СелекЦия древесных Мягколиственные пОрод

Мягколиственные лесные древесные породы получили свое на­звание скорее всего не за «мягкие» листья, хотя и это присутствует, а за их легкую, нетвердую рассеяннопоровую древесину. Хотя и здесь имеются исключения, например тяжелую древесину березы нельзя отнести к легкой. Ряд из этих пород (береза, ольха и др.) привлекли внимание разработчиков EUFORGEN (Европейская программа лес­ных генетических ресурсов). Они включены в рабочую сеть «благород­ных лиственных пород» (Noble Hardwoods), и с ними ведется работа по исследованию и сохранению генофонда (J. Turok et al, 1998).

Среди мягколиственных лесных древесных пород особым вни­манием пользуется группа быстрорастущих пород (тополь, осина, ива, береза, ольха). Быстрорастущие породы наиболее благодарно оплачивают труд селекционера. Так, если эффект селекции основ­ных лесообразующих пород (сосна, дуб и др.) составляет в среднем 1-5%, то у быстрорастущих он достигает 30-50% и более. Однако, учитывая специфику ведения лесного хозяйства, а также длитель­ный онтогенез лесных пород (даже для быстрорастущей группы), необходимо иметь в виду следующие особенности в их селекции:

• ориентация на отбор сортов, обладающих высокой экологичес­кой стабильностью роста в разных условиях местопроизрастания;

• селекция сортов, способных давать высокие показатели роста в условиях плантационного выращивания, включая миниротацион-ное культивирование с оборотом рубки в 1-3 года;

• необходимость иметь в каждом регионе культивирования бы­строрастущих пород не менее 30-50 сортов с одинаковым хозяй­ственным эффектом, но с разной генетической основой с целью создания устойчивых полисортовых (поликлоновых) культур.

В селекции ряда быстрорастущих пород (тополь, ива и др.) к на­стоящему времени апробированы большинство известных методов

310

селекции (отбор, гибридизация, мутагенез, полиплоидия, сомати­ческая гибридизация, получение трангенных растений и др.) и ин­тродукции.

13.1. Селекция тополя

Из лесных древесных пород тополь (Populus L.) является особо привлекательной породой из-за быстроты роста, легкости размно­жения и других достоинств, позволяющих широко использовать его для различных целей Он является одной из наиболее проработан­ной в селекционном отношении лесной древесной породой. У него едва ли не у первого среди лесных древесных получены не только гибриды, но и сорта Для тополя были разработаны и первые отече­ственные методики ведомственного (С.А. Ростовцев, 1961; Н.В. Ста-рова, 1962) и государственного (С.П. Иванников, А.П. Царев, 1980) сортоиспытания. В целом тополь является моделью, на которой апробируются и устанавливаются закономерности, присущие мно­гим видам лесных древесных растений.

13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя

Направление селекции диктуется хозяйственными потребностя­ми, которые может удовлетворять тополь. Можно выделить несколь­ко наиболее важных в настоящее время групп потребностей: исполь­зование древесины; использование недревесной продукции; при­менение в защитных насаждениях; применение в озеленительных и рекреационных посадках.

Древесина тополя может применяться для производства фанеры, спичек, пиловочника, целлюлозы, тары, древесностружечных и дре­весноволокнистых плит, химической переработки и т.п. В соответ­ствии с этим и требования к сырью будут разными. Для производ­ства фанеры, спичек и пиловочника требуются крупные, ровные, без пороков древесины деревья; для целлюлозы, как и других видов хи­мической переработки, могут использоваться более мелкие сортимен­ты (балансы), ветви и щепа. При выращивании важно получить мак­симум необходимого сортимента или продукта в единицу времени на единицу площади. В защитных насаждениях важна устойчивость, долговечность и наличие определенных свойств у растений. Напри­мер, для растений, используемых в приовражных насаждениях, — корнеотпрысковой способности, в затопляемых условиях — способ­ности выживать в анаэробных условиях. В озеленительных и рекреа­ционных посадках важны декоративные качества, газоустойчивость, способность более интенсивно выделять кислород и т.п.

311

В зависимости от этого, а также от режима культивирования и селекционные критерии могут быть различными, а следовательно, и сортовой идеал может быть разным. В качестве примера можно привести разработку идеала сорта тополя для условий юго-восточ­ной части Европейской России (А.П. Царев, 1985). В целом требо­вания к сорту тополя включают:

• высокие производительность и адаптивность — продуктив­ность (I-II категории), экологическую стабильность роста (хоро­ший рост в разных условиях), зимостойкость (I-II категории), за­сухоустойчивость (I-II, минимум III категории), ветроустойчивость (повреждение ветром менее 5%), устойчивость к болезням (процент развития болезни менее 10%), устойчивость к энтомовредителям (поврежденность не более 10%);

• прямой ствол;

• повышенные качества древесины — высокая плотность (в 5-10-летнем возрасте более 360 кг/м3), содержание механических тка­ней более 55%, длина волокна более 1,1 мм, отношение длины к толщине волокон более 45, содержание целлюлозы не менее 50%.

На основании натурных исследований лучших насаждений то­поля разработаны критерии роста, которым должны отвечать сор­та, рекомендуемые для массивных насаждений лесостепной, степ­ной и полупустынной зон Европейской России в разном возрасте (табл. 13.1), а также уточненные селекционные критерии идеаль­ного сорта тополя для разных категорий насаждений (табл. 13.2). Все эти критерии отражают определенные уровни хозяйственно важных показателей, достижение которых является актуальным в настоящее время. При этом снижение требований к уровню отдель­ных показателей для озеленительных насаждений (экологическая стабильность, зимостойкость, прямизна ствола) объясняется тем, что здесь имеется ряд возможностей регулирования условий выра­щивания. С другой стороны, варьирование требований к прямизне ствола может быть более широким.

Для сортов, используемых для получения биомассы при очень коротких оборотах рубки (1 год — 2 года — 5 лет), требования будут иными.

13,1.2. Исходный материал для селекции тополя

Видовой потенциал рода Populus L. Род тополь с учетом уточнений в его внутриподродовой систематике, произведенной Н.В. Старовой (1980), включает два подрода: Leuce Dode (белые тополя) и Eupopulus Dode (настоящие тополя). Ранее считавшийся подродом Turanga Bge выделяется в отдельный род семейства Salicaceae Lindl. — Turanga Kim.

312

Таблица 13.1

Параметры роста идеального сорта тополя для массивных насаждений европейской территории России

Зоны	Пока-	Параметры продуктивности в возрасте,
и экологические	зате-	лет
условия	ли*	5	10	15	20
Лесостепь: D2, D3,	Н	8,5-10,0	15,0-17,0	19,0-22,5	24,0-28,5
Е2, Е3	D	12,5-15,0	25,0-30,0	35,0-40,0	45,0-50,0
	V	0,05-0,10	0,30-0,50	0,70-1,10	1,50-2,00
	W	20-50	120-200	300-450	600-800
Степь: D}, D4, E}, Ј4	Н	9,0-12,0	15,0-18,0	20,0-23,0	24,0-29,0
и орошаемые усло-	D	13,0-18,0	27,0-32,0	37,0-42,0	47,0-52,0
вия черноземных и	V	0,06-0,15	0,40-0,60	0,90-1,20	1,60-2,10
каштановых почв	W	25-60	150-250	350-500	650-850
Полупустыня: пой-	Н	12,0-15,0	16,0-20,0	21,0-23,0	24,0-29,0
менные зернисто-	D	15,0-20,0	30,0-35,0	40,0-45,0	50,0-55,0
слоистые и орошае-	V	0,10-0,20	0,50-0,80	1,10-1,40	1,80-2,20
мые светло-бурые	W	50-100	200-300	450-550	700-900
почвы
* Н — высота, м; D — диаметр, см; V — объем ствола, м3; W — запас, м3/га.

Таблица 13.2 Селекционные критерии идеального сорта тополя

Показатель	Параметры для разных категорий насаждений *
	Массивные	Защитные	Озеленительные
Продуктивность	1	1-2	1-5
Экологическая стабильность	1	1	1-5
Зимостойкость	1	1	1-3
Засухоустойчивость	1-2	1	_ 1-5 **
Ветроустойчивость	1	1	1-5
Устойчивость к болезням	1 _	1	1
Прямизна ствола	1	1-3 j	1-5
Плотность древесины	1	1	1-5
Длина древесных волокон	1	1-5	1-5
Содержание целлюлозы	1	1-5	1-5
Пол	сГ, Q	о", 9	0"
* Параметры оцениваются по 5-балльной шкале: 1 - очень высокое значение селектируемого признака; 2 - высокое; 3 - среднее; 4 - низкое; 5 - очень низкое. ** При поливе.

313

Подрод белых тополей делится на две секции: Albidae Dode (соб­ственно белые тополя) и Trepidae Dode (осины). Подрод настоящих тополей делится на три секции: Aegiri Dode (черные тополя), Tacamahaca Spach. (бальзамические тополя) и Leucoides Spach (бе-лоподобные тополя). К секции белых тополей относятся P. alba L. и P. tomentosa Carr. К осинам — P. tremula L., P. tremuloides Michx., P. sieboldii Miq., P. grandidentata Michx., P. adenopoda Maxim. К секции черных тополей — P. nigra L., P. deltoides Marsh., P. wislizenii Sarg. и др. К секции бальзамических тополей — P. suaveolens Fisch., P. laurifolia Ldb., P. trichocarpa Тотт. et Gray, P. tacamahaca Mill., P. simonii Carr. и др. К секции белоподобных тополей — P. lasiocarpa Oliv., P. wilsonii Schneid., P. ciliata Wall., P. heterophylla L. Всего в настоящее время насчитывается около 40 видов тополей. Средняя высота у растений разных видов колеблется от 13 до 42 м. С этим связаны различия в их продуктивности, что важно для селекции.

Естественное внутривидовое разнообразие тополя. Исследования тополя показали, что его виды являются многоформенными систе­мами, которые подразделяются на подвиды, разновидности и фор­мы. В течение последних лет изучение диких популяций увеличило объем знаний о расах и экотипах внутри различных видов. Особен­но исследование коснулось таких широко распространенных видов, как P. tremula L., P. alba L., P. nigra L. Наибольший интерес пред­ставляет самый распространенный в России неприхотливый тополь P. tremula. Учитывая значение этого тополя для нашей страны, ему будет посвящен отдельный раздел (13.2).

Значительное формовое разнообразие отмечено у тополя белого и серого. Так, Ф. Пето (Pauley, 1949) сообщал о встречаемости трип-лоидных форм P. alba L. и P. canescens Ait (Sm.) в естественных на­саждениях Канады. Нахождение триштоидных форм P. alba в есте­ственных насаждениях Канады и Нидерландов отмечали также Е. Смит и К. Диллевийн (S. Pauley, 1949). И. Эрдеши описал девять различных по характеру ветвления, форме листьев и другим признакам форм у тополя серого, встречающегося в Венгрии. Среди них он называет hungarica, guonens, macrophylla, glaberrima, obtusata, elisia, rotundifolia, fraxinides, pendula.

Ряд форм был описан и у тополя черного. Так, по данным НА Ко­новалова и Е.А. Пугача (1978), в Башкирской АССР найдены две формы Populus nigra L. — с темной и серо-желтой корой. Последняя форма показала большую производительность по росту в высоту — на 7%, по диаметру — на 58% и по объему — на 95% по сравнению с первой, а также большую длину древесинных волокон. Особенно много работ было посвящено описанию каповых форм осокоря. В централь-

314

ной лесостепи была выделе­на такая форма в Хоперском заповеднике (М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов, 1974) (рис. 13.1). У черных то­полей, так же как и у осины, наблюдается различие в росте в зависимости от пола. Так, превышение по росту мужс­ких растений над женскими отмечал Ф.Л. Щепотьев для тополя «канадского» на Укра­ине, Р. Фармер (по С. Muhle-Larsen, 1970) — для P. deltoides в долине реки Миссисипи.

Формовое разнообразие исследовалось и у других то­полей. Так, М. Герейра (по С. Muhle-Larsen, T970) опи­сал триплоидную форму то­поля бальзамического в Пор­тугалии, а С. Muhle-Larsen (1970) нашел у P. trichocarpa Torr et Gray особи с числом хромосом около 57 (основ­ное число хромосом у топо­ля 2я=38). Ф. Ф. Самусев на Алтае выделил пять форм у

Рис. 13.1. Тополь черный (осокорь)

каповой формы.

(Воронежская область. Хоперский

государственный заповедник.

Фотография М.М. Вересина)

P. laurifolia Ledeb. по строению листьев: узколистную, овальнолис-тную, крупнолистную, сердцелистную и яйцевиднолистную. Луч­шие показатели по росту и укоренению имела широколистная фор­ма. У P. balsamifera L. на Урале выделены три формы: зеленокорая, серокорая и желтокорая. Наибольший прирост имела первая форма, а худшие показатели роста — последняя (Н.А. Коновалов, Е.А. Пу­гач, 1978).

У тополей P. deltoides, P. tremuloides, в целом двудомных расте­ний, были описаны гермафродитные особи (С. Muhle-Larsen, 1970). А.П. Царев обнаружил явление гермафродитизма у тополя волоси-стоплодного. У этого в целом женского клона, который растет в кол­лекциях Центрального Черноземья, встречаются ветви с двуполы­ми цветками. Причем на одной ветке встречаются и женские, и муж­ские сережки, но чаще в одной сережке — женские и мужские цвет-

315

ки. На одной из таких ветвей автором была проведена попытка по­лучить самоопыленные семена, однако завязи оказались нежизнес­пособными.

Несмотря на то, что тополь является породой недолговечной, у него найдены деревья (белого и черного тополей), возраст которых достигает 150-200 лет (М.М. Вересин, 1971).

Из этого неполного рассмотрения естественного внутривидово­го разнообразия тополя можно сделать следующие выводы: 1. Виды тополей являются многоформенными системами, что подтверждает­ся изучением их природного формового разнообразия. Несмотря на различную степень изученности, этот вывод справедлив для всех ви­дов тополей, что соответствует закону гомологических рядов Н.И. Ва­вилова. 2. У тополей имеются формы по темпу сезонного развития, по морфологическим, половым и другим признакам. 3. Имеющееся внутривидовое разнообразие тополей неизмеримо увеличивает воз­можности селекции при отборе их хозяйственно ценных форм.

Фонд естественных гибридов тополя. Число разных генотипов тополей увеличивается неизмеримо при учете возможности их гиб­ридизации. Так, исходя из третьего закона Г. Менделя о независи­мом комбинировании признаков, можно ожидать, что только одна пара особей одной формы тополей даст при скрещивании во вто­ром поколении более 524 тыс. (219) фенотипов и более 1 160 млн (З19) генотипов. Поэтому количество форм тополей гибридного про­исхождения трудно поддается учету.

В лесоводстве важно выделять те формы и гибриды, которые представляли бы практический интерес. При исследовании тополя был выделен и получен ряд естественных и искусственных гибри­дов, которые сохранены за их практическую ценность. В табл. 13.3 по литературным данным представлены примеры наиболее известных естественных гибридов тополей. Среди указанных наибольшее прак­тическое значение в России имеют тополя P. canescens Ait, P. berolinensis Dipp., P. petrovskiana Schneider, P. rasumowskiana Schneid. и др.

Среди хозяйственно ценных тополей широко известна так на­зываемая группа «старых» сортов евро-американских черных топо­лей и их синонимов. Эти «старые» сорта или гибриды также обра­зовались естественным путем от переопыления американского и европейского черных тополей или их гибридов. Среди них следует упомянуть как наиболее ценные тополя Серотина, Регенерата, Ма-риландика, Гельрика, Брабантика, Робуста и др. Кроме того, следу­ет отметить и такие менее распространенные сорта, как Дремлинг, Экхоф, Флахсланден, Форндорф, Лёне, Хайдемий, Лейпциг, Ней-потц, Регенерата Дойчланд и др.

316

Таблица 13.3 Наиболее распространенные естественные гибриды тополей

Наименование тополя	Предполагаемые родители: мать х отец	Секция
P. canescens Ait (Sm.)	P. alba х P. tremula	Белые
P. berolinensis Dipp.	P. laurifolia х P. nigra var. Italica	Промежуточные между черными и бальзами­ческими
P. rasumovskyana Schneid.	P. laurifolia x P. nigra	Промежуточные между черными и бальзами­ческими
P. petrovskiana Schneid.	P. laurifolia x P. deltoides	Промежуточные между черными и бальзами­ческими
P. moscowiensis Schroeder	P. suaveolens x laurifolia	Бальзамические
P. woobstii (Reg.) Dode	P. laurifolia x P. tristis	Бальзамические
Осиновые гибриды	P. tremuloides x P. gran-didentata	Осины

К настоящему времени получен отбором еще ряд евро-американс­ких сортов. Наиболее ценным из них является тополь P. x euramericana (Dode) Guinier cv.I-214, полученный в Италии, который в бывшей ФРГ был известен под названием «Sacrau- 79» и « Weltheimer Pappel», в Венгрии «Olasznyar», в бывшей ГДР «Sacrau-58». Заслуживают упоминания сорта 1-455, 1-154, 1-488, 1-4886, 1-45/51. Всего насчи­тывается около 80 евро-американских гибридов черных тополей, полученных отбором. В последние годы сортовые списки пополни­лись рядом новых культиваров тополей, полученных в основном от свободного опыления (см. разд. 13.1.4.).

13.1.3. Методы селекции тополя

При селекции тополя используются методы отбора в природе лучших форм и плюсовых деревьев, гибридизации, полиплоидии, мутагенеза, органогенеза посредством культуры тканей и клеток. Частично о них уже говорилось ранее. Наиболее разработанными являются отбор и гибридизация. Остальные же находятся в основ­ном в стадии научных разработок.

Селекция методом отбора. Техника отбора в естественных на­саждениях осины описана А.С. Яблоковым (1963), а общая схема

317

селекции тополей этим методом предложена Н.В. Старовой (1980). Она включает несколько этапов, часть которых можно объединить:

• Отбор хозяйственно ценных деревьев, оформление их в нату­ре, регистрация и описание в специальной документации.

• Создание маточных плантаций предварительного размноже­ния; вегетативное размножение отобранных форм.

• Создание укоренительных и школьных отделений, выращи­вание здесь укорененных саженцев для закладки селекционных культур; при использовании хорошо черенкующихся форм этот этап можно пропустить, а селекционные культуры создавать непосред­ственно из стеблевых черенков.

• Создание селекционных культур, изучение в них отобранных форм, их оценка, отбор лучших клонов.

• Создание маточных селекционных плантаций, где размножа­ют лучшие клоны и направляют этот материал или непосредствен­но в сортоиспытание, или в укоренительные отделения.

• Создание укоренительных отделений для выращивания уко­рененного посадочного материала для сортоиспытательных участ­ков; этот этап может быть пропущен, если сортоиспытательные объекты будут создаваться из стеблевых черенков.

• Создание сортоиспытательных культур (конкурсного, произ­водственного, государственного сортоиспытания), испытание ото­бранных естественных форм в различных лесорастительных усло­виях, отбор лучших клонов, их оценка и сорторайонирование.

• Создание производственных маточных плантаций и укорени­тельных отделений для размножения районированных сортов.

• Создание производственных насаждений из высокопродук­тивных районированных сортов тополя.

Методы и техника гибридизации. В зависимости от цели гибри­дизации осуществляется подбор родительских пар и составляется план скрещиваний, в котором учитываются отмеченные ранее осо­бенности. Наибольшее применение у тополя нашли систематически и географически отдаленные скрещивания, а также подбор индиви­дуальных пар. Последнее рассматривается как наиболее перспектив­ный метод (С. Muhle-Larsen, 1970). Он основывается на наличии генотипического разнообразия в пределах того или иного таксоно­мического ранга. Для гибридизации у тополя может использовать­ся метод подбора мужских деревьев, продуцирующих полиплоид­ную пыльцу, а также искусственная полиплоидизация пыльцы.

Гибридизацию проводят на стоящих деревьях или срезанных вет­вях. Первый способ опасен и трудоемкий. При работе на срезанных ветвях также встречаются затруднения, особенно в подроде настоя-

318

щих тополей, у растений которого созревание семян продолжает­ся 4-5 (7) недель. В научных организациях для работ по гибридиза­ции изготовляют специальные боксы или палатки из полиэтилено­вой пленки, оптимальная влажность в которых поддерживается с помощью различных электроувлажнителей. В боксах можно дос­тичь изоляции от фоновой пыльцы. Для избежания закупорки про­водящих сосудов водорослями и другими микроорганизмами ветви с женскими сережками необходимо подрезать через 2-3 дня, по этой же причине приходится менять каждые 1-2 дня и воду. Чтобы об­легчить эту трудоемкую работу и обеспечить большую сохранность оставленных сережек (обычно, не более 3-5 шт. на ветку) автором (А.П. Царев) разработан комбинированный способ песчаной куль­туры материнских ветвей с периодическим ежедневным поливом (один раз раствором Кноппа и 2-3 раза обычной водопроводной водой). Для улучшения планирования постановки опытов по гиб­ридизации необходимо учитывать, что средняя продолжительность выгонки пыльцы у тополей разных секций в условиях теплицы, а также отапливаемого помещения колеблется от 7 до 11 дней, пери­оды созревания рылец от 7 до .10 дней, а периоды семеношения от 18 до 35 дней.

При гибридизации на деревьях для избежания залета нежелатель­ной пыльцы необходимо изолировать цветоносные ветви (лучше пергаментными изоляторами). Пыльцу собирают отдельно с изо­лированных сережек и до опыления хранят в пробирках, закрытых ватой и помещенных в эксикатор; температура хранения +3 — +5°С. Нанесение пыльцы на женские цветки осуществляют мягкими ки­сточками (беличьими, колонковыми и др.) и специальными пыль-цераспылителями или пульверизаторами. После оплодотворения в целях сохранения семян желательно на соответствующие веточки надеть марлевые мешочки, которые предохранят семена от разлета и смешивания.

Применяется еще один способ гибридизации — на подваленных деревьях. О перспективности скрещивания на срубленных деревьях писал А.С. Яблоков (1963). А.П. Царев и Р.П. Царева усовершен­ствовали этот способ: при рубке деревьев оставлялась питающая полоса коры между пнем и сваленным деревом, а место подруба изолировалось полиэтиленовой пленкой, что предотвращало чрез­мерное иссушение дерева через подруб. Этот способ позволяет со­четать преимущества корнесобственного дерева с удобством рабо­ты на земле. Однако он применим только тогда, когда в наличии имеются деревья необходимых клонов, которыми можно пожерт­вовать, срубив их для целей гибридизации.

319

Схема селекционного процесса при гибридизации по Н.В. Ста-ровой (1980) с некоторыми уточнениями состоит из следующих эта­пов:

• Отбор исходного материала и подбор пар для скрещивания.

• Гибридизация отобранных форм.

• Создание опытных селекционных культур, где производят предварительный отбор лучших экземпляров.

• Создание маточных плантаций для предварительного размно­жения и закладка укоренительных отделений для выращивания че­ренковых саженцев.

• Создание культур конкурсного и производственного испыта­ния. После 5-7-летнего испытания выделяются кандидаты в сорта, которые передаются в государственное сортоиспытание.

• Создание маточных плантаций и укоренительных отделений для массового размножения кандидатов в сорта.

• Создание культур государственного сортоиспытания. Учиты­вая длительный срок испытания, целесообразно культуры конкур­сного, производственного и государственного сортоиспытания по возможности совмещать и закладывать по методике государствен­ного сортоиспытания, или близкой к ней, позволяющей получать не менее достоверные результаты. По данным, полученным на этих культурах, отбираются и районируются лучшие сорта.

• Создание производственных маточных плантаций и укорени­тельных отделений.

• Создание производственных насаждений из высокопродук­тивных районированных сортов тополя.