11.2.1. Направление селекции

Селекционная работа с сосной кедровой сибирской достаточно многогранна. Она направлена на ускорение роста, повышение уро­жайности, смолопродуктивности и устойчивости сосны кедровой в неблагоприятных условиях. Однако принято, что максимальный успех возможен, как правило, при отборе на какой либо один при­знак.

Опыт исследования полиморфизма сосны кедровой и селекции вида главным образом на семенную продуктивность небольшой. Тем не менее за последние четыре десятилетия в этом направлении дос­тигнуты заметные успехи в работах Л.Ф. Правдина, А.И. Ирошни-кова, Т.П. Некрасовой, Е.В. Титова, Р.Н. Матвеевой, А.И. Земля­ного и др.

Другие кедровые сосны России и бывшего СССР: европейская (P.cembra L), корейская (P. Koraiensis Sieb. et Zucc), стланниковая (P. pumila (Pall) Regel) в селекционном аспекте изучены значитель­но меньше. Сосна кедровая европейская, произрастающая в горах Средней и Западной Европы, — вид, близкородственный сосне кед­ровой сибирской, легко скрещивается с ней. Сосна кедровая ко­рейская, распространенная на Дальнем Востоке, при некотором морфологическом сходстве с сосной кедровой сибирской система­тически удалена от нее. Поэтому скрещивание этих видов затруд­нено, полученные с трудом гибриды их довольно редки. Кедровый стланник вообще не совместим при гибридизации с сосной кедро­вой сибирской.

230

11.2.2. Исходный материал для селекции

Обширный ареал сосны кедровой сибирской, охватывающий горные и равнинные районы с различными условиями местопро­израстания определяет ее географические, экологические и жизнен­ные формы: горный, «рямовый», малорослый, климатипы среди равнинных (уральский, западносибирский и якутский) и горных (алтайский, западносаянский и др.) кедровников. Выделен ряд внут-рипопуляционных форм по расположению хвои на побегах, по структуре хвои, по конфигурации шишек и др. Достаточно полная информация о характере полиморфизма сосны сибирской имеет место в работах А. И. Ирошникова (1974, 1985 и др.). Им выявлена в естественных популяциях сравнительно редкая, но весьма интерес­ная для селекции на плодоношение форма сосны сибирской, у ко­торой семена созревают в год цветения, т.е. форма отличается двух­годичным циклом семеношения, что на один год сокращает период формирования урожая.

Следует отметить, что у сосны сибирской наряду со значитель­ной нормой реакции на изменение экологических факторов наслед­ственно закрепленная дифференциация географически удаленных популяций не столь велика как у других видов хвойных видов с до­статочно обширным ареалом (сосна обыкновенная, лиственница сибирская и др.) Это обусловлено более узкой экологической ни­шей ее произрастания, сильно выраженным обменом генетическим материалом между популяциями, в том числе и за счет переноса семян кедровкой. Четкие различия по показателям роста отмечены в потомстве популяций контрастных регионов: низкогорье и высо­когорье, южнотаежная и северотаежная подзоны. Тем не менее, в «Лесосеменном районировании» (1982) выделено 26 лесосеменных районов поставщиков семян в другие районы естественного и инт-родукционного ареалов.

Основным источником исходного материала для селекции со­сны кедровой сибирской на определенные признаки продуктивно­сти являются внутрипопуляционные формы. Для селекции сосны кедровой на быстроту роста представляет интерес выявленная при интродукции ее вариабельность в культурах по высоте и диаметру (И.И. Дроздов, 1998).

Наибольший практический интерес представляют семена-ореш­ки сосны кедровой. Поэтому семенная продуктивность является наиболее актуальным аспектом в селекции этого вида. При отборе плюсовых деревьев по семенной продуктивности обращают внима­ние не только на общее количество шишек, но и на структурные признаки урожая: крупность шишек, выход из них орешков, массу

231

1000 семян. Признан перспективным отбор крупношишечных форм сосны кедровой. Наибольшую ценность для селекции представля­ют формы, у которых крупносемянность сочетается с обилием ши­шек. Они отличаются высокой семенной продуктивностью, однако встречаются в популяциях довольно редко, поэтому подлежат охра­не и рациональному клонированию на лесосеменных плантациях. Наиболее успешна селекция сосны кедровой в экологическом оптимуме вида, в южно-таежной подзоне и в низкогорном (черне-вом) поясе Алтае-Саянской горной области, где формируются наибо­лее продуктивные кедровники. Наивысшей семенной продуктивнос­тью отмечаются кедровники среднегорного пояса Северо-Восточного Алтая. В этих регионах сосредоточен наиболее ценный генофонд дан­ного вида с относительно высокой концентрацией редких геноти­пов (А.И. Ирошников, 1985; Е.В. Титов, 1999).

11.2.3. Методы и результаты селекции

При селекции сосны кедровой широко используется искусствен­ный отбор на принципах плюсовой селекции, внутривидовой и меж­видовой гибридизации. Важное значение в селекции на семенную продуктивность приобретает выделение половых типов деревьев сосны кедровой женской или мужской сексуализации.

Для оценки семенной продуктивности различных по возрасту и габитусу деревьев принят новый относительный показатель — удель­ная энергия плодоношения по числу шишек или семян на 1 см ди­аметра ствола (Методика отбора плюсовых деревьев, 1980). В мно­голетнем аспекте этот показатель менее изменчив, чем абсолютное количество шишек и потому представляет собой емкий комплекс­ный показатель, достаточно объективно отражающий генетическую обусловленность семеношения деревьев кедра.

Отбор плюсовых деревьев проводится в три этапа:

I — отбор деревьев со средними фенотипическими показателя­ ми семеношения и урожайности семян (в килограммах);

II — отбор кандидатов в плюсовые деревья с учетом минимальных превышений показателей урожайности над средними значениями, протяженности плодоносящего яруса кроны в 1,5 раза, количества плодоносящих побегов и среднемноголетнего урожая семян в 1,7 раза;

III — оценка семенной продуктивности у кандидатов в плюсо­ вые и выделение плюсовых деревьев.

Сравнением урожая семян у деревьев-кандидатов с показателя­ми средних деревьев выделяют плюсовые особи по общей семен­ной продуктивности. С целью более полного использования гено­фонда исходного материала отбирают особи по крупности шишек

232

и крупности семян. Крупношишечные формы, как правило, выде­ляют среди быстрорастущих деревьев с повышенными размерами хвои. Признак крупносемянности — широкие шишки с крупными широкими чешуями.

Основным интегральным показателем текущей и потенциальной орехоплодности сосны кедровой является степень развития верх­него (женского) генеративного яруса кроны. Он достаточно хоро­шо выражен в кроне, отличаясь от средней части кроны мощными плодоносящими ветвями первого порядка с загнутыми вверх кон­цами. Высокоурожайные деревья превышают средние по протяжен­ности плодоносящего яруса не менее чем на 60%.

При внутривидовой гибридизации в 14-летних испытательных культурах на Алтае гибриды, полученные Е.В. Титовым, превыша­ли по высоте на 15-20% полусибсы обоих родителей, которые рос­ли на разных высотах над уровнем моря. В его же опытах по межви­довой гибридизации сосны сибирской с другими кедровыми сосна­ми наиболее успешным оказался вариант сосна сибирская х сосна кедровая европейская. Гибрид отличается быстрым ростом, ранним и обильным плодоношением. Получены гибриды при скрещивании с сосной кедровой корейской. Они отличались большей устойчи­востью к вредителям. Скрещивание с другими кедровыми соснами (Бунге, Жерарда, Сабина, итальянской) в опытах Е. В. Титова ока­зались малоуспешными.

При организации современного хозяйства в кедровых лесах в ком­плексную оценку насаждений введены критерии селекционной оцен­ки их по интенсивности роста, семеношения и смолопродуктивнос-ти (Руководство ..., 1990). Для кедровников горного Алтая, которые могут служить примером комплексного освоения, Ю.Н. Ильичев (1981) разработал рекомендации по отбору плюсовых деревьев кедра с признаками стволовой продуктивности и их смолопродуктивности.

Селекция хвойных видов и в частности сосны кедровой сибирс­кой довольно длительный процесс в виду их многолетнего онтоге­неза и относительно позднего вступления в генеративную фазу (15-18 лет). Тем не менее продолжительный народный опыт формиро­вания припоселковых кедровников (кедросадов) на Урале и в Си­бири свидетельствует о больших возможностях заметного ускоре­ния и повышения семеношения кедровников. Такие кедросады по орехопродуктивности в 4-5 раз превосходят лучшие природные популяции (А.И. Ирошников, 1985).

В различных пунктах России заложена сеть географических куль­тур сосны кедровой сибирской, в которых отмечено преимущество потомства климатипов из оптимума ареала вида.

233

Выявлена возможность ранней диагностики по морфологичес­ким признакам 1-4-летних сеянцев сосны кедровой (Р.Н. Матвее­ва, 1988). Можно вести отбор среди однолетних сеянцев на интен­сивность роста, отдавая предпочтение ранним всходам с 9 и более семядолями серповидной формы, заложивших одну верхушечную почку. Среди 3-4-летних сеянцев обращают внимание на число крупных верхушечных почек (три и более), на диаметр стволика, который должен превышать средний на два среднеквадратичных отклонения и более. Диагностическим признаком раннего семено-шения служат: образование двух приростов за вегетационный пе­риод, позднее фенологическое развитие. При отборе декоративных форм (шаровидность кроны) диагностическим признаком являет­ся образование в однолетнем возрасте трех и более почек.

Таким образом, у сосны сибирской кедровой выявлен опреде­ленный генотипический потенциал и разработаны некоторые под­ходы для ее селекции. Однако ввиду длительности онтогенеза и сложности селекционного процесса говорить о значительной резуль­тативности ее селекции пока рано.

11.2.4. Репродукция ценных форм

Отобранные в результате плюсовой селекции формы сосны кед­ровой размножают вегетативно и выращивают на лесосеменных и орехопромысловых плантациях (кедросадах). Для этой цели исполь­зуют методы прививки и черенкования. При прививке сосны кед­ровой в качестве подвоя предпочтительно использовать молодые растения этого же вида, согласованные по фенологическому циклу. За пределами ареала при интродукции, особенно в условиях недо­статочного и неустойчивого увлажнения, в качестве подвоя можно использовать сосну обыкновенную. Однако при подобных гетероп-ластических прививках могут иметь место физико-биологическая и фенологическая несовместимости, проявляющиеся в разном темпе роста прививочных компонентов (А. И. Ирошников, 1985; И.И.Дроз­дов, 1998). Учитывая это явление, на плантациях с гетеропластичес-кими прививками следует иметь деревьев на 20-30% больше плано­вого количества. Возраст подвоя 5-7 лет при выращивании сажен­цев в питомнике, 3-4 года — в теплицах (А.И. Ирошников, 1978).

Прививку осуществляют зимними черенками ранней весной или в позднелетний период после завершения роста побегов в длину. Черенки прививают к верхнему, центральному побегу привоя (вприклад или врасщеп) или у корневой шейки с окучиванием ниж­ней части черенка для дополнительного укоренения его. За приви­тыми растениями ведут своевременный уход (ослабление обвязки,

234

срезание верхушки подвоя, постепенное удаление боковых ветвей подвоя и др.)

Лесосеменные плантации сосны сибирской закладывают и вы­ращивают в полном соответствии с «Основными положениями по лесному семеноводству в Российской Федерации» (1998). Промыш­ленные орехоплодовые плантации для получения товарного или пищевого ореха закладывают несколько проще с рядовым разме­щением клонов и обязательным чередованием клонов с высокой семенной и пыльцевой продуктивностью в соотношении 3:1. В кед-росадах первоначально высаживают на 1 га 400-420 крупных са­женцев сосны кедровой с размещением 3 х 8. К 30-40-летнему воз­расту в результате отпада и отбраковывания сохраняется около 200 деревьев. В возрасте 70-80 лет достаточно 120-150 деревьев на 1 га.

В ареале сосны кедровой сибирской возможно создание орехоп-ромысловых плантаций с повышенной семенной продуктивностью окультуриванием прививкой лесных культур и подроста на выруб­ках (А.И. Ирошников, 1978, Е.В. Титов, 1999).

Характер семеношения клонов проявляется к 20-25 годам. С этого времени начинают изреживание прививок удалением низко­урожайных и со слабой пыльцевой продуктивностью растений.

В целом прививочным плантациям отводится особая роль в реа­лизации мероприятий по ускоренному размножению наиболее цен­ных форм сосны кедровой сибирской.

Сосна кедровая сибирская - перспективный вид, имеющий разно­образное хозяйственное значение. В селекционном плане наиболее изучены ее климатипы. Проведены также отборы плюсовых насаж­дений и деревьев. Однако большинство отобранных плюсовых дере­вьев не испытаны по потомству, а те испытательные культуры, кото­рые созданы, еще очень молодые для такой медленно растущей по­роды. Поэтому сделать по ним какие-либо однозначные выводы не­возможно. Предпринятые опыты по гибридизации при всей их важ­ности являются такими небольшими по масштабам и длительности, что говорить о перспективности каких-либо вариантов скрещиваний еще рано. Таким образом, селекция сосны сибирской кедровой нахо­дится на начальном этапе и ее дальнейшее развитие требует значи­тельных усилий. Поскольку в ближайшее время не приходится рас­считывать на широкомасштабные работы в селекции этой породы, целесообразно сосредоточить усилия на разработке методических вопросов ее селекции и закладке пусть небольших, но репрезента­тивных опытов.

235

11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской

Деревья ели при благоприятных условиях вырастают до 50 м. Живет ель долго — 250-300 лет, а отдельные экземпляры могут жить до 500 лет. Порода очень теневыносливая и морозоустойчивая, но молодые елочки повреждаются весенними заморозками, особенно если они не прикрыты материнским пологом или не защищены де­ревьями других пород. Очень ценное в хозяйственном отношении дерево. Древесина ели является лучшим сырьем для производства целлюлозы. Из хвои ели добывают эфирное масло и витамин С, вет­ки и хвою используют для получения хвойной муки. Еловая кора — основное сырье для получения дубильных экстрактов, применяемых в кожевенной и фармацевтической отраслях промышленности.

11,3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели

Ель имеет несколько лесоводственных особенностей, которые необходимо учитывать селекционеру. Молодые деревца растут очень медленно, особенно после пересадки из питомника на лесокультур-ную площадь. Необходимы тщательные меры ухода, чтобы рост ели в молодом возрасте не снижался слишком заметно. Другая особен­ность этого лесообразующего вида состоит в том, что деревья ели плохо переносят механические повреждения: ошмыги и затески на корнях и стволах почти всегда в месте повреждения заражаются спо­рами грибов.

У ели, в отличие от сосны, нет сильной зависимости семенного потомства от условий местопроизрастания родительских деревьев — порода обладает ярко выраженной способностью адаптироваться к новым условиям среды. Тут кроется один простой, но эффективный способ повышения продуктивности еловых древостоев. Известно, что рост сеянцев ели усиливается при переносе семян с юга на север. На юго-западе России произрастают популяции ели, обладающие гене­тически закрепленной повышенной продуктивностью. Можно ожи­дать, что при посеве в некоторых северных областях России семян южного происхождения будут выращены насаждения, превышаю­щие по продуктивности местные. Однако для проверки этого пред­положения необходимо заложить опытные долгосрочные посадки. Может возникнуть проблема повреждения культур весенними замо­розками. Потребуется или выведение заморозкоустойчивых форм, или разработка способов закаливания посадочного материала.

Наконец, еще одна особенность ели заключается в том, что ело­вые древостой повреждаются промышленными эмиссиями. Загряз-

236

нение окружающей среды неуклонно возрастает, и трудность пре­одоления этой проблемы со временем усилится.

Исходя из лесоводственных особенностей, можно сформулиро­вать селекционный идеал ели: высокая продуктивность; устойчи­вость к болезням (корневая губка и др.); заморозкоустойчивость; высокое качество ствола и древесины; газоустойчивость.

Как и для сосны, для ели некоторые признаки сортового идеала могут быть несовместимыми. Поэтому основные направления се­лекции ели следует корректировать с учетом условий конкретного региона и цели создания насаждений. В пригородных лесах и в ок­рестностях крупных предприятий, загрязняющих среду, следует ве­сти селекцию на иммунитет и газоустойчивость; в удаленных лесо­промышленных регионах главными признаками сорта должны быть повышенная продуктивность, высокое качество ствола и замороз­коустойчивость в раннем возрасте.

11.3.2. Исходный материал для селекции ели

К роду Picea (по разным источникам) относится 37-45 видов. На европейской территории России основную часть еловых древо-стоев образуют три вида: ель европейская, ель сибирская и ель фин­ская. В более восточных районах России растут ель восточная, аян-ская, Шренка и др. Для видов рода характерно явление так называ­емой интрогрессивной гибридизации, что значительно затрудняет видовую идентификацию деревьев ели в отдельных регионах стра­ны. Интрогрессивная гибридизация (т.е. гибридное смешение видов) есть процесс, протекающий в природных условиях на обширных пространствах на протяжении тысячелетий при встречных мигра­циях физиологически совместимых видов и при наличии экологи­ческих ниш (Е.Г. Бобров, 1980).

Примером «смешения видов» является ель финская — P. x fennica, сложившаяся в процессе интрогрессивной гибридизации ели европей­ской и ели сибирской. Эта гибридная ель распространена в европейс­кой части России восточнее 30-го меридиана. Ею охвачены бассейны Сухоны и Верхней Волги (исключая Каму, где преобладает ель сибир­ская). Ареал вида простирается на Финляндию, Швецию и Норвегию. Но север Скандинавии занимает ель сибирская. Морфологическая характеристика Picea x fennica затруднена, по своим признакам она за­нимает промежуточное положение между P. abies и P. sibirica. У дере­вьев ели финской, растущей на Русской равнине, к востоку возрастает число признаков сибирского вида, а к западу — европейского.

Ель европейская — Picea abies (L.) Karst. Дерево высотой до 30-40(50) м с остроконечной кроной и серой корой, отслаивающейся у

237

старых деревьев тонкими чешуйками; молодые веточки продольно бороздчатые и слабо опушенные; листья темновато-зеленые, едва блестящие, четырехгранные, длиной 20-25 мм Зрелые шишки ци­линдрические, коричневато-каштановые, блестящие, длиной 10-16 см, шириной 3-4 см после раскрывания. Семенные чешуи дли­ной до 25 мм, шириной 18 мм, слегка продолговато-складчатые, книзу клиновидные, кверху несколько суженные, в связи с чем ча­сто имеют ромбовидный контур, по верхнему краю иногда закруг­ленные, волнистые, обычно выгрызенно-зубчатые. Вид распрост­ранен в Восточных Пиренеях, в горах на востоке Франции, в Швей­царских и Баварских Альпах, в Шварцвальде, Судетах, в Карпатах, на Польской равнине и на Северных Балканах, в Прибалтийских республиках, в белорусском и украинском Полесье и в западных областях России.

Ель сибирская — Picea obovata Ledeb. Дерево до 25 (30) м высотой; крона узкопирамидальная; кора трещиноватая, серая; молодые ве­точки светло-каштановые, с короткими волосками по продольным бороздкам; листья темно-зеленые, блестящие, длиной 10-15 мм, колючие, на конце заостренные, в сечении четырехугольные. Зре­лые шишки красновато-коричневые, висячие, продолговато-яйце­видные, длиной 6-8 см, после раскрывания шириной около 3 см; семенные чешуи длиной до 15 мм, шириной около 11 мм, обратно-яйцевидные, к основанию заостренные, вверху почти цельнокрай-ние, закругленные. Вид распространен на северо-востоке европей­ской части России и в Заволжье, по всей Сибири до побережья Охот­ского моря и среднего Амура, а за пределами России — в Северной Монголии и в Северной Маньчжурии.

Климатические экотипы ели. Многочисленные опыты с геогра­фическими культурами ели, заложенными в разных странах, убеди­тельно свидетельствуют о наличии у этой породы географических разновидностей. Обстоятельный обзор и анализ результатов геогра­фических культур можно найти в монографии по ели европейской и ели сибирской (Л.Ф. Правдина, 1975). Исследования географичес­ких происхождений в России показали различную интенсивность роста и устойчивость разных климатипов ели, но почти во всех слу­чаях лучшим ростом отличались юго-западные и западные клима-типы, особенно прибалтийского, белорусского и украинско-полес­ского происхождения. Но уже в условиях Подмосковья сеянцы за­падного и юго-западного происхождения подмерзали из-за более продолжительной вегетации. Общей закономерностью является за­медление роста климатипов ели с запада на восток (Селекция лес­ных пород. М., 1982). Лесосеменное районирование ели европейс-

238

кой, сибирской и финской на территории бывшего Советского Со­юза было разработано в 1979 г.; выделено 33 лесосеменных района.

Формовое разнообразие. Ель европейская и сибирская, а также их гибриды образуют сходные формы по типу кроны, цвету молодых шишечек, строению коры, типу ветвления кроны и времени рас­пускания хвои. Деревья ели на севере чаще имеют относительно узкую, пирамидальную крону Узкокронность ели на севере объяс­няется особенностями климата и главным образом обилием снега. Узкие кроны с направленными вниз ветвями быстрее освобожда­ются от навалов снега. Ширококронные деревья с расположенны­ми перпендикулярно к стволу ветвями в течение многих лет эволю­ции были вытеснены более приспособленными к условиям севера узко кронными формами.

По цвету шишек выделяют красношишечные и зеленошишечные формы ели. Имеется также много переходных форм. На всей терри­тории ареала ели чаще встречаются красношишечные ели, лишь на юге доля зеленошишечных деревьев несколько повышается.

Цвет шишек у ели часто сопряжен с другим признаком — време­нем распускания хвои. По срокам распускания хвои выделяют две фенологические формы: ранораспускающуюся и позднораспуска-ющуюся. Большинство ранораспускающихся деревьев имеют крас­ные шишки. Разница в сроках распускания почек составляет по разным источникам 7-10 или 10-14 дней. Фенологические формы ели встречаются в древостоях совместно. В каждом насаждении преобладают деревья с промежуточными сроками распускания по­чек, количество рано- и позднораспускающихся деревьев пример­но одинаково. Есть данные, что доля позднораспускающихся дере­вьев увеличивается на юге ареала ели.

По строению коры у ели выделяют гладкокорую, чешуйчатоко-рую и пластинчатокорую формы. Характер строения коры у ели сильно зависит от возраста дерева, поэтому выделение этих форм имеет ограниченную практическую ценность.

Очень распространенной является классификация форм ели по типу ветвления кроны. Различают две крайние формы (гребенча­тую и плосковетвистую) и несколько переходных, одну из которых называют щетковидной. Плосковетвистая форма ели имеет длин­ные дугообразно повислые ветви, разветвленные в одной плоско­сти, и овальную сравнительно заостренную крону. Форма эта встре­чается, как правило, в наихудших местах обитания и характеризу­ется медленным ростом по высоте и диаметру.

У гребенчатой формы боковые ветви отходят от ствола под пря­мым углом. Ветви первого порядка длинные, крепкие, несут на кон-

239

цах вместо мутовки три боковые ветви второго порядка. Крона обыч­но рыхлая. Отличительная особенность — тонкие, свисающие вниз концевые побеги, поэтому вся ветвь напоминает гребенку. Ели с гребенчатой формой ветвления отличаются значительным прирос­том по высоте.