13,2 Ji. Исходный материал для селекции осины

Исходным материалом для селекции осины в первую очередь являются лучшие насаждения осиновых аутохтонных лесов, кото­рые практически распространены по всей России, а также ряд насаж­дений, созданных из интродуцированных видов и форм осины — это прежде всего коллекционно-испытательные насаждения бота­нических садов и различных научных организаций и учебных заве­дений лесного профиля.

Общая площадь естественных осиновых лесов в России состав­ляет 18,9 млн гектаров, с общим запасом древесины 2741 • 106 м3 (Лес­ной фонд России, 1995). В зависимости от природных условий про­изводительность осинников колеблется от 0,5 до 4,5 м3/га в год. Наиболее продуктивными считаются осинники в центральной и западной части европейской территории страны (2,0-4,5 м3/га в год). Несколько ниже продуктивность (1,1-1,9 м3/га в год) осиновых ле­сов в Карелии, Кировской, Пермской областях и в ряде районов Сибири. В местах с более суровыми климатическими условиями, а также в регионах с недостаточным увлажнением годичный прирост осины падает до 0,5 м3/га в год.

Естественный потенциал осины. Осина относится к подроду бе­лых тополей. В лесах России произрастает в основном тополь дро­жащий (P.tremula L.) и естественные (спонтанные) гибриды, среди которых широкую известность получил тополь сереющий (P.canescens. Ait.,) В дендрариях, дендросадах и в коллекциях лесных вузов или НИИ можно встретить интродуцированные осины: аме­риканскую (P. tremuloides Michx.), крупнозубчатую (P.granditentata Michx.), осину Давида или китайскую (P.davidiana Dode), осину Зибольда или японскую (P.siboldii Miquel), а также новые гибриды, полученные при контролируемых скрещиваниях.

336

Осина характеризуется большим формовым разнообразием по величине, быстроте роста, фенологическим особенностям, резистен-тности, пораженное™ и другим признакам. На многоформенность осины указывали еще лесоводы прошлого века: Майер, Черняев, Куницкий и др. (А.С. Яблоков, 1963). В XX в. изучение формового разнообразия осины продолжалось более активно как за рубежом, так и в нашей стране. В Чехословакии С. Захей выделил зеленоко-рую, белокорую, темнокорую, желтокорую и краснокорую формы осины. В Югославии И. Эрдеши отмечает наличие 13 форм осины по характеру ветвления, форме листьев и другими признаками: parvifolia, inaequidens, subdentata, sinuata, lepida, rhomboides, langii, subcordifolis, purpurea, scabrosa, pendula, ramosa и edentula. В Румынии выделено три формы осины, которые различаются морфологичес­кими признаками, лесоводственными свойствами и устойчивостью к болезням: темнокорая, белокорая и бронзовокорая. В этой стране бронзовокорая осина считается самой ценной с лесоводственной точки зрения. Она имеет характерную корку с продольными тре­щинами; яйцевидные листья, ширина которых превышает длину; прямой иногда со слабым искривлением ствол, чаще всего с круг­лым сечением; хорошо очищается от сучьев; отличается здоровой древесиной. Остальные две формы — белокорая и темнокорая — менее ценны: ствол с искривлениями, суковат, древесина из-за гни­ли часто обесценивается.

Наибольшее число исследований, посвященных формовому разнообразию осины, было проведено в бывшем Советском Союзе (А.С. Яблоков, 1963 и др.). Эти работы, наряду с раскрытием при­родного генетического разнообразия осины, показали также, что хозяйственное значение выделенных форм в разных географичес­ких и экологических условиях является различным, что подтвер­ждает необходимость изучения формового разнообразия осины с учетом географических районов. Формовому разнообразию оси­ны посвящена обширная литература (А.С. Яблоков, 1941, 1949, 1963; С.П. Иванников, 1958, 1959, 1963; Е.М. Марьин, 1967; В.Т. Ба-кулин, 1966, 1968; А.П. Царев, 1965, 1967, 1970, 1985; Л.Е. Михай­лов, 1972, 1980; Я.Я. Смилга, 1963, 1964, 1986 и др.).

В естественных лесах Костромской и Курской областей выделе­ны исполинские формы осины (Шарьинская и Обоянская), отлича­ющиеся повышенной силой роста и высокой устойчивостью к серд­цевинной гнили. В 50-летнем возрасте они имели запас древесины 500 м3/га, средний прирост их был 9,5 м3/га в год. Выход целлюлозы составлял 54-56%, длина древесинного волокна достигала 1,4 мм. В лесах Новосибирской области обнаружена триплоидная форма

337

осины (Зл: = 57), которая по многим показателям сходна с предыду­щими двумя несмотря на географическую удаленность (В.Т. Баку-лин, 1966) Триштоидные формы осины выделены также в Эстонии (U. Tamm, 1993). В Латвии были выделены три формы: зеленоко-рая, серокорая, темнокорая, а в Литве кроме этих трех форм — еще светлокорая. В Карелии выделены также три формы осины: серо­корая, зеленокорая и светлокорая, а в Казахстане, Чехословакии и Румынии еще желтокорая и краснокорая.

Осины выделяются также по форме листовой пластинки и сро­кам распускания листьев, ветвлению, форме кроны, трещиновато-сти коры, качеству древесины, устойчивости к гнили и т.д.

Изучение формового разнообразия осины в ЦЧР, проведенные А. П. Царевым (1967 г), по феноформам, морфоформам и половому диморфизму, позволило установить, что в условиях нагорной дуб­равы преобладает рано распускающая форма (77%). Поздно распус­кающаяся форма составляет лишь 3%, но запас деловой древесины у нее на 14-50% выше, чем у ранней, и в 1,5 раза меньше процент поражения сердцевинной гнилью. Эти качества позволяют более це­леустремленно вести поиски ценных форм, и в первую очередь сле­дует обращать внимание на поздно распускающуюся форму. Выде­лены также осины с плакучей и пирамидальной кроной, с прямы­ми и змеевидными стволами, разной трещиноватости грубой корки и цвету коры. Наиболее ценной в Воронежской области оказалась гладкозеленокорая форма, которая меньше всего поражалась гни­лью. Процент деревьев с плодовыми телами у нее в 1,5-2,5 раза ниже, чем у других форм.

Изучение полового диморфизма осины показало, что соотноше­ние полов в разных условиях отклоняется от теоретического (1:1) в значительной степени. Так, в целом оно составило 1:4,5 в пользу мужских. Однако на более плодородных участках (темно-серые су­песи и суглинки) женские осинники преобладают, уступая место мужским на песчаных и супесчаных светло-серых и серых почвах. Мужские осинники отличаются более ровными стволами, повышен­ной производительностью. Женские формы, произрастающие в луч­ших условиях, более гнилеустойчивы по сравнению с мужскими. Однако в более сухих условиях они становятся более восприимчи­выми к гнили (А.П. Царев, 1985).

При изучении формового разнообразия осины в центральной ле­состепи А.П. Царевым отобраны ряд плюсовых деревьев и четыре плюсовых насаждения, устойчивых к гнили (деревьев с плодовыми телами в возрасте спелости менее 6%, запас 340-400 м3/га), одно из них представлено на рис. 13.4. Эти формы использовались в каче-

338

стве исходного материала для дальнейшей селекции. Краткая характеристика трех лучших насаждений осины в лесах Во­ронежской области и их конт­рольных (обычных) насажде­ний приведена в табл. 13.9.

Фонд естественных гибри­дов осины. Из естественных гибридов осины широкую из­вестность получил тополь се­реющий, который предполо­жительно считается спонтан­ным гибридом от скрещива­ния тополя белого с осиной. В частности, он встречается в виде групп, куртин, неболь­ших участков (до 1,5 га) в пой­ме рек Хопра и Дона на глу-бокогумусированных зернис­тых почвах ровных участков с низким залеганием грунтовых вод. Тополь сереющий отли­чается высокой продуктивно­стью, превышающей обыч­ную осину в том же возрасте в два—три раза, и имеет повы­шенную плотность древесины (430—660 кг/м3), в то время как плотность древесины белых тополейравна 400—530 кг/м3. Втабл. 13.10 приведены некоторые показатели плюсовых деревьев тополя сере­ющего, отобранных в Воронежской области.

13.2.2. Методы селекции осины

Методы селекции осины близки к методам селекции рода Populus L. в целом. Это прежде всего отбор лучших особей, форм, гибридов и насаждений; интродукция; гибридизация; мутагенез и полигою-дия; культура тканей и клеток in vitro и др.

Селекция методом отбора. Первым и самым важным этапом се­лекции является оценка имеющегося генофонда и отбор плюсовых насаждений и деревьев с целью их дальнейшего размножения, со­здания из них коллекционно-маточных плантаций, введения в лес-

339

Рис. 13.4. Плюсовое насаждение

осины. Возраст 45 лет; средняя высота

25 м; средний диаметр 26,5 см; запас

350 м3/га. Пораженность осиновым

трутовиком менее 5%.

(Воронежский государственный заповедник.

Фотография А.П. Царева.)

Таблица 13.9

Краткая характеристика плюсовых и обычных насаждений осины, отобранных в Воронежской области

(по данным А. П. Царева, 1970)

Лесорастительные и таксационные показатели	Значения показателей в плюсовых и обычных насаждениях осины
	Плю­совое	Обыч­ное	Плю­совое	Обыч­ное	Плю­совое	Обыч­ное
Номер пробной площади	3	31	12	36	9	34
Тип условий произрастания	§	§	5	EI	сг	С2
Возраст, лет	45	46	46	39	43	39
Средняя высота, м	24,0	18,6	25,6	24,2	21,7	20,4
Средний диаметр, см	26,4	26,5	31,1	21,8	22,6	21,8
Полнота господствующего яруса	0,9	0,8	0,8	У	0,6	0,8
Бонитет	Р,8	ПД	Р,7	16,3	1',5	1",5
Число деревьев с наличием плодовых тел ложного трутовика, %	5,2	77,1	0	91,1	6,1	21,3
Запас при полноте 1,0 и возрасте 45 лет, в том числе деловой (здоровой) древеси­ны, м3/га	378 254	273,5 47,3	391 295	475 9,5	341 185,5	353 81,6
Коэффициент условного объема (по Е.Я. Судачкову)	2,49	1,14	2,73	0,94	1,96	1,27

Таблица 13.10

Некоторые таксационные характеристики плюсовых деревьев тополя сереющего в Воронежской области

(А.И. Сиволапов, 1980)

Хозяйство	Номер	Тип	Возраст,	Высота,	Диаметр,	Объем
	дерева	леса	лет	м	см	ствола,
						м3
Богучарский	1	А	50	29,0	48,0	2,46
лесхоз	5	А,	53	25,0	63,7	3,73
Хоперский	1	£,	41	30,0	52,5	3,05
госзаповедник	3	5	90	38,0	91,0	11,60

340

ные культуры, а также использования в гибридизации. Отбор обычно осуществляется по фенотипу, при этом плюсовыми считаются осин­ники, в которых в IV классе возраста присутствует не менее 90% здоровых стволов, а в V классе — не менее 70% (Я.Я. Смилга 1986). Отбор проводится по окраске стволов, трещиноватости корки, сро­кам распускания листьев, форме стволов, опушенности листьев, очищаемости от мертвых сучьев, устойчивости к сердцевинной гни­ли, половой принадлежности, форме кроны и др.

Гибридизация. Одним из традиционных путей улучшения древес­ной породы является выведение новых гибридов. Скрещивание ото­бранных форм проводят с целью получения эффекта гетерозиса: соматического, репродуктивного и адаптивного. При гибридизации осины наибольший интерес представляет соматический и адаптив­ный, т.е. повышение энергии роста и увеличение кубомассы, а так­же повышение устойчивости к условиям среды. Учитывая, что оси­на двудомное растение, в гибридизационной работе используют материнские и отцовские деревья. При этом проводятся как внут­ривидовые и межвидовые, так и межсекционные скрещивания. Известны скрещивания осины с тополями и, наоборот, тополей с осинами. Хорошие результаты получены при скрещивании мест­ных осин с осиной американской, тополями сереющим, белым, Болле. Трудно скрещивается осина с тополем пирамидально-осо-коревым Камышинским (ПОК) и почти не скрещивается с други­ми черными, а также и бальзамическими тополями.

Осина в качестве опылителя скрещивается легко с другими оси­нами из разных географических мест, а также с белыми тополями, тополем Яблокова и с тополем сереющим.

Подбор пар осуществляется в зависимости от цели скрещивания. Наибольшее применение и лучшие результаты гибридизации полу­чены при систематически и географически отдаленных скрещива­ниях. Скрещивания проводят на растущих деревьях и на срезанных ветвях. Техника проведения скрещиваний осин аналогична техни­ке скрещиваний тополей (см. раздел 13.1). Различия составляют только более ранние сроки скрещиваний и более короткие сроки созревания семян. Для обеспечения успеха гибридизации осины необходимо соблюдать следующее: своевременно заготовить пыль­цу с отцовских деревьев и правильно сохранить, чтобы не поте­рять ее жизнеспособность; провести своевременную изоляцию женских цветков, чтобы оградить их от опыления нежелательной пыльцой; опыление проводить в оптимальные сроки (при полном развитии рылец) с.вежесобранной пыльцой; во-время снять изоля­торы; обеспечить Охрану завязей от вреДителей и болезней; для со-

341

хранения урожая своевременно надеть марлевые мешки; в корот­кие сроки осуществить посев, так как семена теряют всхожесть в течение 5-7 дней.

При скрещиваниях на срезанных ветвях необходимы специаль­ные хорошо изолированные вегетационные боксы с контролируе­мыми условиями среды (освещенность, температура, влажность воздуха, питание). Их размеры должны позволять разместить це­лые ветви высотой от 1 до 2,5-3 м. При скрещивании на срезанных ветвях опыление доожно проводить раньше, чем в природных усло­виях, а также совмещать сроки цветения разных видов и форм. При этом методе удобнее доступ к цветкам, легче вести борьбу с вреди­телями и можно контролировать результаты. Кроме того, предпо­лагается, что при такой технике скрещивания ослабляется влияние материнского дерева и усиливается влияние отцовского.