Лекція 24. Апарат дихання

Загальна характеристика функцій і складу органів апарату ди- ХСІННЯ. Повітроносні шляхи. Будова і функції носової порожнини, но­соглотки, гортані, трахеї і бронхів. Респіраторний відділ легень. Бу­дова і функції респіраторних бронхіол, альвеолярних ходів і мішечків. Будова альвеол. Аерогематичний бар 'єр. Особливості будови органів дихання птахів. Розвиток органів дихання.

Органи апарата дихання в організмі тварин забезпечують зов­нішнє дихання - газообмін між кров'ю і повітрям, яке вдихається. Внаслідок цього процесу у кров потрапляє Оксиген з повітря, а вугле­кислий газ виділяється з крові у повітря. Газообмін відбувається в альвеолах легень, які є складовими їх респіраторного відділу. У респі­раторний відділ легень повітря потрапляє повітроносними шляхами. Останні виконують низку функцій. Це проведення повітря, яке вдиха­ється і видихається. В них повітря, яке вдихається, зволожується, піді­грівається або охолоджується, очищується від механічних домішок і мікроорганізмів. Крім цих функцій, які безпосередньо не пов'язані із зовнішнім диханням, органи дихання виконують імунну та ендокрин­ну функції, беруть участь у депонуванні крові, обміні води, мінераль­них речовин і ліпідів.

Повітроносні шляхи. До їх складу належать носова порожнина, носоглотка, гортань, трахея, бронхи, включаючи термінальні бронхіо­ли.

Носова порожнина парна, має кісткову і хрящову основи, які вкриті слизовою оболонкою. У носовій порожнині виділяють присінок і власне носову порожнину, яка включає дихальну і нюхову ділянки.

Слизова оболонка носової порожнини утворена епітелієм і влас­ною пластинкою. Остання має майже однакову будову у всіх ділянках носової порожнини. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка містить багато еластичних волокон. У власній пластин­ці розташовані секреторні відділи слизових і серозних залоз, протоки яких відкриваються на поверхні епітелію, численні кровоносні та лі­мфатичні судини, нервові волокна і закінчення та лімфоїдна тканина. Кровоносні судини переважно розташовані під епітелієм. Теплова енергія їх крові зігріває вдихуване повітря у холодну пору року. В ді­лянці присінка носової порожнини у власній пластинці слизової обо­лонки розміщені сальні залози і корені носового волосся.

Епітелій слизової оболонки носової порожнини неоднаковий у її частинах. У ділянці присінка він багатошаровий плоский зроговілий і є продовженням епідермісу шкіри. У дихальному відділі носової по­рожнини епітелій простий багаторядний війчастий. Він утворений війчастими, келихоподібними, вставними, ендокринними і дендрит­ними клітинами (рис. 71).

Війчасті клітини найбільш численні. Форма їх близька до кли­ноподібної. Базальна частина цих клітин звужена, а апікальна розши­рена. На апікальній поверхні міститься до 250 війок завдовжки 3-5 мкм, які своїми рухами, більш сильними в бік носоглотки, сприяють виведенню слизу з адсорбованими до нього сторонніми частинками.

Келихоподібні клітини - це екзокринні залози, які продукують слиз, що виділяється на поверхню епітелію. Слиз вкриває епітелій, випаровується і зволожує повітря. Він адсорбує сторонні частинки (пил з мікроорганізмами), які рухами війок війчастих клітин виво­дяться з носової порожнини.

Вставні клітини (базальні, камбіальні) нижчі за перші два різ­новиди клітин. Вважають, що вони є джерелом фізіологічної регене­рації епітелію дихальної частини носової порожнини.

Дендритні клітини (клітини Лангерганса) мають довгі розгалу­жені відростки, які розташовані між епітеліоцитами. Вони є макрофа­гами, продукують цитоніни, фактор некрозу пухлин і стимулюють Т- лімфоцити.

Ендокринні клітини мають пірамідну форму, належать до дисо- ційованої ендокринної системи організму. Вони продукують пептидні гормони і біогенні аміни.

Слизову оболонку нюхової ділянки носової порожнини вкриває нюховий епітелій, який є периферійною частиною нюхового аналіза­тора. До його складу належать нюхові, підтримувальні і базальні клі­тини (рис. 72).

собаки - близько 250 мли. Нюхові клітини мають тіло і два відростки та знаходяться між підтримувальними клітинами. У ділянці тіла роз­міщене ядро. Від тіла до поверхні епітелію відходить дендрит, який закінчується потовщенням - нюховим пухирцем. Від останнього від­ходять довгі війки, що розташовані вздовж поверхні епітелію, утво­рюючи нерівний шар, який вкривають мікроворсинки підтримуваль- них клітин. Цей шар зволожується секретом залоз, які розміщені у власній пластинці слизової оболонки. Кількість війок неоднакова у рі­зних видів тварин. У нюхових клітинах великої рогатої худоби їх 17, у овець - 40-50, а у собак - 100-150. Від протилежної частини тіла ню­хових клітин відходить аксон. Аксони нюхових клітин утворюють не­рвові волокна, які формують нюховий нерв.

Підтримувальні клітини виконують опорну і трофічну функції відносно до нюхових клітин. Вони високі і мають призматичну форму. В їх цитоплазмі є добре розвинені синтезуючі органели і включення, у тому числі пігменту жовто-коричневого кольору. Він зумовлює забар­влення слизової оболонки нюхової ділянки в цей колір. На апікально­му полюсі підтримувальних клітин є мікроворсинки.

Базальні клітини низькі і мають конічну форму. Вони розташо­вані на певній відстані одна від одної і можуть диференціюватись у нюхові або підтримувальні клітини. Тобто ці клітини є камбіальними.

Гортань. Крім виконання функцій, які властиві повітроносним шляхам, вона є органом утворення звуків. Гортань також ізолює пові- троносні шляхи, які розташовані за нею, від попадання в них корму при ковтанні. Стінка гортані утворена слизовою, волокнисто- хрящовою і адвентиційною оболонками. Слизова оболонка представ­лена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій - простий багаторядний війчастий. До його складу належать такі ж клітини як і до епітелію дихальної ділянки носової порожнини. Лише в ділянці надгортанника і голосових складок епітелій багатошаровий плоский незроговілий. Власна пластинка і підслизова основа утворені пухкою волокнистою сполучною тканиною, багатою на еластичні во­локна. У підслизовій основі розташовані складні, альвеолярно- трубчасті, серозно-слизові залози, а у власній пластинці - скупчення лімфоїдної тканини (гортанний мигдалик). Волокнисто-хрящова обо­лонка утворена гіаліновою і еластичною хрящовими та щільною воло­книстою сполучною тканинами. Адвентиційна оболонка сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Трахея з'єднує гортань з бронхами. По довжині в ній виділяють шийну і грудну частини. Стінка трахеї утворена слизовою, волокнис­то-хрящовою і адвентиційною оболонками (рис. 73). Слизова оболонка представлена епітелієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій простий, багаторядний, війчастий. Його ендокриноцити про­дукують гормони та біогенні аміни (серотонін, норадреналін, дофа- мін), які регулюють скорочення гладкої м'язової тканини. Власна пла­стинка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка бага­та на еластичні волокна, що орієнтовані вздовж органа. У власній пла­стинці трапляються скупчення лімфоїдної тканини. Підслизова осно­ва, як і власна пластинка, утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. В ній містяться секреторні відділи серозно-слизових залоз,

протоки яких відкриваються на поверхні слизової оболонки. Волокни­сто-хрящова оболонка утворена гіаліновою хрящовою і щільною во­локнистою сполучною тканинами.

Гіалінова хрящова тканина формує трахейні хрящі кільцеподіб­ної форми, які розташовані один за одним. їх вільні кінці з'єднані пу­чками гладких м'язових клітин. Трахейні хрящі між собою з'єднані щільною волокнистою сполучною тканиною. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка з'єднує шийну частину трахеї з оточуючими тканинами і органами. Зовніш­ньою оболонкою грудної частини трахеї є серозна оболонка — середо­стінна плевра. Грудна частина трахеї ділиться на правий і лівий голо­вні бронхи, які вступають у відповідні легені.

Бронхи поділяють на позалегеневі і легеневі. До позалегеневих бронхів належать головні, трахейні (велика рогата худоба, свині) і мі- жчасткові (собаки). Легеневі бронхи входять до складу легень. В останніх вони розгалужуються і утворюють бронхіальне дерево. Будо­ва стінки бронхів подібна до такої стінки трахеї. Тобто вона утворена слизовою, волокнисто-хрящовою і адвентиційною оболонками. На­звані оболонки мають свої особливості будови в окремих різновидах бронхів. У зв'язку з цим при їх характеристиці будуть викладені тіль­ки ці особливості.

Головні бронхи мають найбільший діаметр. В їх слизовій оболо­нці з'являється м'язова пластинка, яка утворена пучками гладких м'язових клітин, що формують внутрішній циркулярний шар і зовні­шній поздовжній. Кільця бронхіальних хрящів суцільні. Подібну бу­дову мають трахейні і міжчасткові бронхи. Головні бронхи входять у легені і дають початок легеневим бронхам. Останні, залежно від діа­метра, поділяють на великі, середні малі та термінальні бронхіоли (рис. 74).

Великі бронхи - це розгалуження головних бронхів. Вони мають найбільший діаметр серед легеневих бронхів. В їх слизовій оболонці є добре розвинена м'язова пластинка. Вона утворена одним шаром гла­дких м'язових клітин, які мають циркулярно-косий напрямок. Завдяки їх скороченню слизова оболонка цих бронхів утворює поздовжні складки, які відсутні у трахеї і головних бронхах. У власній пластинці слизової оболонки є скупчення лімфоїдної тканини. Кільця бронхіа­льних хрящів середньої оболонки не суцільні. Вони представлені окремими хрящовими пластинками. У підслизовій основі міститься багато залоз. Великі бронхи галузяться на середні.

Середні бронхи. Товщина їх слизової оболонки значно менша ніж у великих бронхах. М'язова пластинка слизової оболонки і склад­ки останньої добре виражені. У підслизовій основі ще зберігаються залози. Середня оболонка містить тільки окремі острівці гіалінового хряща. Місцями виявляються пластинки еластичного хряща. Середні бронхи галузяться на малі.

Малі бронхи. їх стінка утворена тільки слизовою і адвентицій- ною оболонками. Епітелій слизової оболонки стає дворядним війчас­тим. Серед епітеліоцитів з'являються клітини Клара, які продукують ферменти, що руйнують сурфактант. М'язова пластинка цих бронхів добре розвинена. Скорочення її пучків гладких м'язових клітин регу­лює надходження повітря у термінальні бронхіоли. У підслизовій ос­нові немає залоз.

Термінальні бронхіоли - це розгалуження малих бронхів. Вони мають дуже тонку стінку, будова якої подібна до такої малих бронхів. Епітелій слизової оболонки стає простим кубічним війчастим. Серед епітеліоцитів є клітини Клара. Гладкі м'язові клітини м'язової плас­тинки розташовані сіткоподібно. Внаслідок цього слизова оболонка не утворює складок. Розгалуження термінальних бронхіол формують ре­спіраторний відділ легень.

Респіраторний відділ легень представлений їх структурами, у стінках яких розташовані альвеоли (альвеолярне дерево). Його струк­турно-функціональною одиницею є легеневий ацинус - територія розгалуження однієї термінальної бронхіоли. До складу легеневого ацинуса належать респіраторні бронхіоли, альвеолярні ходи і мішеч­ки.

Респіраторні бронхіоли утворюються внаслідок поділу термі­нальних бронхіол. У свою чергу вони діляться на бронхіоли 2- і 3-го порядків. їх стінка має таку ж будову як і стінка термінальних бронхі­ол, але епітелій не має війчастих клітин. У стінці цих бронхіол є аль­веоли.

Альвеолярні ходи формуються внаслідок поділу респіраторних бронхіол 2- і 3-го порядків. їх діаметр у два-три рази більший за діа­метр респіраторних бронхіол. Вони мають велику кількість альвеол, між якими є проміжки власної стінки ходів, яка має будову подібну до стінки респіраторних бронхіол.

Альвеолярні мішечки - це сліпі закінчення альвеолярних ходів, їх стінка утворена декількома альвеолами, що розташовані одна біля одної.

Альвеоли легені - це відкриті пухирці діаметром 120-200 мкм. Вони розділені міжальвеолярними перегородками в яких розташовані кровоносні капіляри. Перегородки утворені ніжними прошарками пу­хкої волокнистої сполучної тканини з численними еластичними воло­кнами. Сусідні альвеоли з'єднані між собою отворами - альвеолярни­ми порами діаметром 10-15 мкм. Стінка альвеол утворена альвеоло- цитами двох типів, які розташовані на базальній мембрані.

Альвеолоцитів І типу {респіраторних) найбільше. Вони займа­ють приблизно 95 % поверхні альвеол і через їх без'ядерні ділянки ві­дбувається газообмін. Це плоскі видовжені клітини, товщина ядерних ділянок яких (5-6 мкм) у 25-30 разів перевищує товщину (0,2 мкм) без'ядерних ділянок. Цитоплазма вільної поверхні цих клітин утворює короткі виростки (вуалі), які спрямовані в порожнину альвеол, збіль­шуючи площу контакту вдихуваного повітря з її стінкою. У цитоплаз­мі альвеолоцитів І типу виявляються дрібні мітохондрії і піноцитозні пухирці.

Альвеолоцити II типу (секреторні) займають приблизно 5 % по­верхні альвеол. Це крупні клітини кубічної або округлої форми, які випинаються у просвіт альвеол і секретують сурфактант. В їх цито­плазмі містяться добре розвинені синтезуючі органели і осміофільні пластинчасті тільця - цитофосфоліпосоми, які є маркерами цих клі­тин.

Сурфактант - це фосфоліпопротеїновий комплекс, який вкри­ває внутрішню поверхню альвеол і складається з мембранної та рідкої фаз. Мембранну фазу (поверхневу) утворюють фосфоліпіди і білки, а рідку - розчинені у воді глікопротеїди. Сурфактант запобігає злипан­ню альвеол при видиху, транссудації рідини з кровоносних капілярів в альвеоли та виявляє бактерицидну дію.

Крім названих вище клітин, у стінці альвеол та на їх внутрішній поверхні є альвеолярні макрофаги, які належать до макрофагічної сис­теми. Вони фагоцитують частинки пилу, мікроорганізми, які потрап­ляють в альвеоли з вдихуваним повітрям і частинки сурфактанту.

До зовнішньої поверхні альвеол прилягають кровоносні капіля­ри, які містяться у міжальвеолярних перегородках. їх стінка, стінка альвеол і сурфактант утворюють аерогематичний бар'єр, через який відбувається газообмін між повітрям, що заповнює альвеоли і кров'ю, що тече в капілярах (рис. 75).

4

Легені утворені розгалуженнями повітроносних шляхів (бронхі­альне дерево) і респіраторного відділу (альвеолярне дерево), які су­проводжують кровоносні та лімфатичні судини і нерви. Кровоносні та лімфатичні судини і нерви містяться у прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини, багатої на еластичні волокна. Зовні легені вкриті серозною оболонкою - легеневою плеврою. Вирізками вони розділені на частки, які побудовані із часточок. Часточка легені — це територія розгалуження малого бронха. Вона має пірамідальну форму. Через її вершину вступає малий бронх, який ділиться на термінальні бронхіо­ли, а вони, в свою чергу, - на легеневі ацинуси, що утворюють респі­раторний відділ легень. Часточки оточені прошарками пухкої волок­нистої сполучної тканини.

Особливості будови органів дихання птахів. Краніальна час­тина дихальних шляхів (носова порожнина, гортань, трахея) птахів за будовою стінки подібна до такої цих органів у ссавців. У птахів є вер­хня і нижня гортань. Перша слугує для проведення повітря, а друга є органом звуку. Хрящі гортані і трахеї із збільшенням віку окремих видів птахів (гуси, качки) костеніють.

Легені птахів не повністю вкриті плеврою. Вона відсутня на їх реберній поверхні. У легені входять головні бронхи, у яких виділяють поза- і внутрішньолегеневу частини. Стінка позалегеневої частини має таку саму будову як і стінка трахеї. Внутрішньолегенева частина не має хрящів, у її слизовій оболонці відсутня м'язова пластинка. Во­на пронизує легені і закінчується черевним повітроносним мішком. У середині легень від цієї частини головного бронха відгалужуються вторинні бронхи. Стінка цих бронхів за будовою подібна до стінки внутрішньолегеневої частини головного бронха. Вторинні бронхи теж пронизують легені і закінчуються повітроносними мішками. У сере­дині легень від них відходять парабронхи, якими закінчуються повіт- роносні шляхи. їх стінка утворена слизовою і адвентиційною оболон­ками. Слизова оболонка вкрита простим кубічним або плоским епіте­лієм. У її власній пластинці немає залоз і містяться гладкі м'язові клі­тини. Стінка парабронхів утворює заглибини - присінки, від яких від­ходять повітроносні капіляри, що закінчуються сліпо. У ділянці при­сінка серед епітеліоцитів є секреторні клітини, які продукують осміо- фільний секрет, що вкриває внутрішню поверхню повітроносних капі­лярів. Через стінку повітроносних капілярів, яка утворена плоскими респіраторними епітеліоцитами, що розташовані на базальній мем­брані, відбувається газообмін. До зовнішньої поверхні повітроносних капілярів прилягають кровоносні капіляри. Легені птахів, як і легені ссавців, мають часточкову будову. їх часточку, яка здебільшого шес­тигранної форми, утворює парабронх і повітроносні капіляри, які від­ходять від нього. Зовні часточки оточені прошарками пухкої волокни­стої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Повітроносні мішки - це позалегеневі випинання повітронос- них шляхів (головних і вторинних бронхів). їх стінка утворена слизо­вою і серозною чи адвентиційною оболонками. Слизова оболонка по­будована із простого призматичного епітелію і власної пластинки. В останній є пучки гладких м'язових клітин і еластичні волокна. Сероз­на оболонка входить до складу стінки повітроносних мішків, які роз­ташовані у грудочеревній порожнині. У повітроносних мішках, що розміщені за межами цієї порожнини, вона заміщена адвентиційною оболонкою. Повітроносні мішки беруть участь у диханні, є резервуа­ром повітря, сприяють підтриманню постійної температури тіла і польоту та захищають нутрощі від механічних травм.

Розвиток органів дихання відбувається у тісному зв'язку із ро­звитком органів травлення. Носова порожнина утворюється внаслідок поділу твердим піднебінням первинної ротової порожнини на ротову і носову частини. Остання хрящовою перегородкою ділиться на дві по­ловини, які мають зв'язок з порожниною рота і глоткою.

З вентральної стінки передньої кишки виділяється гортанно- трахейно-легеневий зачаток у вигляді сліпого виросту. З його краніа­льної частини розвивається гортань і трахея, а з каудальної, яка поді­ляється на два мішечки - легені. У процесі розвитку стінка мішечків формує багато випинань, які галузяться і з часом перетворюються на бронхіальне дерево і респіраторний відділ.