7. Возбудимость, возбудимые ткани.

Возбудимость — это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки.

8. Параметры возбудимости.

А) Порог раздражения.

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые сверхпороговыми.

Б) Кривая Гооверга-Вейса.

Минимальное время, в те­чение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяю­щееся возбуждение, находится в обратной зависимости от на­пряжения и силы тока. Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время дей­ствия электрического стимула в миллисекундах, а по оси ординат — напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы — времени. Эта кривая была подробно изучена в опы­тах на различных нервах и мыш­цах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком. Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ни­же некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает воз­буждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока, способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой(ордината ОА). Наименьшее время (отрезок ОС), в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время.

В) Хронаксия, ее клиническое значение. Коэффициент Бургиньона.

Хронаксия — это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОD), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя. Для определения хронаксии применяются специальные приборы — хронаксиметры. Определение хронаксии — хронаксиметрия — получило распростра­нение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического сти­мула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннер­вирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерож­даются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

Г) Аккомодация.

Явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодация. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия. Минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах – мА/сек, или в относительных единицах – реобаза/сек.

Д) Лабильность, ее показатели. Усвоение ритма (А. Ухтомский).

Функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Понятие «лабильность» введено русским физиологом Н. Е. Введенским (1886), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью отличаются отростки нервных клеток — аксоны, способные воспроизводить до 500-1000 импульсов в 1 сек.; менее лабильны центральные и периферические места контакта — синапсы (например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу не более 100-150 возбуждений в 1 сек.). Лабильность — величина непостоянная.

В качестве примера такого повышения лабильности, или, как его называл А. А. Ухтомский, усвоения ритма, приведем следующий опыт Г. Мевеса на изолированном нервном волокне лягушки. Одиночное нервное волокно раздражали ритмическими стимулами частотой 460 в секунду. На каждый стимул возникал потенциал действия. Затем повышали ча­стоту стимуляции до 740 в секунду. Вначале волокно отвечало только на каждый второй стимул, т. е. происходила трансформация ритма разд­ражений. Однако после нескольких секунд такого раздражения волокно начало усваивать навязанный ему ритм, и частота ответов повысилась до 740 импульсов в секунду. Усвоение ритма связано с убыстрением тех процессов обмена веществ, которые обеспечивают активное «выкачивание» из протоплазмы в наружный раствор ионов Nа, проникших через мембрану во время возбуждения.

Е) Рефрактерность.

Рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня. Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул. Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.