которые за 20-летний период наблюдений превысили контроль на 38% по высоте и на 42% по диаметру и в 20 лет достигали в высоту 18,4 м и в диаметре 20 см.
В условиях Воронежской области В. П. Петрухновым проведены скрещивания плюсовых деревьев осины местной с таковой же, а также осины американской, обоянской, Давида и тополя Яблокова с местной осиной, с тополями Болле, сереющим и др. Наблюдения, проведенные Р.П. Царевой в коллекции гибридов, показали, что достоверно лучший рост потомств отмечался в трех семьях: осина Х2 х осина местная, осина американская х осина местная, осина обоянс-кая х тополь сереющий. Средняя высота их потомств в 16 лет достигала 14,6-15,1 м, диаметр — 17-20 см, объем ствола — 147-214 дм3. Коэффициент достоверности различий при этом по высоте и диаметру ?был равен 3,48-6,15 (табл. 13.13).
Достоверно хуже по росту были потомства осины с белыми тополями и белых тополей с осиной: осина Давида х тополь Болле, тополь сереющий х осина местная и тополь Яблокова х осина местная (11,7-12,2 м; 12,8-14,2 см; 68-92 дм3 соответственно),
По ряду признаков из этих семей Р.П. Царевой отобрано 60 перспективных гибридов, характеристика некоторых из них представлена в табл. 13.14.
Высота отобранных гибридов в 16 лет была 17-18,7 м, диаметр 17,5-32 см. Самым крупным из них (высота 18,7 м, диаметр 32,2 см) является мужской гибрид № 47.08 из семьи осина обоянская х тополь сереющий. Средние показатели роста отобранных гибридов осины на 32% по высоте и на 54% по диаметру превышали контрольные значения, в качестве которых приняты средневзвешенные значения соответствующих параметров полусибсового потомства местной осины.
13.2.1). Размножение отселектированных форм осины
В отличие от настоящих тополей, осина очень трудно черенкуется. Из-за этого многие достижения селекции этой породы слабо внедряются в производство. В природных условиях она обычно размножается корневыми отпрысками. При искусственном размножении отселектированных форм используются 3-4-летние корневые отпрыски со сформировавшимися собственными корнями. Вегетативно размножать осину можно также корневыми черенками (этот способ менее эффективен), отводками и прививками. В качестве
346
Таблица 13.13
Показатели роста и состояния гибридных семей осины (возраст 16 лет) на Семилукском питомнике (по данным Р. П. Царевой)
Происхождение семьи |
Число деревьев |
Показатели" |
Среднее значение И |
Стандартная ошибка UJ |
Стандартное отклонение (о) |
Достоверность различий м |
Повреждено фитопатогенами, % |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Осина Х} х осина ВГЛТА |
149 |
Дм С, см Д см V, дм3 |
13,8 48,6 15,5 126 |
0,28 1,21 |
2,20 14,73 |
0,61 0,73 |
7 |
Осина Х2 х осина ВГЛТА |
52 |
Н С D V |
15,1 56,8 17,2 172 |
0,28 1,99 |
1,99 14,31 |
5,65* 4,17* |
6 |
Осина Давида х осина ВГЛТА |
75 |
Н с D V |
14,0 49,5 15,8 125 |
0,22 1,26 |
1,87 10,95 |
2,95* 1,04 |
19 |
Осина Давида х тополь Балле |
85 |
Н с D V |
12,2 44,4 14,2 92 |
0,18 1,08 |
1,65 9,92 |
-3,04* -1,82 |
20 |
Осина Давида — полусибсы |
41 |
Н с D V |
11,9 49,7 15,8 111 |
0,36 2,50 |
2,28 15,99 |
-2,78* 0,85 |
40 |
Осина американская х осина ВГЛТА |
122 |
Н с D V |
14,6 52,7 16,8 145 |
0,18 1,33 |
1,94 14,63 |
6,15* 3,48* |
13 |
00
Окончание табл. 13.13
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Осина американская х тополь Балле |
25 |
Я С D V |
13,8 49,1 15,6 121 |
0,38 2,71 |
1,86 13,54 |
1,41 0,49 |
17 |
Осина обоянская х тополь сереющий |
25 |
Н с D V |
15,1 63,2 20,1 214 |
0,52 4,11 |
2,58 20,53 |
3,84* 4,94* |
4 |
Оста ВГЛТА ~ полусибсы |
109 |
Н с D V |
12,1 41,7 13,3 76 |
0,25 1,39 |
2,55 14,54 |
-3,77* -3,73* |
8 |
Тополь сереющий х осина ВГЛТА |
103 |
Н с D V |
11,7 40,3 12,9 68 |
0,26 1,54 |
2,80 15,64 |
-5,34* ^,49* |
33 |
Тополь Яблокова х осина ВГЛТА |
51 |
Н с D V |
12,1 42,3 13,5 71 |
0,38 2,36 |
2,71 16,85 |
-2,70* -2,36* |
16 |
Среднее по совокупности: |
837 |
Н с D V |
13,3 47,6 15,1 ПО |
0,09 0,54 |
2,59 15,48 |
Контроль |
15 |
* Достоверно при уровне значимости а, равном 0,05. ** Н —высота; С —окружность ствола на высоте 1,3 м; D —диаметр ствола на высоте 1,3 м, см; V— объем ствола, дм3. |
|||||||
Таблица 13.14
Краткая характеристика лучших гибридов осины (возраст 16 лет) в Центральной лесостепи
(по данным Р. П. Царевой)
Селекционный номер гибрида |
Происхождение гибрида |
Пол |
Показатели роста |
||
Высота, м |
Окружность ствола, см |
Диаметр, см |
|||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
48.05 |
Осина X. х осина ВГЛТА |
P/cf |
17,3 |
79 |
25,2 |
48.08 |
То же |
сГ |
18,2 |
87 |
27,7 |
48.09 |
— « — |
— « — |
18,5 |
85 |
27,1 |
48.10 |
— « — |
— « — |
17,3 |
75 |
23,9 |
43.08 |
Осина X, х осина ВГЛТА |
-«- |
17,0 |
73 |
23,2 |
43.11 |
Тоже |
Р/сГ |
17,3 |
63 |
20,1 |
43.12 |
— « — |
сГ |
18,0 |
72 |
22,9 |
43.13 |
— « — |
Н.Д.* |
17,0 |
62 |
19,7 |
43.14 |
— « — |
rf |
17,5 |
78 |
24,8 |
44.04 |
— « — |
— « — |
17,8 |
71 |
22,6 |
44.08 |
— « — |
— « — |
18,0 |
80 |
25,5 |
44.09 |
— « — |
— « • — |
17,5 |
76 |
24,2 |
44.14 |
— « — |
9 |
17,7 |
66 |
21,0 |
44.17 |
— « — |
с? |
17,0 |
65 |
20,7 |
19.04 |
Осина Давида х осина ВГЛТА |
9 |
17,2 |
55 |
17,5 |
19.05 |
Тоже |
сГ |
18,0 |
64 |
20,4 |
26.03 |
Осина американская х осина ВГЛТА |
9 |
17,0 |
70 |
22,3 |
26.07 |
Тоже |
--- « --- |
17,0 |
65 |
20,7 |
29.08 |
— « — |
сГ |
17,6 |
82 |
26,1 |
32.13 |
— « • — |
— « — |
17,7 |
81 |
25,8 |
33.06 |
— « — |
Р/сГ |
17,2 |
55 |
17,5 |
45.04 |
Осина обоянская х тополь сереющий |
cf |
16,5 |
85 |
27,1 |
45.05 |
То же |
~ « — |
17,2 |
74 |
23,6 |
45.11 |
— « — |
Н.Д. |
17,0 |
81 |
25,8 |
47.07 |
— « — |
Р |
17,9 |
86 |
27,4 |
349
Окончание табл. 13.14
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
47.08 |
То же |
сГ |
18,7 |
101 |
32,2 |
47.09 |
-«_ |
--- « --- |
18,3 |
69 |
22,0 |
47.10 |
— « — |
— « --- |
17,3 |
76 |
24,2 |
47.11 |
— « — |
-«- |
17,0 |
74 |
23,6 |
Среднее |
17,5 |
74 |
23,6 |
||
Контроль |
13,3 |
48 |
15,1 |
||
* н.д. - пол не установлен
подвоя используются хорошо развитые корневые отпрыски с толщиной корневой шейки не менее 1 см. Прививку обычно проводят до распускания почек сбоку вприклад сердцевиной на камбий. В качестве подвоя можно использовать также и стеблевые черенки тополя (М.А. Щербакова, Л.Л. Веселкова, 1993) с последующим их укоренением. В качестве привоя служат однолетние черенки отсе-лектированных форм осины.
В.П. Петруховым (г. Воронеж) разработана технология зимней настольной прививки осины с помощью специального фигурного ножа (НКФ-2) его же конструкции. При этом используются черенки толщиной от 5 до 15 мм. Технология прививки разделяется на следующие этапы работ:
• Подготовка инструментов и материалов.
• Нарезка черенков подвоя и привоя.
• Сортировка черенков по толщине.
• Прививка.
• Стимуляция каллусообразования и хранение прививок. Для прививки этим методом необходима лаборатория с контролируемыми условиями среды и соответствующим оборудованием, а также подвал, ледник или снежная яма.
• Прививку можно осуществлять и копулировкой на растущих деревьях.
Размножать ценные формы осины можно и семенным путем. Для этого необходимо создавать лесосеменные плантации (ДСП). Для создания плантации следует подбирать ровные участки с суглинистыми или супесчаные почвами, с нормальным режимом влажности и питания, при сплошной обработке почвы и при отсутствии чужеродных опылителей (не ближе 1 км). Как мужские, так и женские деревья высаживаются привитыми саженцами при размещении 5x5 м с примерным распределением 1:3, т.е. на каждое мужское дерево необходимо высаживать три женских. ДСП закладывается из ото-
350
бранных плюсовых деревьев. Можно создавать семенные плантации и из проверенных клонов по потомству. Так, у многих селекционеров получены хорошие результаты при скрещивании отобранных местных форм осины с осиной американской и обоянской, и наоборот. Создание плантации из этих форм позволит ежегодно массово получать сорта-гибриды осины. Подробно методы размножения осины описаны многими авторами (Я.Я. Смилга, 1986; Б.Г. Сто-роженко и др, 1987; В.П. Петрухнов, 1991 и др.) и отражены они также в «Методике оценки хозяйственной ценности сортов и форм осины» (А.П. Царев, Р.П. Царева, 1994).
Перспективным направлением аутовегетативного размножения отселектированных форм осины является клональное микроразмножение (in vitro).
Таким образом, осина широко распространена в лесах России и является одной из важнейших лесообразующих пород. Древесина осины используется во многих отраслях хозяйства. Кроме того, она считается главной породой при закреплении оврагов и балок, а ее насаждения имеют большое рекреационное значение. Однако широкое использование осины ограничивается из-за массового повреждения сердцевинной гнилью и поэтому требуется улучшение этой породы. Повышение ее гнилеустойчивости, вероятно, еще долго будет иметь первостепенное значение в селекции осины. Второй проблемой, с которой сталкиваются селекционеры и производственники при внедрении отселектированных высокоустойчивых форм, это, как уже отмечалось выше, ее трудная черенкуемость. Решение этих вопросов позволит улучшить качество древесины и повысить продуктивность осиновых лесов страны.