Глава 12

селекция твердолиственных древесных пород

Лиственные древесные породы относятся к отделу покрытосе­менных растений — Magnoliophyta (прежнее название — Angiospermae). Характерной особенностью, отличающей их от голо­семенных, является наличие у них цветка и завязи, из которой об­разуется плод. У большинства покрытосеменных в ксилеме наряду с трахеидами содержатся также сосуды.

Для покрытосеменных пород характерно так называемое двой­ное оплодотворение, открытое С.Г. Навашиным. Сущность этого биологического процесса заключается в том, что один из двух обра­зующихся в мужском гаметофите спермиев (мужских гамет) слива­ется с яйцеклеткой (собственно оплодотворение), а другой — с дву­мя свободными или уже слившимися так называемыми полярны­ми ядрами женского гаметофита, т.е. происходит тройное слияние. Таким образом, в результате слияния одного из спермиев с яйцек­леткой образуется зигота; в результате тройного слияния — первич­ное ядро эндосперма.

Биологическое значение двойного оплодотворения состоит с том, что вторичный эндосперм у покрытосеменных развивается только при одновременном оплодотворении яйцеклетки. Если оплодотво­рение по каким-либо причинам не происходит, то и эндосперм не развивается. Таким образом, исключается напрасная трата питатель­ных веществ на образование эндосперма в случае отсутствия его потребителя — зародыша семени, не развивающегося из-за нару­шенного оплодотворения. В результате двойного оплодотворения эндосперм покрытосеменных несет в себе наследственные задатки как материнского, так и отцовского организмов, что обеспечивает полученному растению большую приспособляемость к экологичес­ким условиям (А.Я. Любавская, 1982).

261

Среди лиственных древесных видов особой популярностью бла­годаря высокому качеству древесины пользуются твердолиственные породы. К ним относятся дуб, бук, ясень, ильмовые, орех и другие породы умеренного климата. Основное число хромосом: у дуба и бука 2n=24; у ясеня 2n=46; у ильма 2n=28 и у ореха 2n=36 (Б.Т. То-дуа, 1982). В настоящей главе рассмотрим более подробно первые четыре породы.

Вследствие того, что это в основном перекрестноопыляющиеся трудно черенкующиеся породы, их селекция велась в основном на уровне экотипов и популяций. Отдельные результаты, полученные другими методами селекции, остаются по большей части пока дос­тоянием научных учреждений. Однако попытки разработать эко­номически эффективные способы вегетативного размножения про­должаются, и, возможно, в скором времени станет доступна массо­вая репродукции даже единично отселектированных ценных гено­типов.

Ряд твердолиственных относят к так называемым благородным лиственным породам Noble hardwoods, которые требуют особой за­боты в части сохранения их генофонда (ильм, клен, ясень и др.). Такая работа проводится в рамках европейской программы лесных генетических ресурсов EUFORGEN. В последнее время предприня­ты некоторые усилия по созданию рабочей сети для исследования и сохранения генофонда этих видов (J. Turok et al., 1998; P. Rotach, 1999).

12.1. Селекция дуба черешчатого

Дуб черешчатый (Quercus robur L.) является одной из наиболее ценных лиственных древесных пород умеренного климата. Его дре­весина используется в строительстве, виноделии, корабельном и мебельном деле. В бывшей ГДР стоимость 2 м³ древесины дуба при­равнивалась к стоимости одного автомобиля марки «Трабант». Ис­пользуются и другие его части, например кора в дубильном произ­водстве, желуди в качестве корма и т. п. Дуб ценится также как засу­хоустойчивая и долговечная порода для защитного лесоразведения.

12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого

Идеал сорта дуба черешчатого формируют исходя из его приме­нения и реальных показателей роста и устойчивости. Сорт или улуч­шенный селекционный материал дуба черешчатого должен отли­чаться следующими показателями: быстротой роста; устойчивостью ухе; устойчивостью к болезням (трахеомикозу, мучнистой росе

и т. п.) и энтомовредителям (зеленой дубовой листовертке, желуде­вому долгоносику и т. п.); хорошей формой ствола и высоким каче­ством древесины.

В разных климатических и эдафических условиях конкретные показатели могут варьироваться, но идеал сорта должен обладать признаками, которые отличаются по количественным параметрам не менее чем на 1,5-2 среднеквадратичных отклонения в лучшую сторону от средних показателей, характерных для насаждений кон­кретного региона, для которого разрабатывается идеал сорта. В ка­честве примера в табл. 12.1 приведена модель идеального сорта-по­пуляции дуба черешчатого (с древесиной высоких технических свойств в возрасте 120-150 лет) для нагорной свежей дубравы (D₂) Центрального Черноземья.

Таблица 12.1 Модель идеального сорта дуба черешчатого

(по В. К. Ширнину, 1999)

Для других условий модель сорта может иметь другие парамет­ры, которые должны корректироваться, исходя из генотипической структуры популяций и уровня изученности конкретных призна­ков, имеющих хозяйственное значение. На севере и востоке ареала дуба снижается важность его форм по началу листораспускания и приобретают практическую ценность формы по осеннему листо-удержанию.

При отборе плюсовых деревьев дуба черешчатого М.М. Вересин (1985) рекомендует предъявлять к ним в нагорных дубравах цент­ральной лесостепи следующие требования. Они должны отличать-

ся мощным ростом, превышать средние показатели древостоя по диаметру на 30-60%, а по высоте на 10-15%. Ствол у них должен быть одиночным, вертикальным, хорошо выраженным до самой вершины (моноподиального типа), совершенно прямым, полнод­ревесным, хорошо очищенным от сучьев; длина бессучковой части ствола (с отмершими и отпавшими сучьями) не менее 40% высоты дерева, с полностью заросшими сучьями — не менее 20%. Крона должна быть равномерно развитой, образовываться не толстыми сучьями (не толще четверти-трети ствола в месте отхождения от него); длина живой кроны 40-45% высоты дерева; средняя ширина кроны 30-40% высоты дерева; угол сучьев со стволом близок к пря­мому и не менее 50° на середине кроны. Водяные побеги по стволу должны отсутствовать или быть незначительно развитыми. Повреж­дения ствола (морозобойные трещины, гребни, наросты, сухобо-чины и др.) отсутствуют. Состояние дерева должно быть отличным или как минимум хорошим.

Косвенные положительные признаки для отбора следующие: листья крупные, удлиненные, на длинном черешке, с хорошо вы­раженным лопастно-зубчатым краем листовой пластинки; кора широко трещиноватая в виде длинных продольных трещин с не­широкими гребневидными выступами между ними: желуди круп­ные, сигарообразной формы (масса желудей больше 5 г; отношение длины к ширине желудя больше 2,2).

Модели сорта имеют двоякое назначение. Во-первых, как иде­ал, к достижению которого надо стремиться при селекции дуба, во-вторых, как основа (до получения районированных сортов) при раз­работке стандарта для отдельных регионов при государственном сортоиспытании дуба черешчатого.

По генотипическому составу и способам воспроизводства сорта дуба, как и у других лесных пород, подразделяют на сорта-популя­ции, сорта-гибриды и сорта-клоны.

По генэкологии, ритмам развития и степени гетерогенности сор­та-популяции могут подразделяться на три категории: эдафические (пойменные, нагорные, солонцовые, суборевые); фенологические (ранней и поздней разновидностей дуба); синтетические (воспро­изводимые на ЛСП со сравнительно небольшим представительством генотипов).

Среди сортов-гибридов выделяют две категории: от отдаленных внутривидовых скрещиваний; от межвидовых скрещиваний дуба черешчатого.

Сорта-клоны в основном представлены константными резко уклоняющимися от видового типа декоративными формами (мута-

264

циями, полиплоидами), используемыми в зеленом строительстве. Однако отдельные их категории, такие как пирамидальный и триплоидный дуб, представляют ценный материал для полезащит­ных насаждений и целевых плантаций.

Сорта-популяции размножаются семенами (желудями), сорта-гибриды — семенами и вегетативным путем, а сорта-клоны — ис­ключительно вегетативно (укорененными черенками, прививкой или культурой in vitro).

По району произрастания исходного материала различают мест­ные и инорайонные (интродуцированные) сорта. У дуба можно от­метить следующие биологические и хозяйственные особенности, влияющие на процессы его сортоиспытания:

• Особенности, связанные с длительностью онтогенеза. К ним можно отнести позднее проявление в онтогенезе ряда важнейших хозяйственных признаков: физико-технических свойств древесины, резистентности к стволовым гнилям, формирование репродуктивных органов и др. Это обусловливает длительные сроки сортоиспытания.

• Различная норма реакции отдельных сортов и форм дуба на условия произрастания требуют проведения одновременного сор­ тоиспытания на разных экофонах и при разной густоте стояния де­ ревьев. Параллельное сортоиспытание сортов дуба в разных лесо- растительных районах является основой для их районирования.

• Поскольку дуб — компонент как простых, так и сложных по структуре биоценозов, соответствующие его сорта подлежат оценке в чистых и (или) смешанных насаждениях.

• Минимизация влияния неоднородности почвенного покро­ ва, микрорельефа и микроклимата на объективность оценки сортов при их испытании достигается посредством увеличения повторно- стей, а также удельного веса контроля (выполняющего функции и эталона-стандарта, и маркера экофона). В качестве контроля слу­ жат районированные сорта, а при их отсутствии — местная популя­ ция. Допускается использование в качестве эталона средних пока­ зателей из перспективных сортов.

• Неравноценность признаков, привлекаемых для оценки хо­ зяйственной полезности испытываемых сортов и форм дуба, требует использования ранговых коэффициентов. Однако приоритетность отдельных признаков может существенно изменяться у разных сор­ тов. Например, суковатость и вильчатость деревьев являются весь­ ма негативными признаками для сортов, выводимых для получе­ ния качественной древесины. В то же время у сортов, основным свойством которых является повышенная устойчивость, эти при­ знаки могут быть нейтральными или даже положительными (в слу-

265

чае их корреляции с интенсивностью роста и высокой резистент-ностью к разным факторам).

• Высокая репрезентативность большинства испытываемых сортов дуба на разных возрастных этапах их оценки и значительное количество изучаемых признаков ведут к накоплению обширного банка данных. Систематизация, первичная обработка и анализ по­ лучаемой информации обеспечиваются использованием современ­ ной вычислительной техники и унифицированных балльных оце­ нок (по дискретным шкалам).

• Процент деревьев с так называемым опушечным эффектом (бракуемых по ряду признаков) можно существенно снизить при непосредственном примыкании делянок друг к другу (т. е. без раз­ рывов) и их прямоугольной форме. Ремонт делянок допускается на самых ранних стадиях сортоиспытания и в случаях, не связанных с биологическими свойствами сортов (потравы, пал, механические повреждения при уходе и т. п.).

• Заключительная оценка хозяйственной полезности сорта (как и предварительная, проводимая по достижении насаждениями тре­ ти и половины возраста количественной или технической спелос­ ти) производится по прямым признакам: продуктивности, выходу соответствующих сортиментов и продуктов, жизнестойкости (со­ хранности), эффективности выполнения средообразующих функ­ ций (в сопоставлении с контролем).

Более детально особенности организации сортоиспытания дуба отражены в двух работах: А.П. Царева, В.К. Веткасова (1983) и А.П. Царева и А.И. Ирошникова (1994).

Направление селекции дуба зависит от целей и региона. Для степ­ного лесоразведения селекция производится на засухоустойчивость, иммунитет к болезням; для оптимума произрастания дуба — на вы­сокую продуктивность, высокое качество стволов и технических свойств древесины; для техногенных условий — на газоустойчи­вость; для пойм — на устойчивость к затоплению и т. п.

12.1.2. Исходный материал для селекции дуба черешчатого

В качестве исходного материала для селекции дуба черешчатого служат некоторые виды рода Quercus L., произрастающие в умерен­ном поясе, а также его внутривидовое эдафоклиматическое (попу-ляционное) и формовое разнообразие. Всего в роде Quercus L. по некоторым данным (A. Kremer, R.J. Permit, 1993) насчитывается более 300 видов, распространенных в Азии, Северной Америке и Европе. Среди видов, которые использовались или могут быть ис-

266

пользованы в качестве исходного материала при селекции дуба че-решчатого в нашей стране, следует отметить дуб скальный, пушис­тый, крупнопыльниковый, монгольский и др.

Дуб скальный (зимний, сидячецветный, каменный) — Quercus petraea Liebl. Дерево первой величины (30-38 м), стройное с харак­терным малосбежистым стволом. По морфологическим признакам дуб скальный близок к дубу черешчатому, но имеет некоторые от­личия по форме кроны, коре, листьям, плодам. Более требователен к теплу, более теневынослив, менее требователен к богатству и влаж­ности почвы. Экологическим оптимум его являются легкие, бурые, достаточно глубокие почвы. Естественный ареал дуба скального южнее дуба черешчатого, хотя и имеется зона интрогрессии (Кав­каз, Карпаты и др.). Как и у дуба черешчатого, удуба скального опи­сано множество форм, которые могут использоваться в селекции (С.С. Пятницкий, 1954; Н.И. Давыдова, 1982; И. Добринов, 1983; Л.Ф. Семериков, 1986). Число хромосом у дуба скального 2п=24.

Дуб пушистый — Quercus pubescens Willd. Дерево второй (третьей) величины, обычно с извилистым, сильно сбежистым стволом, по­крытом пепельно-серой трещиноватой корой. Весьма светолюбив и засухоустойчив. Произрастает почти исключительно на карбонат­ных почвах. На очень сухих почвах южных склонов высота его груп­пировок не превышает 8-10 м; на более влажных почвах известня­ковых плато иногда достигает производительности второго класса бонитета и высоты 20-25 м (Майкопский ботанический округ). Большой полиморфизм у дуба пуш. проявляется по величине, фор­ме, рассеченности, опушению листьев и т. п. Число хромосом 2n=24.

Дуб крупнопыльниковый (восточный) — Quercus macranthera F. et M. Распространен на Кавказе и в Малой Азии. Очень засухоустойчив, самый холодостойкий из всех кавказских дубов. Может расти на самом разнообразном субстрате, начиная от скал и кончая почвами мощностью до 1,0-1,5 м. На скальных местообитаниях в возрасте около 200 лет его высота достигает 10-12 м, на более плодородных почвах развивается в мощное дерево высотой 25-30 м и диаметром 1,5 м. По качеству древесины не уступает дубу черешчатого. Выде­ляются формы по рассеченности и опушению листовых пластинок. Представляет интерес для отдаленной межвидовой гибридизации в качестве материнской особи. Самые ценные гибриды были получе­ны при скрещивании дуба крупнопыльникового с другими видами. У этого вида встречаются формы, имеющие как 2n=24, так и 2п=22 хромосомы (Б.Т. Тодуа, 1982).

Дуб монгольский — Quercus mongolica Fisch. ex Ldb. Распростра­нен в Амурской области, Хабаровском и Приморском краях. Растет

267

на южных инсолируемых склонах, на равнине и в долинах, поднима­ется в горы. Целесообразно изучить этот дуб на возможность исполь­зования генов устойчивости. Число хромосом у данного вида 2п=24.

Потенциальный интерес для селекции дуба черешчатого пред­ставляют также интродуцированные виды дуба: красный, или се­верный (Q. rubra L.) (более детально описывается в разделе 15.5); крупноплодный (Q. macrocarpa Michx.); белый (Q. alba L.); горный (Q. montana Will.); пробковый (Q. suber L.) и др. Однако наиболь­шее внимание в настоящее время уделяется использованию для се­лекции внутривидового разнообразия собственно дуба черешчатого.

Дуб черешчатый (летний, обыкновенный) — Quercus robur L. Одна из главных лесообразующих пород лесостепи. Распространен в ев­ропейской части России (доходит до Санкт-Петербурга), на Кавка­зе, Украине и в Западной Европе. Представляет собой мощное кра­сивое дерево первой величины высотой до 30 м. Однодомное ветро-опыляемое растение. Умеренно теплолюбивая, очень засухоустой­чивая, светолюбивая, ветроустойчивая и одна из наиболее долго­вечных лиственных пород. Дуб черешчатый требователен к почвам. Лучше всего растет на свежих глубоких серых лесных суглинках и деградированных черноземах, где формирует мощную, сильнораз­ветвленную корневую систему. Может также расти на слабоопод-золенных почвах и солонцах. Его отличительной чертой считается медленный рост, особенно в первые годы жизни. Однако этот не­достаток обусловлен спецификой его биологии, а существующее внутривидовое разнообразие позволяет несколько его сгладить.

Широкий географический и особенно экологический ареал про­израстания дуба черешчатого свидетельствует о его большой эко­логической пластичности. Он отличается большим внутривидовым разнообразием, включающем климатические и эдафические экоти-пы, множество ареальных и безареальных наследственных форм, а также отклонений, наследственная природа которых еще слабо изу­чена. У него встречаются формы с различным числом хромосом: 2п=22, 2п=24 и 2п=36 (Б.Т. Тодуа, 1982).

Климатические экотипы. Климатические и эдафические расы на уровне подвидов у дуба черешчатого не выделены, но имеется мно­го климатипов и эдафотипов. В основу их выделения положены исследования географических и экологических культур.

В России первые географические культуры дуба были заложены В.Д. Огиевским в 1910-1916 гг. в Тульских засеках, в 1951-1954 гг. под руководством А.С. Яблокова — в Московской области (Пуш­кинский опытно-показательный лесхоз), Башкирии (Давлекановс-кий лесхоз), Воронежской области (Воронцовский лесхоз), Крас-

268

нодарском крае (Армавирский лесхоз) и Калмыкии (Элистинский лесхоз); в 1954-1958 гг. в Курской области (Центрально-Чернозем­ный заповедник) А.М. Шутяевым; в 1975 г. в Краснодарском крае и Дагестане — Л.М. Зубаревой. На Украине такие культуры были со­зданы в 1964 г. в Винницком лесхоззаге Д.Д. Лавриненко и в 1967 г. в Велико-Анадольском лесхоззаге В.Б. Лукьянцем (Н.И. Давыдова, 1982).

В 1976-1978 гг. в соответствии с Всесоюзной программой созда­ния государственной сети географических культур основных лесо-образующих пород на территории бывшего СССР была создана сеть опытов по испытанию потомств происхождений дуба черешчатого в 17 пунктах на площади 204 га (A.M. Шутяев, 1995).

Как отмечает Н.И. Давыдова (1982), наиболее тщательные и дол­говременные исследования географических культур проведены в Центральном Черноземье М.М. Вересиным, Е.И. Еньковой, В.Б. Лу­кьянцем и др. Культуры, созданные из желудей северо-восточных и восточных климатипов, в Воронежской области отличаются устой­чивостью и прямоствольностью, но рост их значительно отстает от роста местных дубков. Западные климатипы имеют хороший рост, но неустойчивы к неблагоприятным условиям и по качеству значи­тельно хуже местных. Плохо растут и имеют низкие качественные показатели южные климатипы (из Дагестана, Чечни, Ингушетии). Не отличаются высокими количественными и качественными по­казателями также культуры из семян, собранных в Литве, Татарии, Башкирии и других регионах.

В противоположность данным о том, что северные климатипы сосны обыкновенной начинают свой рост раньше местных и юж­ных, у дуба черешчатого климатипы северного происхождения на­чинают вегетацию позже и оканчивают раньше местных и южных. Они образуют меньше летних приростов и отстают в росте от мест­ных. Различна также и степень морозоустойчивости климатипов дуба: число дубков с подмерзающими верхушечными побегами увеличи­вается от северных и восточных климатипов к западным и южным. Реакция на засуху у них имеет противоположную тенденцию.

В целом, анализ этих и других данных показал, как это отмеча­лось и для других пород, наличие общей закономерности преиму­щественного роста и лучшего состояния местных климатипов, хотя она и не всегда проявляется. Отклонения чаще всего связаны с не­доучетом эдафических экотипов, которые хорошо прослеживаются у дуба черешчатого.

Эдафические экотипы. Как уже отмечалось в гл. 2, М.М. Вересин выделил пять эдафических экотипов у дуба черешчатого: пойменный,

269

боровой, нагорный, тальвеговый и солонцовый. Наиболее ценным эдафотипом признан нагорный, который характеризуется засухоус­тойчивостью, хорошей энергией роста, прямоствольностью. Подтвер­ждение этим данным получено В.Б. Лукьянцем (1979), который по­казал, что рост культур и качество ствола деревьев значительно раз­личаются в зависимости от эдафического происхождения желудей, из которых они были созданы. Изучение климатипов и эдафотипов легло в основу лесосеменного районирования дуба черешчатого.

Формовое разнообразие. У дуба черешчатого активно изучалась популяционная структура насаждений и формовое разнообразие. У него выделено множество форм, но исторически первыми описаны и наиболее известны фенологические (ранняя и поздняя) формы. Практический интерес представляет пирамидальная, а также неко­торые другие морфологические формы.

Фенологические формы дуба. Впервые фенологические формы у дуба черешчатого описаны В.М. Черняевым в 1858 г. При этом ран­нюю он назвал/ praecox Czern., а позднюю —f. tardiflora Chern. Мор­фологически эти формы различаются незначительно, но по време­ни распускания и цветения различия значительные. В зависимости от климатических условий вегетационного периода (апрель, май) разница в сроках листораспускания между крайними формами ко­леблются от 15 до 40 (45) дней. Между крайними формами суще­ствует множество переходных. Наибольшее хозяйственное значе­ние феноформы имеют в лесостепной зоне русской равнины. Здесь проведены обширные исследования их биологических и лесохозяй-ственных свойств. В частности, составлены карты территориально­го размещения раннего и позднего дуба в разных массивах на пло­щади около 60 тыс. га (Е.И. Енькова, Т.И. Плетминцева, М.М. Ве-ресин, В.Б. Лукьянец, В.К. Ширнин, В.В. Иевлев, Н.П. Евстратов и др.). Эти карты используются для научного обоснования ведения хозяйства в дубравах и организации заготовок желудей.

Фенологические формы дуба черешчатого отличаются в боль­шинстве случаев приспособленностью к определенным элементам рельефа. Так, ранняя форма в нагорной дубраве лесостепи растет на возвышенных сухих, сильно дренированным местах, на почвах с различной степенью солонцеватости; поздняя форма — на более богатых и влажных местах. По дну и нижним склонам балок, где существует угроза заморозков, произрастает только поздняя фор­ма. В восточной части лесостепи, где заморозки отмечаются и на водоразделах, поздний дуб появляется и на плато. В пойменных ус­ловиях Центральной лесостепи преобладает ранняя форма. В раз­ных регионах в зависимости от климатических условий наблюда-

270

ются отклонения в приспособленности форм к определенным эле­ментам рельефа. Так, С.С. Пятницкий (1968) на Украине выделял четыре экотипа, произрастающих в определенных местообитани­ях: ранняя форма сухих плакорных мест и склонов, ранняя форма широких пойм, поздняя форма тальвегов и нижних склонов балок и поздняя форма суборевых лесостепных лесов.

Ранняя форма считается более засухоустойчивой, чем поздняя. Поздняя более успешно уходит от поздних весенних заморозков. В зависимости от условий местопроизрастания проявляется продук­тивность и быстрота роста у этих форм. Во влажных условиях на­горных дубрав, где растет поздняя форма, она растет быстрее, в то время как в засушливых условиях преимущество получает ранняя форма.

Форма ствола более ровная у поздней формы, в то время как ранняя, поражаемая поздними весенними заморозками, формирует кривой ствол (Н.П. Кобранов, 1925). Изучение физико-механических свойств этих форм проводилось В.Е. Вихровым (1954), А.А. Чеведае-вым (1963), Е.И. Еньковой и В.К. Ширниным (1970), В.В. Иевлевым (1970). Технические свойства древесины раннего и позднего дуба зависят от возраста насаждений и условий местопроизрастания. Их показатели выше (на 15-20%) у поздней формы в условиях свежих и влажных дубрав, практически одинаковы на сухих почвах нагор­ного плато и несколько выше у раннего дуба на очень сухих засо­ленных почвах (В.К. Ширнин, 1999).

При лесоразведении необходимо учитывать феноформы дуба. Не следует использовать поздно распускающуюся форму в сухих мес­топроизрастаниях — здесь более подходящей будет ранняя форма. В то же время в пониженных морозобойных местоположениях бо­лее подходящей будет поздняя форма.

В пределах каждой фенологической формы дуба, но преимуще­ственно у ранней, имеются формы с ранним и поздним окончани­ем вегетации, а также формы, удерживающие листья в зимний пе­риод. А.М. Шутяев (1995) отмечает превосходство в росте у таких форм над зимне-безлистными.

Морфологические формы. У дуба черешчатого отмечается большой полиморфизм по морфологическим признакам. В.Н. Андреев (1927, цит. по Н.И. Давыдовой, 1982) описал 53 морфоформы. Выделяют формы по опушенности, форме, размерам, рассеченности и окрас­ке листовой пластинки, по форме ее лопастей и основания, по дли­не черешка и плодоноса, по особенностям плюски, по характеру и крупности плодов, по форме кроны, характеру коры и древесины и т. п. (см. табл. 1.2).

271

Морфологические признаки листа в таксономии используют в качестве диагностических при выделении видов дуба и их внутриви­довых таксонов. Так, по опушению нижней поверхности листа в раз­витом состоянии описаны f. tipica Medw., листья которой опушения не имеют (голые) и f. puberula (Lasch) Schwarz, нижняя поверхность листьев которой опушена волосками разной формы и длины.

По характеру коры стволов выделяют морфотипы с ребристой, широко трещиноватой, пластинчатой и другого вида корой. Так, в популяциях дуба Шипова леса Т,И. Плетминцева (1966) описала

восемь типов деревьев по коре в зави­симости от длины и формы пластин, их взаимного расположения, глубине тре­щин. Ею выявлены существенные раз­личия в фенотипической характеристи­ке альтернативных форм (толстокорых продольно-трещиноватых и тонкокорых мелко трещиноватых). У первых к воз­расту 120—150 лет формируются более крупные стволы с повышенным выхо­дом деловой древесины, они более при­годны для выращивания крупномерных деловых сортиментов (фанерный, кле­почный кряж). У вторых выше встречае­мость деревьев с водяными побегами и многочисленными тонкими сучьями. По сопротивляемости механическим нагруз­кам не обнаружено различий у древеси­ны этих форм (В. К. Ширнин, 1999).

По типу ветвления выделяют моно-подиальные, ложнодихотомические и смешанные формы. Наиболее ценными считаются формы первого типа.

По характеру кроны описаны оваль­ ные, метловидные, раскидистые, букето- видные, пирамидальные, плакучие и т. п. Наиболее продуктивными являются фор­ мы с метловидной и овальной кронами. К ценным формам следует отнести и так называемые плюсовые деревья. При- Рис. 12.1. Идеальный дуб мером такого плюсового дерева может Шипова леса.

(Воронежская область быть «Идеальный дуб Шипова леса». В Фотография А.п. Царева.) возрасте 150 лет он имел высоту 35 м,

272

диаметр ствола около 70 см, объем почти 6 м³. У него стройный и чистый ствол, и лишь с высоты 20 м начинается довольно симмет­ричная и умеренно развитая в ширину крона (рис. 12.1). Ориенти­руясь на него как на эталон, лесоводы Шилова леса отобрали в мас­сиве сотни плюсовых деревьев дуба — ценнейших маточников для разведения леса (М.М. Вересин, 1971).

Старовозрастные деревья. Особый интерес вызывают деревья-долгожители дуба. В нашей стране сбором сведений по старовозра­стным деревьям дуба черешчатого и других пород много лет зани­мался М.М. Вересин, который собрал уникальную коллекцию фо­тографий и рисунков таких уникальных деревьев (М.М. Вересин, А.О. Стернин, 1969; М.М. Вересин, 1971). За рубежом в настоящее время такой работой занимается нидерландский исследователь Jerogen Pater (1999).

В последние десятилетия производится исследование изменчи­вости естественных популяций дуба с помощью фенетического и ферментного анализа (Л.Ф. Семериков, 1986; A. Kremer, R.J. Petit, 1993; A. Zanetto et al., 1994; R. Baciheri et al., 1995; И.А. Яковлев и др., 1998). Достоинства и недостатки этих методов отмечались ра­нее (раздел 1.4.1).

Учет внутривидового географического, экологического и фор­мового разнообразия дуба черешчатого, а также его генетической изменчивости внутри популяций позволит, с одной стороны, ис­пользовать этот генофонд в дальнейшей селекции, а с другой — из­бежать множества неудач, которые имели место в трехвековой прак­тике его разведения.

12.1.3. Методы селекции дуба черешчатого

Как и для других древесных пород при селекции дуба могут быть перспективными методы отбора, гибридизации, мутагенеза, поли­плоидии и др. Но трудности с вегетативным размножением и дли­тельный период вхождения в генеративную стадию препятствуют достижению быстрых результатов селекции. В последние десятиле­тия проводились исследования по разработке способов черенкова­ния, а также размножения отдельных генотипов с использованием культуры клеток и клеточных тканей. Однако эти опыты еще не вышли за пределы научных учреждений. Ввиду практических зат­руднений с вегетативным размножением лучших отселектирован-ных форм, селекция дуба ориентирована на популяционный и се­мейственный уровень.

Самым распространенным и, по сути, первичным методом се­лекции является отбор лучших климатипов и экотипов в географи-

273

ческих и экологических культурах с учетом феноформ дуба. Широ­ко используется также метод массового отбора при селекционной инвентаризации, в отдельных научных учреждениях заложены пер­вые испытательные культуры с целью индивидуального отбора. В природных условиях были отобраны ценные, в том числе трипло-идные, формы дуба. Кроме того, в селекции дуба применялся и ме­тод межвидовой гибридизации. Некоторые результаты, полученные при использовании различных методов селекции, изложены в сле­дующем разделе.