Лекція 26. Статева система

Склад і функції статевої системи. Статева система самок. Будова і функції яєчників. Статеві иіляхи самок. Будова і функції яй­цепроводів, матки, піхви, присінка піхви та зовнішніх статевих орга­нів. Статева система самців. Будова і функції сім 'яників. Статеві шляхи самців. Будова і функції придатка сім'яників, сім'явиносних проток, сечостатевого каналу і статевого члена. Додаткові статеві залози самців. Будова сім 'яних пухирців, передміхурової і цибулинно- сечівникових залоз. Особливості складу і будови статевої системи птахів. Розвиток статевої системи.

Статева система утворена органами, які забезпечують репродук­тивну функцію організму. Завдяки їй відбувається безперервна спад­коємність поколінь усіх видів тварин та збільшення їх поголів'я. Крім цієї функції, органи статевої системи виконують і ендокринну функ­цію. Статеву систему поділяють на статеву систему самок і самців, які мають однаковий склад. До них належать статеві залози, у яких утво­рюються статеві клітини, статеві шляхи, додаткові статеві залози і ко- пуляційні органи. Статева система самок, крім зазначених функцій ще забезпечує внутрішньоутробний розвиток тварин.

До статевої системи самок належать яєчники, яйцепроводи, матка, піхва, присінок піхви і зовнішні статеві органи.

Яєчник - це парна статева залоза, в якій розвиваються яйцеклі­тини і синтезуються статеві гормони (рис. 79). Тобто він виконує ек­зокринну і ендокринну функції. Зовні яєчник вкритий простим кубіч­ним епітелієм, який є продовженням мезотелію очеревини. Тільки у кобил цей орган вкритий серозною оболонкою (очеревиною), яка від­сутня в ділянці локалізації його овуляційної ямки. Під епітелієм зна­ходиться білкова оболонка, яка утворена щільною волокнистою спо­лучною тканиною.

Рис. 79. Схема будови яєчника:

1 - зв'язка яєчника; 2 - поверхневий епітелій; З - білкова оболонка; 4 - примордіальний, 5 - первинний, б - що росте, 7 - вторинний, 8 - атретичний, 9 - зрілий фолікули; 10 -тека; 11 - фолікулярні клітини; 12 - яйценосний горбок з овоцитом; 13 - порожнина фолікула; 14 - овульований фолікул; 15 - овоцит; 16, 17 - жовте тіло; 18 - білувате тіло; 19- судини

У яєчнику виділяють кіркову і мозкову речовини. І Іеріпа займає периферійну ділянку органа, а друга - розташована в його центрі. І) яєчнику кобили кіркова речовина міститься тільки у ділянці овуляцій- ної ямки, а інша його ділянка утворена мозковою речовиною.

Мозкова речовина утворена сполучнотканинною стромою, яка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на елас­тичні волокна. У ній міститься багато кровоносних і лімфатичних су­дин, нервових волокон та закінчень. У мозковій речовині також роз­ташовані інтерстиційні клітини, які синтезують статевий гормон самця (тестостерон).

Кіркова речовина складається зі сполучнотканинної строми і паренхіми. Строма утворена волокнистою сполучною тканиною, що містить багато колагенових волокон і незначну кількість еластичних. У стромі розташовані інтерстиційні клітини, які подібні до гладких м'язових клітин. Вони продукують гормони - естрогени, які вплива­ють на розвиток органів, що визначають стать. Паренхіма кіркової ре­човини складається з фолікулів, в яких розвиваються яйцеклітини, жовтих і білуватих тіл, атретичних фолікулів та атретичних тіл.

Фолікули, в яких розвиваються овоцити, залежно від їх будови, росту і розвитку, поділяють на примордіальні, первинні, вторинні та третинні. В усіх них знаходиться овоцит, який перебуває в періоді ро­сту (первинний овоцит). Процес диференціації фолікулів починається із примордіальних. Він пов'язаний зі змінами їх будови, які спрямова­ні на створення оптимальних умов для надходження в овоцит пожив­них речовин і його овуляцію.

Примордіальні фолікули розташовані в периферійних ділянках кіркової речовини. Вони мають невеликий діаметр і утворені первин­ним овоцитом, який оточений шаром плоских фолікулярних клітин. У статевозрілих самок їх кількість зменшується.

Первинні фолікули мають більший діаметр ніж попередні. Вони утворені первинним овоцитом, який оточений одним або декількома шарами кубічних фолікулярних клітин. Об'єм первинного овоцита цих фолікулів збільшується внаслідок накопичення в ньому жовтка. Збільшення кількості фолікулярних клітин відбувається за рахунок їх поділу. У первинних фолікулах, у яких овоцит оточений декількома шарами фолікулярних клітин, останні утворюють зернистий шар, який розташований на базальній мембрані. Базальна мембрана приля­гає до теки (оболонки) фолікула, яка утворена волокнистою сполуч­ною тканиною строми кіркової речовини. У теці містяться численні кровоносні судини. В окремих таких фолікулах помітна прозора зона, яка розташована навколо овоцита. Вона пронизана відростками фолі­кулярних клітин, через які в цитоплазму овоцита потрапляють пожив­ні речовини.

Вторинні фолікули розташовані у глибших ділянках кіркової речовини. Діаметр і об'єм цих фолікулів і розташованих у них овоци- тів, значно більші за такі первинних фолікулів. Зернистий шар широ­кий, утворений численними фолікулярними клітинами. Між ними з'являються окремі порожнини, які заповнені фолікулярною рідиною, що містить гормони естрогени. Останні продукують фолікулярні клі­тини. Окремі порожнини з'єднуються у більші. Навколо овоцитів зна­ходиться добре виражена прозора зона. У вторинних фолікулах ріст овоцита закінчується.

Третинний фолікул (зрілий) має велику порожнину, яка запов­нена фолікулярною рідиною. Його стінка утворена зернистим шаром, що знаходиться на базальній мембрані, внутрішньою і зовнішньою те- ками. Внутрішня тека містить колагенові волокна, численні кровоно­сні судини, нервові волокна і клітини текоцити. Зовнішня тека утво­рена щільною волокнистою сполучною тканиною. На внутрішній сті­нці фолікула зернистий шар утворює випинання - яйценосний горбок (кумулюс). У ньому знаходиться овоцит, який оточений багатьма ша­рами фолікулярних клітин (вторинна оболонка яйцеклітини). Третин­ний фолікул зміщується до поверхні яєчника і його стінка контактує з білковою оболонкою. У такому фолікулі первинний овоцит із вторин­ною оболонкою відокремлюється від яйценосного горбка і вільно пла­ває у фолікулярній рідині. Він ділиться (початок періоду дозрівання), внаслідок чого утворюється вторинний овоцит і перше редукційне тільце. Стінка зрілого фолікула, білкова оболонка і поверхневий епі­телій яєчника у місці їх контакту випинаються над поверхнею органа. Ця ділянка потоншується, розпушується і розривається. Це призво­дить до виходу вторинного овоцита, який оточений вторинною оболо­нкою і фолікулярної рідини з порожнини фолікула. Цей процес нази­вається овуляція. Вторинний овоцит після овуляції потрапляє у яйцеп­ровід.

Процес диференціації примордіальних фолікулів у первинні, вторинні та третинні називають ростом фолікулів. Він відбувається під впливом гонадотропних гормонів аденогіпофіза. Не всі фолікули досягають зрілості, частина з них гине. Кількість сформованих зрілих фолікулів залежить від виду тварин. У багатоплідних тварин в одному фолікулі може відбуватися розвиток кількох овоцитів.

Після овуляції із зернистого шару і тек стінки зрілого фолікула розвивається тимчасова ендокринна залоза - жовте тіло. Його роз­виток відбувається у такій послідовності. У порожнину фолікула пот­рапляє кров із ушкоджених при розриві ЙОІО СТІНКИ судим VIмирні ється червоне тіло. Згусток крові швидко організуй м и І Нош нні||ін льна частина заміщується волокнистою сполучною гкініинніи уінн рюється сполучнотканинний рубець. Клітини зернистого ншру гіїимі і текоцити починають активно розмножуватися та проростити СІ і міми кровоносних капілярів. У клітинах накопичується жовтий пІ. \ичіт лютеїн і вони перетворюються на залозисті клітини жовтого ніш лютеоцити. Ці клітини продукують гормон прогестерон, під килимом якого відбуваються зміни у слизовій оболонці матки - підготовка її до імплантації. Виділяють жовте тіло статевого циклу і вагітності.

Жовте тіло статевого циклу властиве самкам, які не завагітні­ли. Воно функціонує 10-12 діб, після чого настає його інволюція зворотний розвиток.

Жовте тіло вагітності властиве вагітним самкам. Воно функ­ціонує протягом усієї вагітності і його гормон гальмує ріст фолікулін яєчника. Після закінчення вагітності це жовте тіло теж піддається ін­волюції. Вона виявляється атрофією лютеоцитів і розростанням спо­лучнотканинного рубця - утворюється білувате тіло, яке з часом роз­смоктується.

Як зазначено вище, не всі фолікули досягають зрілості, значна частина їх піддається атрезії - своєрідній деструктивній перебудові. Відповідно такі фолікули називають атретичними. Під час атрезії спочатку гине овоцит, прозора зона, яка оточує його, стає складчас­тою, потовщується і гіалінізується. Гинуть і клітини зернистого шару. Клітини внутрішньої теки (текоцити) починають активно розмножу­ватися і заміщувати клітини зернистого шару. Внаслідок цього утво­рюється атретичне тіло. Його клітини подібні до лютеоцитів жовто­го тіла. Вони також продукують гормони. Тобто атретичне тіло за сво­їм зовнішнім виглядом подібне до жовтого тіла, але воно відрізняється від останнього наявністю у центральній частині прозорої зони. Вва­жають, що процес атрезії фолікулів зумовлює гормон - гонадокрипін, який синтезують фолікулярні клітини.

Яйцепровід (маткова труба) - це парний трубчастий орган, у якому відбувається запліднення і яким зародок транспортується в ма­тку. Його стінка утворена слизовою, м'язовою і серозною оболонка­ми. Слизова оболонка формує численні і розгалужені складки. Вона утворена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій - простий стовп­частий. Серед епітеліоцитів є війчасті і секреторні. Коливання війок сприяє потраплянню овоцита після овуляції в маткову трубу і транс­порту зародка в матку. Секреторні клітини продукують слиз. Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.

М'язова оболонка утворена двома шарами пучків гладких м'язових клітин. Внутрішній шар циркулярний, а зовнішній поздовжній. Серо­зна оболонка має характерну для неї будову.

Матка - непарний, порожнистий орган, у якому відбувається внутрішньоутробний розвиток тварин. Стінка матки утворена такими ж оболонками як і стінка яйцепроводу, але вони мають специфічні на­зви (рис. 80).

Рис. 80. Схема мікроскопічної будови рога матки вівці:

І - слизова оболонка; II - м'язова оболонка; III - серозна оболонка; 1 - епітелій слизової оболонки; 2 - власна пластинка слизової оболонки з матковими залоза­ми; З - карункул; 4 - внутрішній м'язовий шар; 5 - судинний шар; б - зовнішній м'язовий шар; 7- кровоносні судини; 8 - просвіт рога

Ендометрій (слизова оболонка) утворений епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий стовпчастий, представлений війчасти­ми і секреторними клітинами. Залежно від фази статевого циклу він змінює свою будову і склад. Власна пластинка добре розвинена. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною і ретикулярною тканинами, містить пучки гладких м'язових клітин. У жуйних локально власна пластинка формує потовщення - карункули. Епітелій ендометрію впи­нається у власну пластинку, утворюючи маткові залози. Вони прості, трубчасті, розгалужені, мерокринового типу, продукують секрет - маткове молоко. Залози відсутні в ділянці шийки матки. У цій ділянці слизова оболонка утворює складки.

Міометрій (м'язова оболонка) утворений гладкою м'язовою тканиною, пучки клітин якої формують три шари. Внутрішній шар циркулярний, середній - косий і зовнішній - поздовжній. Циркуляр­ний шар у ділянці шийки матки формує її сфінктер. У косому шарі мі­ститься багато кровоносних судин, у зв'язку з чим його називають су­динним. Цей шар найкраще розвинений у хижих тварин. У свиней йо­го немає, у корів він виражений тільки у ділянці рогів матки, а в кобил слабко розвинений.

Периметрій (серозна оболонка) утворений пухкою волокнис­тою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.

Піхва слугує для виведення плода під час родів і є копуляцій- ним органом. Це непарний, порожнистий орган, стінка якого утворена слизовою, м'язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує поздовжні складки. Вона утворена багатошаровим плоским незроговілим епітелієм і власною пластинкою, яка побудована з пух­кої волокнистої сполучної тканини з численними еластичними волок­нами, що утворюють поверхневу і глибоку сітки. М'язова оболонка утворена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами пучків гладких м'язових клітин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини.

Присінок піхви виконує ті ж функції, що й піхва, а також слу­гує для виведення сечі, тому його часто називають сечостатевим присінком. Його стінка має такі ж оболонки, як і стінка піхви. Слизова оболонка товста і утворена багатошаровим плоским епітелієм та влас­ною пластинкою. В останній містяться печеристі тіла і залози. Пече­ристі тіла - це видозмінені кровоносні судини, які при статевому збудженні переповнюються кров'ю. Залози присінка, залежно від їх розміщення, поділяють на дорсальні і вентральні. Це складні, альвео­лярно-трубчасті залози, які продукують слиз. Протоки залоз відкри­ваються на поверхні слизової оболонки. М'язова оболонка присінка піхви утворена скелетною м'язовою тканиною. Її пучки м'язових во­локон формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовж­ній. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову.

До зовнішніх статевих органів належать соромітні губи і клі­тор.

Соромітні губи - це валикоподібні складки шкіри, які обмежу­ють статеву щілину і переходять у слизову оболонку присінка піхви. В основі складок знаходиться скелетна м'язова тканина. У шкірі губ мі­стяться численні потові та сальні залози і чутливі нервові закінчення.

Клітор є аналогом статевого члена самців. Утворений двома печеристими тіла і вкритий слизовою оболонкою, в якій є багато чут­ливих нервових закінчень. В основі клітора його слизова оболонка формує кільцеподібну складку - препуцій клітора. В останньому є лі- мфоїдна тканина.

Статева система самця. До її складу належать сім'яники, сім'явиносні шляхи, додаткові статеві залози і статевий член.

Сім'яник (яєчко) - це парний орган, який розташований у сім'яниковому мішку. У ньому утворюються статеві клітини самця - сперматозоїди і синтезуються статеві гормони. У сім'янику почина­ються сім'явиносні шляхи. Зовні сім'яник вкритий серозною оболон­кою, яка щільно зростається з розташованою під нею білковою оболо­нкою. Остання має поверхневий шар, який утворений щільною волок­нистою сполучною тканиною і глибокий. Глибокий шар побудований із пухкої волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин, тому його називають судинним шаром. Білкова оболонка з боку головчастого кінця органа впинається у його товщу і формує середос­тіння сім 'яника. Між ним і білковою оболонкою розташовані сполуч­нотканинні септи, які ділять сім'яник на часточки. Білкова оболонка, септи і середостіння формують сполучнотканинну строму сім'яника (рис. 81).

Рис. 81. Схема будови сім'яника і придатка сім'яника:

1 - білкова оболонка; 2 - перегородки; З - паренхіма сім'яника; 4 - звивисті сім'яні канальці; 5 - прямі сім'яні канальці; б - сітка сім'яника; 7 - середостіння сім'яника; 8 - сім'явиносні канальці; 9 - головка придатка сім'яника; 10 - протока придатка сім'яника в тілі придатка; 11 - протока придатка сім'яника у хвості при­датка сім'яника; 12 - сім'явиносна протока

Часточки сім'яника є його структурно-функціональними оди­ницями. У них розташована паренхіма сім'яника, яка представлена звивистими сім 'яними канальцями, у яких розвиваються сперматозої­ди. Між ними містяться ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, які мають численні кровоносні судини та інтерстиційні клі­тини (клітини Лейдіга), що продукують статевий гормон самців - те­стостерон. В одній часточці може бути від одного до чотирьох зви­вистих канальців (рис. 82).

Рис. 82. Схема мікроскопічної будови звивистого сім'яного канальця:

1 - стінка канальця; 2 - сперматогонії; 3 - первинні сперматоцити; 4 - вторинні сперматоцити; 5 - сперматиди; 6 - сперматозоїди; 7 - підтримувальні клітини; 8 - ендокриноцити

Стінка звивистого канальця утворена власною оболонкою, на якій розміщені сперматогенний епітелій і підтримувальні клітини. У власній оболонці виділяють базальний шар, який відокремлений від сперматогенного епітелію і підтримувальних клітин базальною мем­браною, міоїдний і волокнистий шари. У міоїдному шарі містяться мі- оїдні клітини, скорочення яких сприяє виведенню сперматозоїдів із звивистих канальців. До складу волокнистого шару входять базальна мембрана, яка прилягає до міоїдного шару, сітка колагенових волокон і клітини фібробластичного ряду (розташовані зовні). Базальна мем­брана, на якій розташовані сперматогенний епітелій та підтримувальні клітини, власна оболонка звивистого сім'яного канальця і стінка кро­воносних капілярів, з оточуючими її елементами, формують гематотестикулярний бар'єр, який забезпечує вибіркову проникність певних хімічних сполук у середину звивистих сім'яних канальців.

Сперматогенний епітелій розташований у декілька шарів (по­верхів). Базальний шар утворений сперматогоніями. Вони одноядерні, мають округлу або полігональну форму, містять диплоїдний набір хромосом, діляться шляхом мітозу. їх поділ контролюють гонадотро­пні гормони аденогіпофіза. Сперматогонії є клітинами першого періо­ду сперматогенезу. Вище від сперматогоній розташовані первинні спе­рматоцити - клітини другого періоду сперматогенезу. Це крупні, од­ноядерні клітини з диплоїдним числом хромосом. У них відбувається

накопичення поживних речовин і рекомбінація спадкового матеріалу. Вони діляться шляхом мітозу. Вище від первинних сперматоцитів ро­зташовані вторинні сперматоцити, а ще вище - сперматиди. Ці клі­тини є клітинами третього періоду сперматогенезу. Вторинні сперма­тоцити за своєю будовою подібні до первинних сперматоцитів. На ві­дміну від останніх, вони мають половинний набір хромосом але їх чи­сло залишається диплоїдним. Окремі вторинні сперматоцити з'єднані тимчасовими структурами - цитоплазматичними містками. Сперма­тиди - істинно гаплоїдні клітини, одноядерні і мають різну форму. Вони можуть бути овальними, округлими і полігональними. Розташо­вані ці клітини поблизу просвіту звивистих сім'яних канальців. Поряд із сперматидами і у просвіті канальців знаходяться сперматозоїди, які утворюються протягом четвертого періоду сперматогенезу.

Підтримувальні клітини (сустентоцити, клітини Сертолі) мають конічну форму, їх розширена основа прилягає до базальної мембрани, а звужена верхівка спрямована до просвіту канальця. Клі­тини мають одне ядро, містять добре розвинені агранулярну ендопла­зматичну сітку, комплекс Гольджі та різноманітні включення. На їх бічних поверхнях є численні впинання, у яких розташовані клітини сперматогенного епітелію. Підтримувальні клітини виконують опорну і трофічну функції для сперматогенного епітелію. Тільки живлення сперматогоній відбувається за рахунок крові кровоносних судин влас­ної оболонки звивистих сім'яних канальців. Підтримувальні клітини створюють специфічне мікрооточення для статевих клітин, що дозрі­вають, ізолюючи їх від токсинів, антигенів тощо. Крім цього, вони фа­гоцитують дегенеруючі статеві клітини і продукують біологічно акти­вні речовини, які регулюють процес сперматогенезу. Із звивистих ка­нальців починаються сім'явиносні шляхи.

Сім'явиносні шляхи представлені прямими сім'яними каналь- цями, придатком сім'яника, сім'явиносною протокою і сечостатевим каналом. Вони слугують для виведення сперми та її депонування.

Прямі сім'яні канальці починаються із звивистих. їх стінка утворена слизовою, м'язовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представлена простим призматичним або кубічним епітелі­єм і власною пластинкою, яка утворена пухкою волокнистою сполуч­ною тканиною. М'язова оболонка сформована шаром гладких м'язових клітин, які розташовані циркулярно. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. Прямі сім'яні канальці прямують у середостіння сім'яника, де утворюють сітку сім 'яника.

Придаток сім'яника (над'яєчко). На ньому виділяють головку, тіло і хвіст. Головка придатка утворена сім'явиносними канальцями, які починаються із сітки сім'яника. Вони зливаються і дають початок протоці придатка сім'яника, яка знаходиться в його тілі і хвості. Сті­нка сім'явиносних канальців і протоки має таку ж будову, як і стінка прямих канальців. Відмінності є тільки у будові епітелію слизової оболонки. У сім'явиносних канальцях він простий призматичний і утворений війчастими і секреторними клітинами. Епітелій протоки придатка сім'яника, в якій депонується сперма і відбувається перебу­дова глікокаліксу плазмолеми сперматозоїдів, простий дворядний призматичний. У ньому є облямівкові та базальні клітини. На апікаль­ному полюсі облямівкових клітин є високі атипові мікроворсинки - стереоцилії. Базальні клітини низькі, розташовані між базальними ча­стинами облямівкових клітин. Епітеліоцити продукують рідину, яка розбавляє сперму.

Сім'явиносна протока починається із протоки придатка сім'яника. Її стінка утворена слизовою, м'язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка формує численні поздовжні складки. Вона має таку ж будову, як і слизова оболонка протоки придатка сім'яника. М'язова оболонка добре розвинена, утворена трьома шара­ми гладких м'язових клітин: внутрішнім і зовнішнім поздовжнім та середнім циркулярним. Скорочення м'язової оболонки забезпечує сім'явиверження — еякуляцію. Адвентиційна оболонка має властиву для неї будову. Кінцева частина сім'явиносної протоки розширена і називається ампула. Епітелій слизової оболонки ампули сім'явиносної протоки впинається у власну пластинку і утворює залози ампули, які продукують секрет для живлення сперматозоїдів. У кінцеву частину сім'явиносної протоки відкривається протока сім'яного пухирця. Піс­ля цього вона називається сім 'явипорскувальною протокою і впадає у сечівник.

Сечостатевий канал (сечівник) - непарний орган, слугує для виведення сечі та сперми. Починається із шийки сечового міхура і за­кінчується на голівці статевого члена. По довжині в ньому виділяють тазову і статевочленну частини. Його стінка утворена слизовою, м'язовою та адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представ­лена епітелієм, власною пластинкою, судинним і залозистим шарами. Епітелій поблизу сечового міхура перехідний, у тазовій частині він стає багаторядним, а у статевочленній - багатошаровим плоским. У складі багаторядного епітелію є призматичні, келихоподібні та ендок­ринні клітини. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою спо­лучною тканиною. У її глибокому шарі міститься сплетення венозних судин, які з'єднані з печерами - видозміненим кровоносним руслом і разом утворюють судинний шар. Печери з'єднуються і утворюють пе­черисте тіло. Зовні воно вкрите білковою оболонкою, від якої відхо­дять перегородки, що вкриті ендотелієм і ділять його на камери (пече­ри). При статевому збудженні печери наповнюються кров'ю. Залозис­тий шар сформований часточками пристінної частини передміхурової залози. Він є тільки в ділянці її розташування. М'язова оболонка утво­рена скелетною м'язовою тканиною. Її пучки волокон мають цирку­лярний напрямок. У жеребця м'язова оболонка представлена внутрі­шнім поздовжнім шаром і зовнішнім циркулярним.

Додаткові статеві залози. До їх складу входять сім'яні пухирці, передміхурова залоза і цибулинно-сечівникові залози. Вони продуку­ють секрет, який розріджує сперму, очищує сечостатевий канал до і після еякуляції.

Сім'яний пухирець - парна залоза, його протока відкривається у сім'явиносні протоки. Стінка залоз утворена слизовою, м'язовою і ад­вентиційною оболонками. Слизова оболонка утворює численні склад­ки і побудована із багаторядного циліндричного епітелію і власної пластинки. У власній пластинці, яка має багато еластичних волокон, містяться секреторні відділи залоз альвеолярного типу, які продуку­ють слизовий секрет. М'язова оболонка представлена внутрішнім циркулярним і зовнішнім поздовжнім шарами гладких м'язових клі­тин. Адвентиційна оболонка побудована із пухкої волокнистої сполу­чної тканини. Секрет сім'яного пухирця не тільки розріджує сперму, а й використовується сперматозоїдами і створює у спермі лужне сере­довище.

Передміхурова залоза непарна, має пристінну і застійну части­ни, які неоднаково розвинені в окремих видів тварин. У бугая є тільки пристінна частина, а у пса - застійна. Зовні застійна частина залози має капсулу, яка утворена волокнистою сполучною тканиною з пуч­ками гладких м'язових клітин. Від капсули відходять перегородки, які поділяють залозу на часточки. У кожній часточці є порожнина, в яку відкриваються численні залозки альвеолярного типу, які продукують слизовий секрет, що виділяється у вигляді оточених мембранами пу­хирців - простасом. Секрет із порожнини часточок потрапляє у виві­дні протоки, які дають початок головній протоці, що відкривається у тазову частину сечостатевого каналу. Пристінна частина залози утво­рена окремими часточками та їх групами. Секрет передміхурової за­лози розріджує сперму і підвищує рухливість сперматозоїдів.

Цибулинно-сечівникова залоза парна, складна, альвеолярно- трубчаста. Її секрет розріджує сперму. Зовні вона вкрита капсулою, яка утворена волокнистою сполучною тканиною, що містин. ілмдМ м'язові клітини. Від капсули відходять перегородки, ЯКІ ДІЛИМ. 'ІШНІЧУ на часточки. В останніх розташовані секреторні відділи. З них пнчн наються вивідні протоки, які з'єднуються і формують головну иршо ку, що відкривається у кінцеву ділянку тазової частини сечостатевого каналу.

Статевий член (прутень) є копуляційним органом і слугує дли виведення сечі та сперми. По довжині у ньому виділяють корінь, тіло і головку. Він утворений двома печеристими тілами і статевочлеііиою частиною сечостатевого каналу. Зовні статевий член вкритий шкі­рою, під якою розміщена білкова оболонка, яка утворена щільною во­локнистою сполучною тканиною з численними еластичними волок­нами. У ній містяться пучки гладких м'язових клітин. Білкова оболон­ка утворює перегородку між печеристими тілами. Від бічної частини оболонки всередину відходять відростки, які формують відкриті ка­мери (печери), стінки яких вкриті ендотелієм. Вони з'єднані з крово­носними судинами. Під час статевого збудження камери печеристого тіла переповнюються кров'ю і статевий член переходить у стан ерек­ції. Головку статевого члена оточує шкіра, яка утворює складку - пре- пуцій. Внутрішня її пластинка переходить на головку члена. У ній міс­тяться специфічні сальні препуціальні залози.

Статева система птахів. До статевих органів самців птахів на­лежать сім'яники, їх придатки і сім'явиносні протоки, які відкрива­ються у середній відділ клоаки. Сім'яники розташовані у грудочерев­ній порожнині, їх мікроскопічна будова подібна до такої сім'яників у ссавців. Однак у них середостіння не розвинене, септи супроводжу­ють кровоносні судини, а звивисті сім'яні канальці анастомозуюті» між собою, утворюючи сітку. Придаток сім'яника розвинений слабо. Мікроскопічна будова сім'явиносної протоки така як у ссавців. У пта­хів вона має відгалуження, які є резервуаром сперми.

Статева система самок утворена яєчником і яйцепроводом (лівими). Яєчник вкритий простим плоским або кубічним епітелієм, який розташований на слабо розвиненій білковій оболонці. Його пе­риферійну ділянку займає кіркова речовина, а центральну - мозкова, їх сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою сполуч­ною тканиною, у якій є численні кровоносні судини та інтерстиційні клітини. У кірковій речовині розташовані фолікули, у яких містяться первинні овоцити, що оточені фолікулярними клітинами, які містяться на базальній мембрані. Зовні від останньої знаходиться тека фолікулів з численними кровоносними судинами. Фолікули не мають порожни­ни, виступають над поверхнею яєчника, надаючи йому гроноподібно­го вигляду. Вони з'єднані зі стромою кіркової речовини ніжками. Під час овуляції з фолікулів виділяється тільки овоцит, а фолікулярні клі­тини залишаються на його стінці. Після овуляції жовте тіло не утво­рюється.

У яйцепроводі птахів депонуються сперматозоїди, відбувається запліднення і синтезуються складові третинної оболонки яйцеклітини. Це типовий трубчастий орган, у якому виділяють лійку, білковий від­діл, перешийок, матку і піхву. Його стінка утворена слизовою, м'язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка формує складки. Вона представлена епітелієм і власною пластинкою. Епітелій простий призматичний, серед його клітин є війчасті і секреторні (келихоподіб­ні). Власна пластинка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини. В ній містяться численні кровоносні судини, лімфоїдна тка­нина і залози. Останні є у всіх частинах яйцепроводу, за будовою вони переважно прості трубчасті, продукують секрет, який утворює скла­дові третинної оболонки. У білковому відділі - це білковий секрет, у матці і піхві — це секрет, з якого утворюється підшкаралупова оболон­ка і шкаралупа. М'язова оболонка утворена гладкими м'язовими клі­тинами, які переважно орієнтовані циркулярно. Серозна оболонка має властиву для неї будову. Відкривається яйцепровід у середній відділ клоаки.

Розвиток статевої системи (рис. 83). Розвиток органів статевої системи тісно пов'язаний з розвитком органів сечової системи. Дже­релом розвитку статевих залоз є гонадотом, який є частиною нефро- гонадотома - ділянки мезодерми, яка з'єднує її сегментовану і несег- ментовану частини. У їх розвитку виділяють індиферентну стадію, стадію статевої диференціації і стадію розвитку статевих клітин.

В індиферентній стадії ембріональний зачаток статевих залоз - потовщення серозної оболонки, яке розміщене на внутрішній поверхні проміжної нирки (вольфове тіло), є спільним для самців і самок. У нього мігрують із стінки жовткового мішка первинні статеві клітини. На цій стадії починають утворюватись органи, якими виводяться ста­теві продукти. Джерелом їх розвитку є протока проміжної нирки (во- льфова) і мюллерова протока, яка відокремлюється від попередньої. На стадії статевої диференціації закладки статевих залоз диферен­ціюються у статеві залози самців і самок. При розвитку самців у центрі закладки активно розмножуються епітеліальні клітини. Вони формують тяжі, які перетворюються на звивисті сім'яні канальці. При розвитку самок активно діляться епітеліоцити периферійної ділянки закладки. Із них формуються фолікули, у яких є овоцити. Статеві шляхи самок розвиваються із мюллерової протоки, яка відкривається

в

Рис. 83. Схема розвитку статевої системи:

а - вихідна стадія; 6-у самиці; в - у самця; 1 - статевий орган; 2 - закрита лійка мюллерової протоки; З - мюллерова протока; 4 - алантоїс; 5 - проміжна нирка; 6 - дефінітивна нирка; 7 - сечовід; 8, 10 - напрямна зв'язка; 9 - клоака; 11 - вольфова протока; 12 - придаток яєчника (епоофорон); 13 - лійка яйцепрово­ду; 14 - яєчник; 15 - параофорон; 16 - гартнерові протоки (рудимент вольфової протоки); 17 - сечостатевий присінок; 18 - піхва; 19 — сім'яники; 20 - виносні кана­льці й протока придатка сім'яника; 21 - придаток сім'яника; 22 - сім'япровід; 23 - сечостатевий канал; 24 - передміхурова залоза; 25 - сім'яний пухирець; 26 - чоловіча матка і піхва

у сечостатевий синус. Із краніальних частин правої і лівої мюллерових проток розвиваються яйцепроводи, а їх каудальні частини з'єднуються, утворюючи матку і піхву. Протока проміжної нирки у розвитку статевих шляхів самки участі не бере, вона редукується. Сім'явиносні шляхи самців розвиваються із протоки проміжної нирки. Мюллерові протоки у них редукуються і можуть зберігатись у вигляді рудименту - матка самця. Стадія розвитку статевих клітин відбу­вається у сформованих статевих залозах.

Запитання для самоконтролю

1. Склад статевої системи. 2. Функції статевої системи. 3. Будова яєчників. 4. Чим утворена кіркова речовина яєчників? 5. Чим утворена мозкова речовина яєчників? 6. Як класифікують фолікули яєчника, у яких розвиваються яйцеклітини? 7. Особливості будови примордіальних, первинних, вторинних і третинних фолікулів. 8. Що таке овуляція? 9. Як утворюється жовте тіло яєчника? 10. Атретичні фолікули і тіла. 11. Будова яйцепроводу і матки. 12. Будова піхви та її присінка. 13. Охарактеризуйте зовнішні стате­ві органи самок. 14. Склад статевої системи самців. 15. Будова сім'яників. 16. Будова стінки звивистих сім'яних канальців. 17. Охарактеризуйте сперматогенний епітелій і клітини Сертолі.

18. Будова сім'явиносних шляхів. 19. Додаткові статеві ниючії 20. Статевий член. 21. Особливості складу і будови статевих орлніШ самців птахів. 22. Особливості складу і будови статевих оргапіи га мок птахів. 23. Розвиток статевих органів.

Лекція 27. Нервова система

Загальна характеристика нервової системи. Класифікація пер вової системи. Центральна нервова система. Мікроскопічна будови головного мозку. Спинний мозок. Оболонки головного і спинного мо чку Периферична нервова система. Будова спинномозкових вузлів і нервів, Автономна нервова система. Розвиток нервової системи.

До складу нервової системи належать органи, які утворені нер­вовою тканиною. Вона регулює роботу всіх органів, координує та ін­тегрує їх діяльність, об'єднуючи організм в єдине ціле та здійснює зв'язок з його зовнішнім і внутрішнім середовищем. Морфологічно нервову систему поділяють на центральну і периферичну, а функціо­нально - на соматичну і автономну. До центральної нервової систе­ми належать головний і спинний мозок, а до периферичної - нервові вузли, нерви і нервові закінчення. Останні з методичної точки зору описані в лекції „Нервова тканина". Соматична нервова система іп- нервує все тіло, крім нутрощів, серця, кровоносних і лімфатичних су­дин та залоз, які є об'єктами іннервації автономної нервової систе­ми. Обидві класифікації нервової системи є умовними, оскільки в ос­нові її діяльності лежать рефлекторні дуги, які охоплюють різні її від­діли і органи.

Головний мозок розташований у черепній порожнині. Попере­чною щілиною він поділяється на великий і ромбоподібний. Великий мозок складається із кінцевого, проміжного і середнього мозку, а ро­мбоподібний - із заднього та довгастого мозку. До складу заднього мозку належать мозковий міст і мозочок. У головному мозку виділя­ють стовбурову частину, яка включає базальну частину кінцевого мозку, проміжний, середній і довгастий мозок та мозковий міст.

Головний мозок побудований із сірої та білої речовини. Сіра ре­човина утворена мультиполярними нервовими клітинами, нервовими волокнами і нейроглією, а біла - нервовими волокнами і нейроглією. Сіра речовина - це нервові центри, які поділяють на ядерні та екранні. Ядерні центри мають різну форму і розташовані у товщі білої речо­вини, а екранні - розміщені поверхнево, над білою речовиною і фор­мують кору півкуль великого мозку і мозочка. Біла речовина утворює провідні шляхи.

Кінцевий мозок представлений двома півкулями великого моз­ку, у базальній частині яких міститься нюховий мозок. Півкулі вели­кого мозку утворені сірою і білою мозковою речовиною. Сіра речови­на, як зазначено вище, знаходиться поверхнево і формує кору півкуль великого мозку. З поверхні на корі помітні закрутки, які розділені бо­рознами. Вони збільшують її площу. Кора півкуль великого мозку є матеріальним субстратом вищої нервової діяльності. Її окремі ділянки, що відповідають за певні прояви цієї діяльності (зір, слух, нюх, смак тощо) називають центрами. Нейрони кори переважно мають пірамідну форму. Серед непірамідних нейронів трапляються зірчасті, кошикові, веретеноподібні, павукоподібні та інші. Нейрони кори утворюють шість нечітко розділених шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і шар поліморфних клітин (рис. 84).

Рис. 84. Мікроскопічна будова кори півкуль великого мозку (схема):

І - молекулярний, II - зовнішній зернистий, III - пірамідний, IV- внутрішній зер­нистий, V— гангліонарний шари; VI— шар поліморфних клітин; VII— біла речови­на півкулі; 1 - дендрити глибше розміщених клітин; 2 - мала пірамідна клітина; З - середня пірамідна клітина; 4 - клітина-зерно; 5 - дендрити; б - тіло, 7 - аксон великої пірамідної клітини; 8 - поліморфні клітини

Молекулярний шар найбільш поверхневий, утворений нечис­ленними нейронами веретеноподібної форми, які мають довгі горизо­нтально розташовані дендрити і низхідні аксони.

Зовнішній зернистий шар розташований під молекулярним, містить дрібні нейрони округлої, зірчастої та пірамідної форми.

Пірамідний шар найбільш товстий, розташований під поперед­нім шаром, утворений пірамідними нейронами. Верхівки цих нейронів спрямовані до поверхні кори, а основи - до білої речовини. Від верхі­вки і бічних поверхонь пірамідних нейронів відходять дендрити, а від основи - аксон.

Внутрішній зернистий шар розміщений під пірамідним ша­ром, утворений нейронами зірчастої форми.

Гангліонарний шар знаходиться під попереднім, утворений гі­гантськими пірамідними нейронами (клітини Беца). їх будова така як і нейронів пірамідного шару. Аксони цих клітин прямують до моторних ядер головного і спинного мозку.

Шар поліморфних клітин найглибший, утворений нейронами різноманітної форми.

Нейрони шарів кори півкуль великого мозку мають неоднакові функціональні особливості. Нейрони молекулярного і поліморфного шарів асоціативні, зернистих - чутливі, а пірамідного і гангліонарного - рухові (моторні).

Біла речовина півкуль великого мозку розташована під корою. Вона утворює провідні шляхи: асоціативні - з'єднують окремі ділян­ки кори в межах однієї півкулі, комісуральні - зв'язують кору обох пі­вкуль і проекційні - з'єднують кору з іншими відділами центральної нервової системи.

Стовбурова частина головного мозку теж утворена сірою і бі­лою речовиною. Сіра речовина представлена окремими ядрами, які розташовані в товщі білої речовини (ядерні центри). Нейрони ядер представлені трьома функціонально різними групами: моторними, чу­тливими і асоціативними. Моторні нейрони формують рухові і змі­шані ядра черепних нервів. Тобто аксони цих нейронів утворюють на­звані черепні нерви. Чутливі нейрони утворюють чутливі і змішані ядра черепних нервів. На цих нейронах закінчуються аксони нейронів спинномозкових вузлів і чутливих черепних вузлів голови. Асоціати­вні нейрони утворюють ядра, які є центрами переключення нервових імпульсів із спинного мозку і стовбурової частини до кори півкуль ве­ликого мозку і навпаки. Крім названих вище ядер, стовбурова частина головного мозку має внутрішній (сітчастий) апарат, який забезпечує зв'язок між її окремими відділами. Біла речовина стовбурової частини головного мозку формує провідні шляхи.

Довгастий мозок містить рухові і чутливі ядра черепних нервів (5, 6, 7, 8, 9, 10, 12 пари). Крім них, у цьому мозку знаходяться ядра, які утворені асоціативними нейронами (оливи). Між ядрами розташо­вана сітчаста формація, яка складається з нервових клітин і волокон. Вона виконує координуючу функцію і є центром дихання та серцево- судинної системи. Біла речовина довгастого мозку утворює провідні шляхи, які йдуть від спинного мозку до різних відділів головного моз­ку та у зворотному напрямку.

Задній мозок складається із мозкового моста і мозочка.

Мозковий міст містить власні ядра, які є центрами переклю­чення нервових імпульсів з кори півкуль великого мозку до кори мо­зочка. Біла речовина моста утворює провідні шляхи, що з'єднують йо­го ядра з ядрами мозочка.

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів, який забезпе­чує підтримання тонусу м'язів. Він утворений двома півкулями. Сіра речовина півкуль розташована на їх периферії і формує кору мозочка, яка має звивини і борозни. Кора мозочка побудована із трьох шарів мультиполярних нейронів: молекулярного, гангліонарного і зернисто­го (рис. 85).

Рис. 85. Мікроскопічна будова кори мозочка (схема):

а - молекулярний, б - гангліонарний, в - зернистий шари кори; г - біла речовина; 1 - зірчаста, 2 - кошикова клітина; 3 - дендрити грушоподібних клітин; 4 - тіло грушоподібної клітини; 5 - клітина-зерно; 6 - мохоподібні волокна

а

г

6 5

Молекулярний шар поверхневий, сформований кошиковими і зірчастими нейронами. Дендрити кошикових нейронів галузяться в по­верхневих ділянках цього шару, а аксони розташовані паралельно над грушоподібними клітинами гангліонарного шару. Вони віддають ко- латералі, які прямують до перикаріонів грушоподібних клітин і фор­мують навколо них сплетення, подібні до кошиків. Зірчасті нсіі/ншіі розташовані над кошиковими. їх відростки контактують з перикпріп нами і дендритами грушоподібних клітин. Нейрони молекулярної о шару є асоціативними. Вони здійснюють гальмівний вилив на нсйри ни гангліонарного шару.

Гангліонарний шар знаходиться під молекулярним. Він утворе­ний одним рядом великих грушоподібних нейронів (клітини Пуркішч ) Від їх звуженої верхівки відходить декілька дендритів, які прямую 11, у молекулярний шар, де кущоподібно галузяться. Від розширеної осію ви клітин відходять аксони, які формують еферентні шляхи мозочки І закінчуються на нейронах його підкоркових ядер. Вони віддають ко латералі, що утворюють синапси з сусідніми грушоподібними кліпі нами.

Зернистий шар прилягає до білої речовини мозочка. Він утіш рений нейронами-зернами і зірчастими нейронами (клітини Гольджі), які можуть мати короткі та довгі аксони. Дендрити нейронів-зерси формують синапси з мохоподібними волокнами, якими в кору мозочки надходять збуджувальні імпульси. Аксони цих клітин прямують до молекулярного шару, де контактують з дендритами його нейронів і грушоподібних клітин. Дендрити зірчастих нейронів з короткими ак­сонами проникають у молекулярний шар, де контактують з аксонами нейронів-зерен, а їх аксони утворюють синапси з кінцевими ділянками дендритів нейронів-зерен, вище від їх синапсів з мохоподібними во­локнами. Таким чином, вони блокують надходження збуджувальних імпульсів з мохоподібних волокон на нейрони-зерна. Роль зірчастих нейронів з довгими аксонами точно не з'ясована. Вважають, що вони з'єднують різні ділянки кори мозочка. Крім мохоподібних волокон, у кору мозочка збуджувальні імпульси надходять ліаноподібними воло­кнами, які закінчуються на грушоподібних клітинах.

Біла речовина мозочка формує провідні шляхи. У ній знаходять­ся ядра мозочка (підкіркові), на нейронах яких закінчуються аксони гангліонарних клітин.

Середній мозок складається з пластинки покрівлі середнього мозку, покриву ніжок та ніжок великого мозку. Пластинка покрівлі складається із передніх зорових горбів (належать до зорового аналіза­тора) і задніх - слухових горбів (належать до присінково-завиткового аналізатора). У ній міститься близько ЗО пар ядер, які є координацій­ними центрами нюхових, зорових, слухових, загальної чутливості ім­пульсів та імпульсів з кори півкуль великого мозку. В покриві ніжок міститься червоне ядро - руховий центр спинного мозку, ядра 3, 4, 5 пар черепних нервів, парасимпатичні ядра Якубовича і сітчастий утвір. Ніжки великого мозку утворені переважно еферентними нерво вими волокнами, які прямують від кори півкуль великого мозку д< ромбоподібного і спинного мозку. ¹

Проміжний мозок. Його основу формують зорові горби, цц утворені численними ядрами, які розділені білою речовиною. На неі^ ронах цих ядер закінчуються висхідні чутливі шляхи, а від них збу дження досягає кори півкуль великого мозку. У підгорбовій частині цього мозку знаходиться центр автономної нервової системи, який ре гулює температуру тіла, тиск крові, мінеральний та жировий обмін - нейросекреторні ядра, які належать до ендокринної системи.

Спинний мозок знаходиться у хребетному каналі і утворений двома симетричними половинками, які розділені вентральною сере, динною щілиною і дорсальною серединною перегородкою (рис. 86)

Рис. 86. Схема будови спинного мозку:

1. - оболонки спинного мозку; 2 - біла речовина; З - сіра речовина; 4 - дорсальну серединна борозна; 5 - центральний канал; 6 - сіра спайка; 7 - вентральна сере, динна щілина; 8 - дорсальний ріг;. 9 - проміжна зона; 10 - латеральний ріс-

2. - вентральний ріг

Центральні частини половинок з'єднані білою і сірою спайками. ]} останній розташований центральний (спинномозковий) канал. Спин­ний мозок утворений сірою і білою речовиною. Сіри речовина знахо­диться в центрі спинного мозку і утворена тими ж складовими, що і сіра речовина головного мозку. На поперечному зрізі спинного мозку вона має вигляд метелика з розправленими крилами або латинської літери "Н". У кожній половині спинного мозку сіра речовина утворює вирости, які називаються роги. Роги є дорсальні і вентральні, вони з'єднані проміжною зоною. Дорсальні роги вузькі, а вентральні - ши­рокі. Сіра речовина обох половинок спинного мозку з'єднана сірою спайкою, у якій розташований спинномозковий канал. У грудному і поперековому відділах спинного мозку сіра речовина утворює і лате­ральні роги.

Мультиполярні нейрони сірої речовини неоднакові за своїми функціональними особливостями. Серед них виділяють корінцеві, пу­чкові та вставні. Корінцеві нейрони — це ефекторні нейрони (моторні), їх аксони формують нервові волокна, які залишають спинний мозок і утворюють вентральний корінець спинномозкового нерва. Аксони пу­чкових нейронів формують волокна білої речовини, які з'єднують окремі ядра або сегменти спинного мозку між собою або з ядрами го­ловного мозку. Тобто це асоціативні нейрони. Асоціативними є і вставні нейрони. Своїми відростками вони контактують з іншими нейронами у межах сірої речовини. Нейрони сірої речовини, які бли­зькі за своїми функціональними особливостями, об'єднані в ядра.

Сіра речовина спинного мозку неоднакова за своїм складом і локалізацією нейронів. У дорсальних рогах виділяють губчастий шар, желатинозну речовину, власне ядро дорсального рога і грудне ядро. Губчастий шар займає верхівку рогів, утворений малими пучковими клітинами, які розташовані в оточенні нейроглії. Желатинозна речо­вина знаходиться під губчастим шаром, сформована переважно нейро­глією і містить мало пучкових клітин. Власне ядро дорсального рогу утворене пучковими нейронам. їх аксони, утворюючи білу спайку, пе­реходять у другу половину мозку і в її білій речовині формують вент­ральний спинно-мозочковий і спинно-таламічний шляхи. Грудне ядро (дорсальне ядро Кларка) також сформоване пучковими клітинами, ак­сони яких у білій речовині цієї половини мозку формують дорсальний спинно-мозочковий шлях. У дорсальних рогах міститься багато встав­них нейронів. Своїми відростками вони контактують з нейронами обох половин сірої речовини.

У проміжній зоні сірої речовини обох половинок спинного моз­ку розміщені проміжні медіальне і латеральне ядра. Проміжне медіа­льне ядро знаходиться поблизу сірої спайки. Воно утворене нейрона­ми, аксони яких беруть участь у формуванні вентрального спинно- мозочкового шляху. Проміжне латеральне ядро розташоване в лате­ральних рогах сірої речовини. Його утворюють асоціативні нейрони симпатичної нервової системи. їх аксони формують білі гілки, які утворюють симпатичний стовбур.

У вентральних рогах знаходяться чотири ядра, які об'єднані в медіальну і латеральну групи. Вони утворені великими корінцевими клітинами. Аксони обох груп формують вентральний корінець спин­номозкових нервів. Після поділу останніх аксони нейронів медіальної групи прямують до м'язів тулуба, а латеральної - до м'язів кінцівок.

Біла речовина спинного мозку утворена переважно мієліновими нервовими волокнами і нейроглією. Вона поділяється рогами сірої ре­човини на канатики: дорсальні, латеральні та вентральні. Нервові во­локна білої речовини формують провідні шляхи — ділянки певних реф­лекторних дуг. До їх складу належать: власні шляхи рефлекторного апарату спинного мозку, шляхи, які з'єднують центри спинного і го­ловного мозку, висхідні та низхідні шляхи.

Центральний (спинномозковий) канал розташований у центрі сірої спайки і заповнений спинномозковою рідиною. Він вистелений епендимною глією, яка бере участь у продукції спинномозкової рідині і сприяє її течії.

Для головного і спинного мозку характерний гематоенцефалі- чний бар'єр. Він утворений стінкою кровоносного капіляра загально­го типу і прилягаючими до неї розширеними закінченнями відростків астроцитів (клітини макроглії). Цей бар'єр відмежовує нейрони від стінки капілярів і забезпечує вибіркову проникність певних речовин.

Оболонки головного і спинного мозку. Головний і спинний мозок оточені трьома оболонками: м'якою, павутинною і твердою. М'яка оболонка прилягає до мозку, відділяючись від нього крайовою гліальною мембраною. Вона утворена пухкою волокнистою сполуч­ною тканиною і містить багато кровоносних судин та нервових закін­чень. Над м'якою оболонкою знаходиться павутинна оболонка, яка теж утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. Між паву­тинною і м'якою оболонками знаходиться підпавутинний простір, який заповнений спинномозковою рідиною. У цей простір виступають колагенові та еластичні волокна павутинної оболонки. Над павутин­ною оболонкою розташована тверда оболонка, яка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. Вона відокремлена від павутинної оболонки підтвердим простором, у якому знаходиться спинномоз­кова рідина. Тверда оболонка головного мозку зрощена з окістям кіс­ток, які формують черепну порожнину, а спинного мозку - відмежо­вана від стінки хребетного каналу надтвердим простором, що запо­внений пухкою волокнистою сполучною і жировою тканинами. Твер­да і павутинна оболонки з боку підтвердого та підпавутинного п рос торів вкриті шаром плоских гліальних клітин.

Нервові вузли (ганглії) поділяють на спинномозкові, черепні та вузли автономної нервової системи.

Спинномозкові вузли розташовані на дорсальному корінці спинномозкових нервів. Кожний вузол оточений сполучнотканинною капсулою, від якої всередину вузла відходять перегородки, що містять кровоносні судини. Між перегородками, на периферії вузла, розміще­ні групами перикаріони псевдоуніполярних нейронів, а їх відростки, які формують нервові волокна, займають його середню ділянку. Воло­кна розділені перегородками на пучки. Псевдоуніполярні нейрони це чутливі клітини грушоподібної форми. їх перикаріони оточені клі­тинами нейроглії, які формують своєрідну мантію (плащ). Навколо останньої розташовані ніжні прошарки волокнистої сполучної ткани­ни. Від звуженої частини прикаріона відходить відросток, який ді­литься на аксон і дендрит. Аксони псевдоуніполярних клітин утво­рюють дорсальний корінець спинномозкових нервів, який вступає у дорсальні роги сірої речовини спинного мозку. Дендрити цих клітин у складі спинномозкового нерва прямують до органів.

Чутливі черепні вузли мають таку ж будову як і спинномозкові.

Нерв побудований з пучків нервових волокон і волокнистої сполучної тканини. Остання утворює оболонку (епіневрій), яка оточує нерв. У епіневрії розміщені кровоносні судини і нервові закінчення. Від нього всередину нерва відходять перегородки (периневрій), які розділяють пучки його нервових волокон. Окремі нервові волокна в пучках оточені ніжними прошарками волокнистої сполучної тканини - ендоневрієм. В окремих нервах можуть бути поодинокі нейрони і дрібні нервові вузли.

Автономна (вегетативна) нервова система включає централь­ний та периферійний відділи. До складу першого належать ядра, які розміщені в головному і спинному мозку, а до другого - нервові вуз­ли, нерви і нервові сплетення. Крім цього, до цієї системи належать і мікроганглії, що розташовані у внутрішніх органах. Для них власти­вий значний ступінь незалежності від дії центральних відділів авто­номної і соматичної нервової системи у регуляції діяльності цих орга­нів. Залежно від функціональних особливостей автономну нервову си­стему поділяють на симпатичну і парасимпатичну. В основі їх діяль­ності знаходяться рефлекторні дуги з трьома нейронами. Один з них розміщений у центральних відділах, а інші два - у периферійних.

Симпатична нервова система іннервує серце, кровоносні і лі­мфатичні судини та залози. Її центральний відділ розташований у ла­теральних рогах сірої речовини грудного і поперекового відділів спинного мозку. Він утворений мультиполярними нейронами, аксони яких залишають спинний мозок (білі сполучні гілки) і контактують з нейронами вузлів, які розміщені в симпатичному стовбурі або поза його межами. Усі ці вузли є позаорганними. Аксони нейронів вузлів прямують до структур, які вони іннервують, утворюючи на них спле­тення. Дендрити нейронів центрального відділу симпатичної нервової системи формують синапси з аксонами псевдоуніполярних нейронів спинномозкових вузлів або асоціативних нейронів спинного мозку.

Парасимпатична нервова система іннервує нутрощі. Її центральні відділи розташовані в середньому і довгастому мозку та у крижовому відділі спинного мозку. Вони також утворені мультиполя­рними нейронами. Їх аксони залишають центральні відділи і контак­тують з нейронами вузлів, які залежно від локалізації поділяють на внутрішньоорганні і позаорганні. Аксони нейронів вузлів прямують до структур органів, які вони іннервують, формуючи в них сплетення.

Вузли автономної нервової системи мають таку ж будову як і спинномозкові вузли. Але їх нейрони мультиполярні і навколо них ро­зташовані нервові волокна. Кожний нейрон та їх відростки оточені клітинами нейроглії. Дендрити нейронів дуже розгалужені. Нейрони вузлів автономної нервової системи переважно холінергічні.

Внутрішньоорганні вузли парасимпатичної нервової системи крім еферентних нейронів, мають також чутливі (аферентні) і асоціа­тивні нейрони місцевих рефлекторних дуг. Разом з нервовими волок­нами, вони утворюють внутрішньоорганні (інтрамуральні) нервові сплетення. Морфологічні особливості нейронів у цих сплетеннях впе­рше описав російський нейрогістолог А.С. Догель. У зв'язку з цим їх називають клітинами Догеля.

Розвиток нервової системи. Складові центральної нервової си­стеми розвиваються з нервової трубки, яка виділяється з ектодерми. На поперечних зрізах нервової трубки виділяють три зони: епендим- ну, плащову і крайову вуаль. Епендимна зона розташована навколо центрального каналу. Її клітини трансформуються в епендимоцити, які вистеляють цей канал. Плащову зону утворюють нейробласти і спонгіобласти. Перші перетворюються на нейрони, які формують сіру речовину, а другі - на нейроглію (астроцити і олігодендроцити). Кра­йова вуаль - це периферійна зона нервової трубки. Вона сформована відростками її клітин, які утворюють білу речовину.

З краніального (головного відділу) нервової трубки розвивається головний мозок, а з каудального (тулубового) - спинний мозок.

Оболонки головного і спинного мозку розвиваються з МСЗЄІІХІ ми, яка оточує нервову трубку.

Спинномозкові вузли і вузли автономної нервової системи ро ї виваються з клітин нервових гребенів, які розташовані на бічних по­верхнях нервової трубки. Частина клітин гребенів мігрує у напрямку черевної порожнини, де формує закладки вузлів симпатичної і пара­симпатичної нервової системи та мозкової речовини надниркових за­лоз. З іншої частини клітин нервових гребенів утворюються гангліозні пластинки, які сегментуються. З їх клітин утворюються нейрони і нейрогліоцити спинномозкових вузлів. Сполучнотканинні капсула і перегородки вузлів розвиваються із мезенхіми.

Запитання для самоконтролю

1. Які функції виконує нервова система? 2. За якими критеріями поділяють нервову систему? 3. Якими органами утворена центральна нервова система? 4. Чим утворений головний мозок? 5. Як поділяють головний мозок? 6. Чим утворені сіра і біла речовина мозку? 7. Де ро­зташована сіра речовина у півкулях великого мозку і мозочка та в стовбуровій частині головного мозку? 8. Охарактеризуйте кору пів­куль великого мозку. 9. Будова проміжного і середнього мозку. 10. Охарактеризуйте середній і довгастий мозок. 11. Задній мозок. 12. Охарактеризуйте кору мозочка. 13. Будова спинного мозку. 14. Що утворює сіра речовина спинного мозку? 15. Які нейрони утво­рюють сіру речовину спинного мозку? 17. Що утворює біла речовина спинного мозку? 18. Охарактеризуйте оболонки головного і спинного мозку. 19. Функції автономної нервової системи. 20. Як поділяють автономну нервову систему? 21. Охарактеризуйте симпатичну нер­вову систему. 22. Охарактеризуйте парасимпатичну нервову систе­му. 23. Будова нервових вузлів. 24. Чим утворений нерв? 25. Розвиток центральної нервової системи. 26. Розвиток нервових вузлів.

Лекція 28. Органи чуття

Загальна характеристика аналізаторів, та їх склад. Органи чуття, їх класифікація. Орган зору. Розвиток і будова очного яблука. Захисні і допоміжні органи ока. Присінково-завитковий орган. Розви­ток і будова вуха. Особливості будови органа зору і присінково- завиткового органа птахів.

Нервова система, регулюючи і координуючи діяльність організ­му, постійно отримує і аналізує інформацію, що надходить до неї з його зовнішнього та внутрішнього середовища. Частину нервової сис­теми, що виконує цю функцію, називають аналізаторами. Кожний аналізатор має три відділи: периферійний, проміжний і центральний.

До периферійного відділу належить орган чуття, який сприймає подразнення і у відповідь на нього генерує нервовий імпульс (збу­дження). Нервовий імпульс по проміжному відділу аналізатора, до складу якого входять нерв (нерви) та підкіркові центри, досягає певної ділянки кори півкуль великого мозку. Остання є центральним відді­лом аналізатора. У ній відбувається синтез і аналіз сприйнятого збу­дження та відтворення його у вигляді відчуття. Збудження, які надхо­дять від периферійних частин аналізаторів, що здійснюють зв'язок ор­ганізму з його внутрішнім середовищем (за винятком органів руху), не відтворюються у корі півкуль великого мозку у вигляді відчуттів. Аналіз цих збуджень забезпечує нормальний обмін речовин, регуля­цію кровопостачання органів та координацію діяльності апаратів і си­стем органів організму.

Аналізаторів, що здійснюють зв'язок організму із зовнішнім се­редовищем є п'ять: зору, присінково-завитковий, нюху, смаку і доти­ку. Відповідно і органів чуття є також п'ять.

Залежно від особливостей будови і походження органи чуття поділяють на первинно-чутливі, вторинно-чутливі та органи, які не мають чіткої органної будови. Сприймаючими подразники клітинами первинно-чутливих органів є клітини (нервові), які розвиваються з не­рвової пластинки. До складу цих органів належать орган зору і нюху. Вторинно-чутливими органами є орган смаку і присінково-завитковий орган. їх сприймаючими подразники елементами є спеціалізовані епі­теліальні клітини (сенсорно-епітеліальні). Від них трансформовані подразники передаються нервовим клітинам. Спеціалізовані епітеліа­льні клітини розвиваються з потовщень ектодерми у ділянці голови (плакод). До органів чуття, які не мають чіткої органної будови, на­лежить орган дотику, який представлений чутливими нервовими за­кінченнями.

Далі буде описана будова і функції органа зору і присінково- завиткового органа. Це пов'язано з тим, що будова органів смаку і нюху викладена при описанні органів, у яких вони розміщені, а орган дотику охарактеризований у лекції „Нервова тканина □.

Орган зору, або око, є периферійною частиною аналізатора зо­ру. До його складу належать очне яблуко і захисні та допоміжні орга­ни.

Очне яблуко безпосередньо сприймає світлові подразнення. Воно має кулясту форму, міститься в очній ямці (орбіті) і складається з оболонок, світлозаломлювальних середовищ, кровоносних судин та нервів. Очне яблуко має три оболонки: зовнішню - волокнисту, сере­дню - судинну і внутрішню - сітківку (рис. 87).

21 20 19

Рис. 87. Око (напівсхема сагітального розрізу):

1 - вії; 2 - шкіра верхньої повіки; 3 - залози у верхній повіці; 4 - кон'юнктива вер­хньої повіки; 5 - верхня повіка; б - кон'юнктива очного яблука; 7 - війкове тіло; 8 - склера; 9 - власне судинна оболонка; 10 - лобова кістка; 11 - сльозова залоза верхньої повіки; 12 - прямий м'яз очного яблука; 13 - періорбіта; 14 - склисте тіло; 15 - сітківка; 16 - кришталик; 17 - м'яз-відтягувач очного яблука; 18 - зоровий нерв; 19 - вискова кістка; 20 - жирове тіло; 21 - сліпа частина сітківки; 22 - круговий м'яз повік; 23 - рогівка; 24 - війковий поясок; 25 - передня камера очного яблука; 26 - зіниця; 27 - райдужка; 28 - задня камера очного яблука

Волокниста (фіброзна) оболонка має дві частини: білкову обо­лонку і рогівку. Білкова оболонка, або склера, займає 4/5 поверхні оч­ного яблука. Вона товста, непрозора, щільна, білого кольору, утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і має мало кровоносних судин. В її задній ділянці є решітчаста пластинка, через яку виходить зоровий нерв. З боку щілини повік склера вкрита кон'юнктивою. Інші и ділянки сполучаються з оточуючими структурами пухкою волокни­стою сполучною тканиною, яку називають епісклеральною. Перед пе­реходом склери у рогівку розташована венозна пазуха (канал Шлем- ма), яка утворена невеликими порожнинами, що сполучаються між собою. Венозною пазухою відтікає рідина з передньої камери очного яблука. Місце переходу склери у рогівку називається лімбом.

Рогівка - це продовження білкової оболонки. Вона товстіша за склеру, не має кровоносних судин і завдяки особливостям будови та хімічного складу є прозорою. У ній виділяють п'ять шарів: передній епітелій рогівки, передня погранична пластинка, власна речовина ро­гівки, задня погранична пластинка і задній епітелій рогівки.

Передній епітелій рогівки - це зовнішній шар рогівки, який утворений багатошаровим плоским незроговілим епітелієм. Він зво­ложений секретом слізних залоз, проникний для рідин і газів, має ви­соку здатність до регенерації, розташований на базальній мембрані. В епітелії є багато нервових закінчень, які зумовлюють рефлекс рогівки, Передній епітелій рогівки контактує з багатошаровим плоским незро­говілим епітелієм кон'юнктиви, яка вкриває склеру.

Передня погранична пластинка (мембрана Боумена) розміщена під переднім епітелієм рогівки. Вона утворена тонкими колагеновими волокнами, які можна побачити за допомогою електронного мікрос­копа.

Власна речовина рогівки розташована під передньою погранич- ною пластинкою. Утворена сполучнотканинними пластинками, які ре­гулярно чергуються і взаємно перехрещуються під кутом. Пластинки утворені пучками колагенових волокон. Між пластинками та в них мі­стяться фібробласти плоскої форми з довгими розгалуженими відрос­тками. Пластинки і клітини занурені в аморфну речовину, яка містить кератансульфати, що забезпечують прозорість рогівки.

Задня погранична пластинка (мембрана Десцемета) розміщена під власною речовиною рогівки. Вона утворена колагеновими волок­нами, які занурені в аморфну речовину.

Задній епітелій рогівки найглибший шар рогівки, який зверне­ний до передньої камери ока. Він представлений простим плоским епітелієм.

Судинна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, містить гладкі м'язові та пігментні клітини і багато крово­носних судин. До її складу належать райдужка, війкове тіло і власне судинна оболонка.

Райдужка (райдужна оболонка) знаходиться позаду рогівки. Між ними розташована передня камера ока, яка заповнена водянис­тою рідиною. Райдужка містить багато пігментних клітин, які зумов­люють колір очей. У центрі райдужки знаходиться отвір-зшиг/я. Глад­кі м'язові клітини райдужки формують м'язи, які розширюють або звужують зіницю, що забезпечує регуляцію потоку світла у глибину очного яблука. Зіницю оточує зіничний край райдужки, а її протилеж­ний край - війковий - переходить в однойменне тіло. У райдужці ви­діляють п'ять шарів: передній епітелій, зовнішній пограничний, су­динний, задній пограничний і задній пігментний епітелій.

Передній епітелій утворений шаром полігональних клітин і є продовженням заднього епітелію рогівки.

Зовнішній пограничний шар сформований пухкою волокнистою сполучною тканиною з великою кількістю фібробластів і пігментних клітин.

Судинний шар містить численні кровоносні судини, які оточені пухкою волокнистою сполучною тканиною з пігментними клітинами. У цьому шарі розташовані м'язи, які звужують і розширюють зіницю. Вони утворені гладкою м'язовою тканиною.

Внутрішній пограничний шар за будовою подібний до зовніш­нього пограничного шару.

Задній пігментний епітелій утворений двома шарами пігмент­них клітин сліпої ділянки сітківки.

У куті між райдужкою і рогівкою розташована гребеняста зв 'язка. Ділянка її розміщення і венозна пазуха склери сприяють від­току рідини з передньої камери очного яблука.

Війкове тіло має вигляд кільця і розташоване позаду райдужки. Між ними знаходиться задня камера ока. У війковому тілі виділяють внутрішню частину - війкову корону і зовнішню частину - війкове кі­льце. Від війкової корони відходять відростки, а від них - волокна, які формують війковий поясок. За допомогою останнього кришталик фік­сується до війкового тіла. Основу війкового тіла утворює війковий м 'яз, який утворений гладкими м'язовими клітинами, між якими є пу­хка волокниста сполучна тканина з кровоносними судинами і пігмен- тоцитами. Гладкі м'язові клітини розміщені в меридіанному, радіаль­ному і циркулярному напрямках. Війкове тіло та його відростки вкри­ті війковою частиною сліпої ділянки сітківки, яка представлена двома шарами епітеліоцитів - пігментним і безпігментним. Ці епітеліоцити і кровоносні капіляри відростків забезпечують утворення рідини, яка заповнює камери очного яблука.

Війкове тіло входить до складу акомодаційного апарата ока. Скорочення його м'яза розслаблює волокна війкового пояска, при цьому кришталик, завдяки своїй еластичності, стає більш опуклим і його світлозаломлювальна сила зростає.

Власне судинна оболонка розташована між склерою і зоровою частиною сітківки. Вона забезпечує трофіку сітківки. У ній виділяють надсудинну, судинну і судинно-капілярну пластинки та базальну мем­брану.

Надсудинна пластинка прилягає до склери, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною з численними пігментними кліти­нами.

Судинна пластинка розташована під надсудинною, містить ба­гато артерій, вен, гладких м'язових клітин, які знаходяться в оточенні пухкої волокнистої сполучної тканини з пігментними клітинами.

Судинно-капілярна пластинка містить багато кровоносних капі­лярів, які розташовані в пухкій волокнистій сполучній тканині.

Базальна мембрана прилягає до сітківки, утворена волокнами і основною речовиною.

Між судинною і судинно-капілярною пластинками розташова­ний блискучий покрив. Він утворений багатокутними клітинами або волокнами сполучної тканини, які переплітаються. У клітинах блис­кучого покриву котів є голкоподібні кришталики. Вважають, що бли­скучий покрив зумовлює світіння очей тварин відбиваним світлом.

Сітківка складається з передньої - сліпої і задньої - зорової ча­стин.

Сліпа частина представлена пігментними клітинами, які вкри­вають задню поверхню райдужки та війкового тіла. Зорова частина сітківки складається з шару пігментних клітин, які щільно приляга­ють до власне судинної оболонки і нервового шару (листка). Останній майже прозорий (за життя), містить нервові клітини, гліоцити, нервові волокна, кровоносні судини і нещільно з'єднується з пігментним ша­ром. Серед нейронів виділяють світлочутливі, біполярні, гангліонарні, горизонтальні і амакринові. Перших трьох видів нейронів найбільше, вони є основними і розміщені ланцюжком один над одним у наведеній вище послідовності, формуючи контакти. Горизонтальні і амакринові нейрони є допоміжними. Гліоцити сітківки мають довгі відростки. Пі­гментний шар, нервові клітини, гліоцити, нервові волокна нервового листка в цілому формують десять шарів зорової частини сітківки: піг­ментний, шар паличок і колбочок (світлочутливий), зовнішній погра- ничний, зовнішній ядерний, зовнішній сітчастий, внутрішній ядерний, внутрішній сітчастий, гангліонарний, шар нервових волокон і внутрі­шній пограничний (рис. 88).

Рис. 88. Будова сітківки (а - схема, б - гістозріз):

1. - шар пігментного епітелію; II - шар паличок і колбочок; III - зовнішній погра­ничний шар; IV— зовнішній ядерний шар; V- зовнішній сітчастий шар; VI— внут­рішній ядерний шар; VII - внутрішній сітчастий шар; VIII - гангліонарний шар; IX - шар нервових волокон; X - внутрішній пограничний шар; 1 - паличка;

2. - колбочка; З - тіла світлочутливих нейронів; 4 - їхні аксони; 5 - біполярний нейрон; 6 — променевий гліоцит; 7 - гангліонарний нейрон; 8 - його аксон. Стріл­кою показано напрямок світла

Пігментний шар представлений пігментоцитами, тіла яких при­лягають до власне судинної оболонки, а відростки проникають у нер­вовий шар, де знаходяться між елементами (палички, колбочки) світ­лочутливих клітин, що сприймають світло. У пігментоцитах утворю­ється пігмент меланін, який при освітленні переміщується у відростки і захищає палички й колбочки від надмірної дії світла. У темряві цей пігмент транспортується в тіло пігментоцитів. Крім цього, пігментні клітини здійснюють трофіку світлочутливих клітин, транспорт до них вітаміну А з власне судинної оболонки, фагоцитування відпрацьова­них дисків світлочутливих клітин, поновлення мембран останніх.

Шар паличок і колбочок утворений дендритами (паличками і ко­лбочками) світлочутливих клітин.

Ядровмісні тіла світлочутливих клітин утворюють зовнішній ядерний шар, а їх аксони входять до складу зовнішнього сітчастого шару, в якому формують синапси з дендритами біполярних нейронів (асоціативні клітини). Тіла останніх утворюють внутрішній ядерний

шар, у якому містяться також тіла горизонтальних і амакринових клі­тин. Аксони біполярних нейронів формують внутрішній сітчастий шар, у якому вони контактують з дендритами гангліонарних нейронів. Гангліонарні нейрони - мультиполярні великі клітини. їх тіла утво­рюють гангліонарний шар, а аксони — шар нервових волокон, які фор­мують зоровий нерв. Гліоцити, як відомо, є супутниками нейронів. їх довгі й розгалужені відростки утворюють зовнішній і внутрішній пог- раничні шари.

Нервові волокна однойменного шару сітківки розташовані раді­ально. Вони сходяться майже в центрі її задньої поверхні, утворюючи диск зорового нерва, який має назву сліпої плями сітківки і є початком зорового нерва, що виходить з очного яблука. У центрі диска є загли­бина, через яку проходять центральна артерія та вена сітківки. У діля­нці сліпої плями сітківка утворена тільки шаром нервових волокон. Латерально від сліпої плями, на сітківці розташована жовта пляма, у якій є заглибина - центральна ямка. Жовта пляма - це ділянка най­кращої світлочутливості. У ній усі шари сітківки, за винятком утворе­них світлочутливими нейронами, потоншені. Це дає змогу світловим променям повніше проникати до світлочутливих клітин.

Світлочутливі клітини є видозміненими біполярними нейро­нами. Вони мають циліндричну форму і складаються з тіла та двох ві­дростків: дендрита і аксона (рис. 89). Дендрити довгі, спрямовані до пігментного шару, представлені зовнішнім і внутрішнім сегментами, які з'єднані війкою. Дендрити можуть мати вигляд палички або кол­бочки. У зв'язку з цим світлочутливі клітини (зорові) поділяють на паличкові і колбочкові. Паличкові клітини є рецепторами чорно- білого (сутінкового) зору, а колбочкові - кольорового (денного) зору. У зовнішньому сегменті паличкових клітин розміщені закриті диски, у мембрані яких міститься зоровий пігмент - родопсин. До його складу належить білок опсин і ретиналь (альдегід вітаміну А). У зовнішньо­му сегменті колбочкових клітин є напівдиски (відкриті диски), у мем­брані яких знаходиться зоровий пігмент - йодопсин. Під дією світла зорові пігменти розкладаються на свої складники, внаслідок чого у світлочутливих клітинах виникає збудження, яке через синапси пере­дається біполярним і гангліонарним нейронам, а далі - зоровим нер­вом до головного мозку. У внутрішньому сегменті паличок і колбочок розміщені базальні тільця війок, рибосоми, мітохондрії, ендоплазма­тична сітка, численні ферменти, а в колбочках ще й еліпсоїд - крапля ліпідів, який оточений мітохондріями. Вважають, що в цьому сегменті здійснюється біосинтез основних компонентів світлочутливих клітин. Тіло світлочутливих клітин має овальну форму і невеликі розміри, в ньому знаходиться ядро. Від тіла відходить короткий аксон, який утворює синапс із дендритом біполярного нейрона.

10

а

б

Рис. 89. Схема субмікроструктури світлочутливих клітин сітківки (а - паличкової, б - колбочкової):

1 - зовнішній сегмент; 2 - внутрішній сегмент; З - тіло клітини; 4 - синаптична зона; 5 - диски; б - війки; 7 - мітохондрії; 8 - ендоплазматична сітка; 9 - ядро; 10- еліпсоїд

Диски зовнішніх сегментів паличкових світлочутливих клітин постійно поновлюються. Нові диски формуються у нижньому відділі цих же сегментів. Відпрацьовані диски відокремлюються від сегмен­тів і фагоцитуються пігментоцитами.

Горизонтальні і амакринові нейрони, як і біполярні нейрони, є асоціативними клітинами. Горизонтальні нейрони - це мультиполярні клітини. їх дендрити і аксони утворюють контакти з аксонами світло­чутливих клітин. Тобто вони тимчасово блокують передавання збу­дження (нервового імпульсу) від світлочутливих нейронів до біполяр­них, що призводить до збільшення контрасту зорового сприйняття. Амакринові нейрони, як правило, не мають аксонів. їх дендрити утво­рюють контакти з аксонами біполярних нейронів, блокуючи тимчасо­во передачу збудження від них до гангліонарних нейронів, що також збільшує контрастність зорового сприйняття.

Світлозаломлювальні середовища. До їх складу належать: ро­гівка, водяниста рідина, кришталик і склисте тіло. Будова і властивос­ті рогівки, як складової частини волокнистої оболонки, описані вище. Її показник заломлення світлових променів становить 1,37.

Водяниста рідина (водяниста волога) заповнює передню і зад­ню камери очного яблука. До її складу належать вода (основна маса), білок, мінеральні солі, глюкоза, аскорбінова кислота, Оксиген. Її пока­зник заломлення - 1,33. Бере участь у живленні очного яблука. Про­дукується епітеліоцитами відростків війкового тіла, за участю крово­носних капілярів, що розташовані в їх товщі. Із передньої камери оч­ного яблука водяниста рідина відтікає у венозну пазуху склери через райдужково-рогівковий кут. Водяниста волога із задньої камери очно­го яблука відтікає у завиткові вени через війкове кільце війкового ті­ла.

Кришталик має вигляд двоопуклої лінзи, за життя він прозорий, його показник заломлення становить 1,42. По екватору він з'єднаний з волокнами війкового пояска однойменного тіла. Завдяки цьому при скороченні війкового м'яза опуклість кришталика змінюється, що призводить до зміни його заломлюючої здатності. Таким чином криш­талик є пасивною складовою акомодаційного апарату ока.

Кришталик вкритий прозорою капсулою. Під нею, на передній його поверхні, міститься простий плоский епітелій. У ділянці екватора кришталика епітеліоцити стають вищими і утворюють росткову зону кришталика, яка постачає нові клітини на його зовнішню і внутрішню поверхні. Нові епітеліоцити перетворюються на кришталикові волок­на, які мають вигляд шестигранних призм і утворюють речовину кри­шталика. У цитоплазмі волокон знаходиться прозорий білок - крис- талін. Кришталикові волокна склеєні між собою спеціальною речови­ною, коефіцієнт заломлення якої такий же як і волокон. Кришталикові волокна поділяють на головні та перехідні (ядерні) і центральні (без'ядерні). Головні волокна формують кору кришталика, а перехідні і центральні — ядро кришталика.

Склисте тіло заповнює склисту камеру очного яблука. Воно прозоре, має желеподібну консистенцію і утворене водянистою ріди­ною та стромою. Строма сформована ніжними волокнами, які утво­рюють сплетення. Між волокнами знаходиться водяниста рідина. На передній поверхні склистого тіла є ямка, в яку заходить кришталик. У товщі склистого тіла проходить його канал, стінки якого утворені стромою, що розташована більш щільно. У цьому каналі ембріонів ро­зташована артерія склистого тіла. Коефіцієнт заломлення склистого тіла становить 1,33. Крім функції світозаломлення, склисте тіло бере участь у регуляції внутріочного тиску, обміні водянистої рідини та пі­дтриманні форми очного яблука.

До захисних та допоміжних органів ока належать повіки, м'язи очного яблука, фасції, орбіта, периорбіта, жирові тіла, кон'юнктива і слізний апарат. Переважна більшість цих органів розг­лядається при вивченні дисципліни „Анатомія свійських тварин". У цій лекції описана тільки будова повік, кон'юнктиви і слізного апара­ту.

Повіки закривають очне яблуко. Вони мають передню (шкірну) та задню (кон'юнктивальну) поверхні, які сходяться і утворюють край повік. Основу повік утворює тарсальна пластинка і скелетна м'язова тканина. Перша утворена щільною волокнистою сполучною тканиною і розміщена ближче до задньої поверхні, а друга - ближче до перед­ньої поверхні. Між пучками м'язових волокон знаходиться пухка во­локниста сполучна тканина. Передня поверхня повік утворена тонкою шкірою, яка містить корені волосся, сальні і потові залози. По краю повік розташовані вії (товсте волосся). У лійку кореня вій відкрива­ються протоки сальних і війкових (видозмінені потові) залоз. У товщі тарсальної пластинки розташовані розгалужені сальні залози (залози Мейбомія). їх протоки відкриваються на краю повік. Внутрішня пове­рхня повік утворена кон'юнктивою.

Кон 'юнктива - це тонка прозора сполучна оболонка, яка утво­рює внутрішню поверхню повік і вкриває склеру з боку щілини повік. Вона складається із власної пластинки та епітелію. Власна пластинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, у якій містяться численні кровоносні судини, скупчення лімфоїдної тканини і трубчас- то-альвеолярні слизові залози. Власну пластинку вкриває багатошаро­вий плоский або кубічний епітелій. Серед епітеліоцитів трапляються келихоподібні клітини, які продукують слиз.

Слізний апарат складається із слізних залоз, слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки. Слізні залози утворені декі­лькома групами складних розгалужених альвеолярно-трубчастих се­розних залоз. До складу їх секрету належить вода, натрій хлористий (1,5 %), альбумін (0,5 %), слиз і бактерицидна речовина - лізоцим. Стінка слізних канальців, слізного мішка і слізно-носової протоки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита дво- або багаторядним епітелієм.

Розвиток очного яблука. Очне яблуко розвивається із різних ембріональних зачатків. Сітківка, зоровий нерв і м'язи райдужки роз­виваються з нервової трубки. Кришталик і епітелій рогівки форму­ються із ектодерми, а судинна оболонка, склера, власна речовина рогі­вки і склисте тіло — із мезенхіми.

Присінково-завитковий орган (орган слуху та рівноваги) представлений вухом, яке сприймає звукові, гравітаційні і вібраційні стимули та лінійні і кутові прискорення (рис. 90). Вухо поділяють на зовнішнє, середнє і внутрішнє. У внутрішньому вусі розміщені сприймальні елементи присінково-завиткового органа, а зовнішнє і середнє вухо є складовими завиткової частини цього органа. Вони сприймають звукові коливання і передають їх до внутрішнього вуха.

Рис. 90. Схема присінково-завиткового органа:

1 - частина вушної раковини; 2 - зовнішній слуховий хід; 3 - барабанна перетин­ка; 4 - барабанна порожнина; 5 - молоточок; б - коваделко; 7 - стремінцевий м'яз; 8 - стремінце; 9 - перетинчасті півколові канали; 10 - маточка; 11- ендолімфатична протока і водопровід присінка; 12 — мішечок ендолімфатич- ної протоки; 13 - мішечок; 14 - напружувач барабанної перетинки; 15 - сочеви­цеподібна кісточка; 16 - слухова труба; 17 - мис (виступ); 18 - вікно завитки; 19 - водопровід завитки; 20 - перетинчаста протока завитки в кістковій завитці; 21 - купол завитки; 22 - тверда мозкова оболонка. Простір між перетинчастим ла­біринтом (чорний колір) і стінками лабіринту заповнений перилімфою. Кісткові стінки заштриховано

До зовнішнього вуха належать вушна раковина (мушля) з її м'язами, зовнішній слуховий хід і барабанна перетинка.

Вушна раковина - це шкірна складка лійкоподібної форми, в ос­нові якої лежить еластичний хрящ. За допомогою своїх м'язів, які не­однаково розвинені у свійських тварин, вона може повертатись у на­прямку джерела звуку. Шкіра вушної раковини вкрита волоссям і має потові та сальні залози. У шкірі, яка вкриває зсередини звужену час­тину вушної раковини, містяться ще й специфічні залози (видозмінені потові), секрет яких (вушна сірка) разом із довгим волоссям захищає зовнішній слуховий хід від потрапляння в нього комах, пилу та інших сторонніх предметів.

Зовнішній слуховий хід складається з хрящової й кісткової час­тин і вистелений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Його внутрішній отвір закритий барабанною пере­тинкою.

Барабанна перетинка побудована з волокнистої сполучної тка­нини. Зовні вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм, з боку се­реднього вуха - слизовою оболонкою з одношаровим плоским епіте­лієм.

Середнє вухо знаходиться в барабанній частині кам'янистої кіс­тки. Воно слугує для проведення звукових коливань від зовнішнього до внутрішнього вуха. До його складу належать барабанна порожнина і слухові кісточки з їх м'язами та зв'язками. Барабанна порожнина має медіальну, латеральну, дорсальну і вентральну стінки. Латеральна стінка утворена барабанною перетинкою, на медіальній є вікно присі­нка, закрите підніжкою стремінця, і вікно завитки, закрите вторинною барабанною перетинкою. У вентроростральній стінці є отвір слухової труби, яка сполучає барабанну порожнину з носоглоткою. Частина слухової труби, яка прилягає до барабанної порожнини має кісткову основу, а інша частина - хрящову (гіаліновий хрящ). З внутрішньої поверхні слухова труба вкрита слизовою оболонкою з багаторядним війчастим епітелієм. Випинання стінки слухової труби у коня утворює повітроносний мішок. Через слухову трубу в барабанну порожнину надходить повітря, необхідне для вирівнювання тиску в барабанній порожнині з тиском у зовнішньому слуховому ході.

Слухових кісточок чотири: молоточок, коваделко, сочевицепо­дібна кісточка і стремінце. Вони з'єднані між собою суглобами, а руч­ка молоточка вправлена в барабанну перетинку. Слухові кісточки утримуються у своєму положенні за допомогою зв'язок, а їх м'язи зменшують силу коливання.

Стінки барабанної порожнини і поверхні слухових кісточок вкриті простим плоским епітелієм. В окремих ділянках він може бути кубічним або циліндричним.

Внутрішнє вухо складається з кісткового й перетинчастого ла­біринтів, між якими є перилімфа, а в середині перетинчастого лабіри­нту - ендолімфа. До складу кісткового лабіринту належать присінок, три півколових кісткових канали та кісткова завитка.

Присінок - це порожнина кулястої форми. Вона має чотири сті­нки. На латеральній стінці є вікно присінка, закрите стремінцем; на ростральній стінці є п'ять отворів трьох кісткових півколових каналів; на ростральній стінці бере початок спіральний канал стрижня кістко­вої завитки.

Кісткових півколових каналів три: дорсальний, латеральний і ка­удальний. Усі вони дугоподібні. Дорсальний розміщений у сагітальній площині, латеральний - у фронтальній і каудальний - у сегментальній площині. Кожний канал закінчується двома ніжками. Одна з них пе­ред впадінням у присінок розширюється, утворюючи ампулу.

Кісткова завитка конусоподібна, має розширену основу і купол (звужена частина). Вона складається з конусоподібного стрижня і спі­рального каналу стрижня. Основа стрижня спрямована до дна внутрі­шнього слухового ходу, а верхня звужена частина з куполом - до ла­теральної стінки присінка. На стрижні є спіральна пластинка, біля ос­нови якої лежить спіральний вузол. Спіральний канал стрижня утво­рює навколо осі стрижня від 1,5 до 4 обертів. Зсередини його стінки вкриті окістям. Останнє у ділянці спіральної пластинки формує пото­вщення - лімб, який спіральним тунелем ділиться на верхню присін- кову губу і нижню барабанну. Окістя зовнішньої стінки теж потовще­не і називається спіральною зв 'язкою. Спіральною пластинкою і пере­тинчастою протокою завитки канал поділяється на присінкові та бара­банні сходи. Перші починаються з присінка, другі - від вікна завитки. Під куполом завитки сходи переходять одні в другі.

Стінка перетинчастого лабіринту утворена волокнистою спо­лучною тканиною. До складу цього лабіринту належать маточка (елі­птичний мішечок) з трьома перетинчастими півколовими каналами, мішечок (круглий) з перетинчастою протокою завитки та ендолімфа- тична протока.

Завитковий рецептор знаходиться у перетинчастій протоці за­витки. Вона має вигляд трубки зі сліпими кінцями, розміщена всере­дині спірального каналу стрижня і повторює його хід. Протока на по­перечному розрізі має три стінки (верхню, зовнішню, нижню) і трику­тну форму.

Верхня стінка розташована між верхнім краєм спіральної зв'язки і присінковою губою лімба. Її називають присінковою (вести­булярною) мембраною. Вона утворена сполучнотканинною пластин­кою і з боку перилімфи вкрита ендотелієм, а з боку ендолімфи - прос­тим плоским епітелієм. Зовнішня стінка протоки має назву судинна смужка. Вона прилягає до спіральної зв'язки і утворена багаторядним епітелієм з численними кровоносними капілярами. Нижня стінка, яку називають базилярна мембрана розміщена між барабанною губою лі­мба і нижнім краєм спіральної зв'язки. Вона складається з трьох ша­рів: базальної мембрани, шару колагенових волокон і покривного. На базальній мембрані розташовані клітини спірального органа. Під нею знаходиться шар колагенових волокон, які називають слуховими струнами. Колагенові волокна тонкі, мають різну довжину і занурені в гомогенну основну речовину. Покривний є найглибшим шаром бази- лярної мембрани, який спрямований до барабанних сходів. Він утво­рений шаром плоских епітеліоцитів.

Будова спірального органа. Спіральний орган (кортієв) є рецеп­тором завиткової (слухової) частини завитково-присінкового органа (рис. 91). Він розташований на базальній мембрані і представлений чутливими і підтримувальними епітеліоцитами, які поділяють на зов­нішні і внутрішні. Межею між ними є внутрішній тунель.

Підтримувальні клітини поділяють на клітини-стовпи, фаланго­ві, пограничні та підтримувальні. Перші три різновиди клітин є зовні­шніми і внутрішніми, а четвертий - тільки зовнішніми. Клітини- стовпи розташовані двома рядами. їх розширена основа розміщена на базальній мембрані, а звужене тіло і апікальна частини нахилені. Ці клітини контактують верхівками, внаслідок цього між ними утворю­ється просвіт трикутної форми - внутрішній тунель, який заповнений ендолімфою. У тунелі розташовані безмієлінові нервові волокна (ден­дрити нейронів спірального вузла). Латерально і медіально від клітин- стовпів розміщені фалангові клітини. Зовнішні фалангові клітини (ла­теральні) розміщені в три-п'ять рядів, а внутрішні (медіальні) - в один ряд. Ці клітини мають призматичну форму, їх ядро розташоване в ба­зальній частині. На апікальній частині фалангових клітин є чашоподі­бне заглиблення, у якому розташована основа чутливих клітин. Апі­кальні відростки фалангових клітин досягають поверхні спірального органа, розширюються і формують кутикулярну пластинку. Пограни­чні клітини мають різну форму і висоту. На їх апікальному полюсі є мікроворсинки, а в цитоплазмі - багато глікогену. Вважають, що ці клітини виконують трофічну функцію. Зовнішні пограничні клітини продовжуються у підтримувальні, а внутрішні - в епітелій спірально­го (зовнішнього) тунелю. Підтримувальні клітини переходять в епіте­лій судинної смужки.

А - спіральна пластинка; 1 - лімб; а - вестибулярна губа; б - барабанна губа; в - спіральний жолоб; г - спіральний ганглій; Б - спіральна зв'язка; 2 - базилярна мембрана; З - присінкова мембрана; 4 - присінкові сходи; 5 - барабанні сходи; б - перетинчаста протока завитки; 7 - судинна смужка; 5 - простий плоский епі­телій; 9 — ендотелій; В — спіральний орган; д - внутрішня клітина-стовп; е - зовнішня клітина-стовп; ж - тунель; з - внутрішня чутлива клітина; і - зовні­шні чутливі клітини; к - зовнішня фалангові клітини; л - зовнішні пограничні клі­тини; м - зовнішні підтримувальні клітини; н - покривна мембрана

Чутливі (волоскові) клітини є внутрішні і зовнішні. Перші роз­міщені в один ряд, а другі - в три-п'ять рядів. Внутрішні чутливі клі­тини мають глечикоподібну форму, а зовнішні - циліндричну. їх роз­ширені основи, з якими контактують дендрити нейронів спірального вузла, розташовані в чашоподібних заглибленнях фалангових клітин. На апікальному полюсі чутливих клітин є мікроворсинки - стереоци- лії, які проходять через кутикулярну пластинку. Стереоцилії мають циліндричну форму, здатні згинатися у ділянці своєї основи, їх висота неоднакова. На поверхні апікального полюса вони розташовані в пев­ному порядку за висотою, подібно до труб органа. Верхівки стереоци- лій з'єднані між собою.

Над спіральним органом розташована покривна мембрана, яка є продовженням присінкової губи лімба. Вона має желеподібну консис­тенцію і утворена колагеновими волокнами, які містяться в аморфній речовині. У покривну мембрану проникають кінчики стереоцилій зов­нішніх чутливих клітин.

Гістофізіологія слуху. Коливання повітря через вушну ракови­ну та зовнішній слуховий хід спричинюють коливання барабанної пе­ретинки. Від останньої вони передаються слуховим кісточкам, дося­гаючи підніжки стремінця, яке закриває вікно присінка. Рухи підніжки стремінця зумовлюють коливання перилімфи, яка заповнює присінко- ві сходи завитки. Коливання перилімфи передаються на верхню стінку перетинчастої протоки завитки і спричинюють коливання ендолімфи, яка заповнює протоку. При цьому зміщується положення мікроворси- нок чутливих клітин спірального органа в покривній мембрані. Вна­слідок цього в чутливих клітинах виникає збудження, яке через завит­ковий нерв передається у головний мозок і в корі півкуль великого мозку відтворюється у вигляді звуків.

Коливання перилімфи присінкових сходів у ділянці купола за­витки передаються перилімфі барабанних сходів. Через останню вони досягають вікна завитки, яке закрите вторинною барабанною перети­нкою, і тут затухають.

Присінковий рецептор розміщений на внутрішній поверхні стінки маточки, мішечка і ампул півколових каналів перетинчастого лабіринту. їх внутрішня поверхня вкрита простим плоским епітелієм, що лежить на базальній мембрані. У маточці і мішечку присінковий рецептор представлений плямами, а в ампулах - ампульними гребін­цями (рис. 92). У ділянці плям і ампульних гребінців стінка перетин­частого лабіринту потовщена і утворює підвищення. Плями утворені чутливими (волосковими) і підтримувальними епітеліоцитами.

Рис. 92. Схема будови плями:

1 - підтримувальні клітини; 2 - чутливі клітини; З - волоски чутливих клітин; 4 - драглиста речовина; 5 - отоліти; б - нервові волокна

Підтримувальні епітеліоцити мають призматичну форму і роз­міщені на базальній мембрані. На їх апікальному полюсі є мікровор­синки.

Чутливі клітини мають грушоподібну і призматичну форму, ро­зташовані між підтримувальними клітинами, не досягають базальної мембрани, з їх основами контактують дендрити нейронів присінково- го вузла. На апікальній поверхні чутливих клітин є кутикула, від якої відходять стереоцилії і одна кіноцилія. Стереоцилії - це високі видо­змінені мікроворсинки, які за будовою подібні до стереоцилій спіра­льного органа, а кіноцилія - видозмінена війка. Кіноцилія значно ви­ща за стереоцилії, її закінчення булавоподібно розширене. Вона міс­тить дев'ять пар периферійних мікротрубочок і одну пару - централь­ну. Поверхня плям вкрита отолітовою мембраною, яка має драглисту консистенцію і містить кристали карбонату кальцію - отоліти, або статоконії.

Пляма маточки є рецептором лінійних прискорень і гравітації, а плями мішечка - гравітації та вібрації. При зміні положення голови і тіла отолітова мембрана змінює своє положення та змінює положення стереоцилій чутливих клітин, що призводить до виникнення у них не­рвового імпульсу.

Ампульні гребені є рецепторами кутових прискорень. їх будова така ж як і плям, але їх поверхня вкрита желатиновим куполом, який має форму дзвона (рис. 93). При кутових прискореннях (повороти го­лови) ендолімфа викликає зміщення купола і, відповідно, зміщення положення стереоцилій чутливих клітин, що призводить до їх збу­дження.

Розвиток внутрішнього вуха. Усі складові внутрішнього вуха розвиваються з ектодерми і мезенхіми. Перетинчастий лабіринт фор­мується з ділянки ектодерми, яка розташована поблизу від зачатка до­вгастого мозку і називається слухова плакода. Вона випинається і за­глиблюється у мезенхіму, формуючи слуховий пухирець, стінка якого утворена багаторядним епітелієм, що продукує ендолімфу. Остання заповнює його порожнину. Слуховий пухирець контактує з ембріона­льним слуховим нервовим вузлом, який пізніше поділяється на завит­ковий і присінковий. У процесі подальшого розвитку слуховий пухи­рець видовжується і поділяється на дві частини. Перша частина перет­ворюється на маточку з трьома півколовими каналами, а друга - на мішечок і протоку завитки. Одночасно з цим процесом із мезенхіми формується сполучнотканинна основа стінки лабіринту. У місці кон­такту слухового пухирця зі слуховим нервовим вузлом, стінка першо­го потовщується, утворюючи чутливу пляму, яка згодом поділяється на верхню і нижню частини.

Рис. 93. Схема будови ампульного гребеня:

1 - підтримувальні клітини; 2 - чутливі клітини; З - волоски чутливих клітин; 4 - драглиста речовина у вигляді купола; 5 - нервові волокна

З першої частини розвиваються пляма маточки і ампульні гребі­нці, а з другої - пляма мішечка і спіральний орган. Прилегла до стінки перетинчастого лабіринту мезенхіма розсмоктується, що призводить до утворення перилімфатичних просторів. В оточуючій їх мезенхімі з'являються осередки окостеніння, тобто починає розвиватися кістко­вий лабіринт.

Особливості будови органа зору і присінково-завиткового органа птахів. Орган зору птахів, як і у ссавців, представлений очним яблуком і захисними та допоміжними органами. Очне яблуко має такі ж складові як і очне яблуко ссавців. Окремі з них мають макро- і мік­роскопічні особливості будови. Склера птахів пігментована, в її задній частині є хрящова пластинка, яка може костеніти. У передній частині склери, поблизу рогівки, містяться кісткові лусочки, які утворюють склеральне кільце. У власне судинній оболонці блискучий покрив від­сутній, м'язова тканина райдужки поперечно-посмугована. Сітківка птахів, які ведуть денний спосіб життя, містить переважно колбочкові світлочутливі клітини, а птахів з нічним способом життя - паличкові клітини. У склистому тілі є гребінь - виріст власне судинної оболон­ки. Він простягається від місця виходу здорового нерва до криштали­ка. Вважають, що гребінь бере участь в акомодації очного яблука.

Захисні і допоміжні органи ока птахів такі ж як і у ссавців. Деякі із них мають особливості макро- і мікроскопічної будови. Так, у верх­ній і нижній повіках відсутні вії, зовні вони вкриті дрібним пір'ям. У нижній повіці міститься хрящова тканина. Третє повіко (складка кон'юнктиви) добре розвинене. Слізний апарат птахів представлений тільки слізними залозами, які розташовані в латеральному куті ока. Вони складні трубчасті, їх протоки відкриваються у медіальному куті ока.

Присінково-завитковий орган птахів, як і цей орган ссавців, представлений зовнішнім, середнім і внутрішнім вухом. У зовнішньо­му вусі відсутня вушна раковина. Зовнішній слуховий хід короткий, його стінка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, яка містить сальні залози. У середньому вусі є тільки одна слухова кісточ­ка, яку називають стовпчик. Одним кінцем він з'єднаний з барабан­ною перетинкою, а іншим - з вікном присінка. Внутрішнє вухо скла­дається з кісткового і перетинчастого лабіринтів. Маточка і круглий мішечок перетинчастого лабіринту слабо розвинені. Присінковий ре­цептор, в основному, представлений ампульними гребінцями.