Лекція 22. Апарат травлення

Загальна характеристика травних залоз та їх класифікація. Бу­дова, функції і розвиток печінки. Екзо- і ендокринна частини підшлун­кової залози, їх будова, функції і розвиток. Особливості будови орга­нів апарата травлення птахів.

Травні залози продукують секрети, які сприяють перетравленню корму. Залежно від локалізації їх поділяють на пристінні і застійні. Пристінні залози розміщені у стінках органів, а застійні - за їх ме­жами. Протоки травних залоз відкриваються у порожнину рота, поро­жнину органів, в яких вони розташовані або пов'язаних з ними. До травних залоз належать слинні залози, стравохідні, шлункові, крипти (кишкові залози), залози дванадцятипалої кишки, печінка, підшлунко­ва залоза. Розвиток, будова і функції слинних залоз (застійних і прис­тінних) описані при характеристиці органів головної кишки. Страво­хідні і шлункові залози, крипти та залози дванадцятипалої кишки на­лежать до пристінних травних залоз. Особливості їх будови і функції викладені при характеристиці мікроскопічної будови відповідних ор­ганів.

Печінка - це найбільша застійна травна залоза, яка виконує чи­сленні функції. Вона продукує жовч, яка необхідна для емульгування жирів. У ній синтезується і депонується глікоген, утворюються білки плазми крові, накопичуються жиророзчинні вітаміни, інактивуються гормони і багато лікарських речовин. Печінка виконує дезінтоксика- ційну функцію, яка полягає в утворенні нешкідливої сечовини із ток­сичних азотистих речовин білкового обміну, що надходять до неї з кров'ю від кишечнику. Вона бере участь в обміні холестерину і заліза, продукує гормони, які стимулюють ріст кісток і м'язів, депонує кров. У плодів є універсальним органом кровотворення.

Печінка утворена сполучнотканинною стромою і паренхімою. Сполучнотканинна строма побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини і представлена капсулою та трабекулами. Капсула вкриває печінку і щільно зростається з серозною оболонкою (вісцеральний ли­сток очеревини). Від неї відходять трабекули, які ділять орган на час­точки. Слід зазначити, що трабекули неоднаково виражені в печінці свійських тварин. Найкраще вони розвинені в цьому органі свиней. У зв'язку з цим межі часточок печінки інших свійських тварин встанов­люють по тріадах, які розміщені по їх гранях.

Для глибшого розуміння будови печінки та її функцій необхідні знання про її кровоносні судини. Вона отримує кров з двох джерел - ворітної вени і печінкової артерії. Ворітною веною надходить у печін­ку венозна кров, яка відтікає від непарних органів черевної порожни­ни. У ній містяться речовини, які всмокталися у шлунку і кишечнику. Серед них є і шкідливі для організму речовини. Печінковою артерією у печінку надходить артеріальна кров з черевної аорти. Ці судини ра­зом вступають у печінку і галузяться у ній на дрібні судини: часткові, сегментарні, міжчасточкові і навколочасточкові артерії та вени. Розга­луження кровоносних судин супроводжують лімфатичні судини і жо­вчні протоки. Міжчасточкові артерії та вени і однойменні жовчні протоки разом утворюють печінкові тріади, які розміщені вздовж граней часточок. На різних рівнях часточок від міжчасточкових арте­рій і вен відходять навколочасточкові артерії і вени. Між- і навколоча­сточкові артерії - м'язового типу, а однойменні вени - вени з слабким розвитком м'язових елементів. Навколочасточкові артерії і вени галу­зяться, відповідно, на артеріоли і венули, які на периферії часточок зливаються і утворюють синусоїдні гемокапіляри. Останні впадають у центральну вену, яка розташована в часточці. Із центральних вен кров потрапляє у підчасточкові вени, які дають початок печінковим венам. Ці вени впадають у каудальну порожнисту вену. Підчасточкові і печі­нкові вени - це вени безм'язового типу. У місцях впадіння підчасточ- кових вен у печінкові вени є добре розвинені сфінктери. За їх допомо­гою регулюється відтік крові від часточок.

Часточки формують паренхіму печінки і є її структурно- функціональними одиницями (рис. 69). Вони мають шестигранну фо­рму і утворені печінковими пластинками, жовчними капілярами, си­нусоїдними гемокапілярами і центральною веною. Перші три складові часточок розташовані радіально від центральної вени.

Центральна вена розташована в центрі часточок. Це судина безм'язового типу в яку впадають синусоїдні кровоносні капіляри.

Синусоїдні гемокапіляри розташовані між печінковими пластин­ками. їх стінка утворена шаром ендотеліоцитів, між якими є значні щілини, і переривчастою базальною мембраною. Між ендотеліоцита­ми знаходяться зірчасті макрофаги (клітини Купфера) моноцитарного походження, які належать до макрофагічної системи. Вони здатні фа- гоцитувати мікроби та інші сторонні частинки. При цьому вони втра­чають зв'язок зі стінкою капіляра, перетворюючись на вільні макро­фаги. Між стінкою капілярів і печінковими пластинками міститься перисинусоїдний простір (простір Діссе). У ньому, крім плазми крові, яка проникає через щілини стінки капілярів, знаходяться мікроворси- нки печінкових клітин (гепатоцитів), відростки зірчастих макрофагів і перисинусоїдних ліпоцитів (клітин Іто). Клітини Іто розташовані між гепатоцитами печінкових пластинок. Вважають, що вони синтезують складові волокон (подібно до фібробластів) і накопичують жиророз­чинні вітаміни. У перисинусоїдному просторі знаходяться також ре­тикулярні волокна, які обплітають печінкові пластинки, формуючи опорну структуру часточок.

Печінкові пластинки (балки) утворені двома рядами гепатоцитів, які з'єднані в рядах десмосомними та інтердігітальними контактами. Між рядами гепатоцитів печінкових пластинок розміщені жовчні ка­піляри. Гепатоцити - це основні клітинні елементи печінки, які зумо­влюють її функції. Вони становлять близько 60 % маси печінки і ма­ють біліарну (жовчну) та судинну поверхні. Перша спрямована до жо­вчного капіляра, а друга - до синусоїдного гемокапіляра. На обох по­верхнях є мікроворсинки. Гепатоцитам властива шестигранна форма, 20 % з них мають два і більше ядер. В їх цитоплазмі є добре розвинені органели загального призначення, містяться різноманітні включення (секреторні, трофічні, вітамінні тощо). У гранулярній ендоплазматич­ній сітці синтезуються білки та ферменти, які інактивують шкідливі речовини, гормони і лікарські речовини. Агранулярна ендоплазматич­на сітка бере участь у синтезі глікогену, комплекс Гольджі - у виді­ленні жовчі, а пероксисоми - в обміні жирних кислот. Гепатоцити мі­стять багато мітохондрій з нечисленними кристами і лізосом. Через біліарну поверхню гепатоцитів виділяється жовч, а через судинну - глюкоза, білки, сечовина та інші речовини.

Живуть гепатоцити 200-400 діб. Близько 30 % з них здатні до мітозу. Жовч у печінці виділяється вдень, а синтез глікогену відбува­ється вночі.

Жовчні капіляри, як зазначалося вище, знаходяться у печінкових пластинках, між рядами гепатоцитів. їх діаметр коливається від 0,5 до 1,0 мкм. Вони починаються сліпо у середній частині печінкових плас­тинок і не мають власної стінки. їх просвіт обмежений плазмолемою біліарної поверхні протилежно розташованих гепатоцитів, на яких є заглибини, що збігаються. Гепатоцити, які обмежують жовчний капі­ляр, з'єднані десмосомними контактами. У зв'язку з цим жовч у нормі не може потрапити у простір між ними і далі у синусоїдні гемокапіля- ри. На периферії печінкових пластинок жовчні капіляри продовжу­ються у короткі трубочки - холангіоли, які мають власну стінку, утво­рену овальними протоковими клітинами. Холангіоли впадають у між- часточкові жовчні протоки.

Жовчовивідні шляхи поділяють на внутрішньо- і позапечінкові. До перших належать міжчасточкові протоки, а до других - права і ліва печінкові протоки, загальна печінкова протока, міхурна та загальна жовчна протока. Стінка міжчасточкових проток утворена простим ку­бічним епітелієм і тонким шаром пухкої волокнистої сполучної тка­нини. Стінка всіх інших проток утворена слизовою, м'язовою і адвен- тиційною оболонками. Слизова оболонка представлена простим стов­пчастим епітелієм з келихоподібними клітинами і власною пластин­кою. В останній розміщені слизові залози- М'язова оболонка розвине­на слабко. Вона утворена пучками гладких м'язових клітин, які роз­ташовані спірально. При переході міхурової протоки у жовчний міхур і впаданні загальної жовчної протоки у дванадцятипалу кишку їх м'язова оболонка формує сфінктери. Адвентиційна оболонка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Жовчний міхур - це тонкостінний порожнистий орган, який є ре­зервуаром жовчі. Його стінка утворена слизовою, м'язовою і адвенти- ційною оболонками. З боку черевної порожнини зовнішньою оболон­кою стінки жовчного міхура є серозна оболонка. Слизова оболонка, яка утворює складки, представлена простим стовпчастим облямівко- вим епітелієм і власною пластинкою. В останній у ділянці шийки ор­гана є альвеолярно-трубчасті слизові залози. Епітелій слизової оболо­нки здатний всмоктувати із жовчі воду. У зв'язку з цим жовч, яка зна­ходиться у жовчному міхурі більш густа ніж жовч, що надходить до нього. М'язова оболонка сформована пучками гладких м'язових клі­тин, які переважно орієнтовані циркулярно. У ділянці шийки органа вони формують сфінктер. Адвентиційна оболонка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною з товстими еластичними волокна­ми.

Розвиток печінки починається в ембріональний період. Він ві­дбувається за рахунок мішкоподібного випинання вентральної стінки середньої кишки. Зачаток печінки поділяється на краніальний і кауда­льний відділи. З першого розвивається печінка та печінкова протока, а з другого - жовчний міхур і загальна жовчна протока.

Підшлункова залоза складається з екзокринної і ендокринної частин. Перша продукує сік підшлункової залози, що надходить у дванадцятипалу кишку. Він містить ферменти, які розщеплюють біл­ки, жири і вуглеводи. У другій частині залози синтезуються гормони, які надходять у кров і регулюють обмін вуглеводів, білків і жирів.

Екзокринна частина підшлункової залози становить 95-97 % маси органа і є складною, трубчасто-альвеолярною, розгалуженою за­лозою. Вона побудована із сполучнотканинної строми і паренхіми (рис. 70).

Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою спо­лучною тканиною. Вона представлена капсулою, яка вкриває залозу зовні і трабекулами. Останні відходять від капсули і ділять паренхіму залози на часточки. Капсула тісно зростається з вісцеральним листком очеревини. У сполучнотканинній стромі містяться кровоносні і лімфа­тичні судини, нерви, нервові вузли, нервові закінчення та міжчасточ­кові вивідні протоки.

У часточках розташовані секреторні відділи, вставні та внутрі- шньочасточкові протоки. Усі вони оточені ніжними прошарками пух­кої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними суди­нами і нервовими волокнами. Секреторний відділ залози і вставну протоку, яка починається з нього, називають панкреатичний ацинус.

Секреторні відділи можуть мати форму трубочок або пухирців (альвеол). їх стінка утворена екзокринними панкреатоцитами - аци- ноцитами. Ці клітини мають конічну форму. їх апікальна частина звужена, а базальна - розширена. У базальній частині знаходиться яд­ро і добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, у якій синте­зуються ферменти підшлункового соку. Ця частина клітини фарбуєть­ся базофільно і називається гомогенною зоною. Комплекс Гольджі та­кож добре розвинений і знаходиться над ядром. В апікальній частині екзокринних панкреатоцитів розташовані секреторні гранули, які міс­тять ферменти в неактивній формі (зимоген). Ця частина клітин фар­бується оксифільно і називається зимогенною зоною. Мітохондрії ло­калізовані під оболонкою клітин і навколо комплексу Гольджі. Плаз- молема апікального полюса екзокринних панкреатоцитів утворює мі- кроворсинки, а базального - складки. Секрет із просвіту секреторного відділу надходить у вставну протоку.

Стінка вставної протоки утворена шаром плоских клітин, які ро­зташовані на базальній мембрані. Виділяють три варіанти її відно­шення до секреторного відділу. Вона може бути безпосереднім продо­вженням секреторного відділу, починатися з його бічної поверхні і за­ходити в його середину, контактуючи з апікальною поверхнею екзок­ринних панкреатоцитів. В останньому випадку її клітини називають центроацинозними. Вони мають плоску форму, овальне ядро, їх цито­плазма світла і містить мало органел. Клітини вставної протоки про­дукують іони бікарбонату, які нейтралізують кисле середовище вмісту шлунка, що потрапив у дванадцятипалу кишку. Вставні протоки з'єднуються в часточках і дають початок внутрішньочасточковим протокам. їх стінка утворена шаром кубічних епітеліоцитів, розміще­них на базальній мембрані. Внутрішньочасточкові протоки залишають часточки і дають початок міжчасточковим протокам, які розміщені у трабекулах, що поділяють залозу на часточки. Міжчасточкові протоки з'єднуються, формуючи загальну протоку, яка впадає у дванадцяти­палу кишку. Стінка міжчасточкових і загальної проток утворена сли­зовою оболонкою, яка представлена шаром високих призматичних епітеліоцитів і власною пластинкою. Серед призматичних епітеліоци­тів є келихоподібні клітини і ендокриноцити. Останні синтезують го­рмони, які стимулюють секреторну діяльність екзокринних панкреа­тоцитів і виділення жовчі печінкою. У власній пластинці містяться дрібні слизові залози. Біля місця впадіння загальної протоки у дванад­цятипалу кишку в її стінці є циркулярно розташовані пучки гладких м'язових клітин, які формують сфінктер.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена скуп­ченнями ендокринних клітин - інсулоцитів, які оточені тонкими спо­лучнотканинними оболонками. їх називають панкреатичними острів­цями (острівці Лангерганса). Останні розташовані в часточках залози, між її ацинусами. Кількість острівців неоднакова в різних часточках залози. Найбільше їх у її хвостовій частині. Острівці мають переважно овальну форму і утворені, як зазначено вище, інсулоцитами, між яки­ми знаходяться фенестровані кровоносні капіляри, що оточені пери- капілярними просторами. В останні потрапляють гормони, синтезова­ні інсулоцитами, а потім через стінку капілярів - у кров.

Інсулоцити панкреатичних острівців мають невеликі розміри, добре розвинені синтезуючі органели і секреторні гранули. їх цито­плазма слабко фарбується гістологічними барвниками, внаслідок чого острівці виглядають світлими на тлі темної екзокринної частини час­точок. Розміри і вміст секреторних гранул та ставлення їх до барвни­ків в окремих інсулоцитах неоднакові. Внаслідок цього серед них ви­діляють чотири різновиди.

В-інсулоцитів найбільше (70-75 %), розташовані вони здебіль­шого в центрі острівців. їх гранули фарбуються базофільно, не роз­чинні у воді, добре розчиняються у спирті, містять гормон інсулін, який сприяє засвоєнню глюкози плазми крові гепатоцитами, гладкими м'язовими клітинами, м'язовими волокнами, адипоцитами, шляхом збільшення проникності їх для цієї речовини. Через нестачу цього го­рмону розвивається хвороба - цукровий діабет.

А-інсулоцити розташовані на периферії острівців, їх вміст ста­новить 20-25 %. Секреторні гранули цих клітин оксифільні, розчинні у воді і не розчиняються у спирті. Вони містять гормон глюкагон, який є антагоністом інсуліну. За його дії глікоген у тканинах (м'язовій, жи­ровій) і печінці розпадається до глюкози і її рівень у крові збільшуєть­ся.

Б-інсулоцити (дендритні) відросчасті, зірчастої форми, розта­шовані на периферії острівців, їх вміст становить 5-10 %. В їх великих секреторних гранулах міститься гормон соматостатин, який гальмує секреторну діяльність А- і В-інсулоцитів та екзокринних панкреато- цитів. Серед Б-інсулоцитів виділяють О_гклітини, які виділяють гор­мон, що є антагоністом соматостатину і знижує артеріальний тиск.

РР-інсулоцити розташовані на периферії острівців, містять дрі­бні секреторні гранули, у яких знаходиться панкреатичний поліпеп­тид, який сприяє виділенню шлункового і підшлункового соків. Окремі ці клітини можуть бути за межами острівців.

Підшлункова залоза починає розвиватися на 3^-й тиждень ем­бріогенезу у вигляді дорсального і вентрального випинань ембріона­льної кишки. З її епітелію розвивається паренхіма залози, а з мезенхі­ми - сполучнотканинна строма.

Особливості будови органів апарата травлення птахів Зага­льний план будови органів апарата травлення птахів такий же як і у ссавців. Значні особливості макро- і мікроскопічної будови мають ор­гани, які утворюють стінки порожнини ротоглотки, стравохід, шлу­нок, кишечник і ендокринну частину підшлункової залози. У птахів відсутні губи, щоки, зуби, ясна і м'яке піднебіння. Слизова оболонка ротоглотки вкрита багатошаровим плоским зроговілим епітелієм. Мі­сцями він замінений на багатошаровий плоский незроговілий епітелій. У цих ділянках слизова оболонка утворює випинання, у яких містять­ся смакові бруньки. У порожнину ротоглотки відкриваються вивідні протоки пристінних слизових залоз: щелепних, піднебінних, язикових, підщелепних, черпакуватих і залоз кута рота. їх секреторні відділи представлені залозистими часточками, стінки яких утворені мукоци- тами. Із порожнини часточок починаються вивідні протоки.

М'язова основа язика птахів розвинена слабо, а в деяких їх видів може бути відсутня (кури, цесарки, індики). На спинці язика слизова оболонка формує механічні сосочки. Смакові сосочки розвинені сла­бо.

Стінка стравоходу птахів має таку ж будову як і у ссавців. Вона у зерноїдних птахів утворює випинання - воло. Перед переходом стравоходу у залозистий відділ шлунка в його слизовій оболонці міс­титься добре розвинена лімфоїдна тканина, яка утворює стравохідний мигдалик.

Шлунок птахів представлений залозистою і м'язовою частина­ми, які з'єднані проміжною зоною (перешийком). Стінка залозистої частини шлунка утворена слизовою, м'язовою і серозною оболонка­ми. Слизова оболонка представлена простим циліндричним залозис­тим епітелієм, власною і м'язовою пластинкою та підслизовою осно­вою. У власній пластинці містяться поверхневі залози. Вони прості, трубчасті, їх протоки відкриваються на поверхні слизової оболонки. У підслизовій основі, яка добре розвинена, розташовані глибокі залози. За будовою вони складні, трубчасті, їх секреторні відділи утворюють часточки. Останні мають порожнину в яку відкриваються трубчасті залозки. Із порожнини починається вивідна протока, яка досягає пове­рхні слизової оболонки і закінчується сосочком. Глибокі залози про­дукують секрет, в якому містяться пепсин і соляна кислота. М'язова оболонка розвинена слабо. Її пучки гладких м'язових клітин утворю­ють внутрішній і зовнішній поздовжні шари і середній - циркулярний. Серозна оболонка має властиву для неї будову. В слизовій оболонці залозистої частинки шлунка міститься багато лімфоїдної тканини.

Стінка м 'язової частини шлунка теж утворена слизовою, м'язовою і серозною оболонками. Слизова оболонка сформована епі­телієм, власною пластинкою і підслизовою основою. Епітелій — прос­тий кубічний, місцями впинається у власну пластинку і утворює шлу­нкові ямки. У власній пластинці містяться прості, трубчасті залози, які відкриваються у шлункові ямки. Залози мають шийку, тіло і дно. Го­ловні клітини залоз продукують секрет, який загустіває на поверхні слизової оболонки і формує кутикулу. Підслизова основа цієї частини шлунка утворена щільною волокнистою сполучною тканиною. М'язова оболонка сильно розвинена і формує окремі м'язи. Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Стінка кишечнику птахів має таку ж будову як і у ссавців. Сли­зова оболонка утворює ворсинки не тільки у тонкій, а і у товстій киш­ці. Товста кишка закінчується клоакою.

Ендокринна частина підшлункової залози представлена панкреа­тичними острівцями, які утворені одним різновидом інсулоцитів - А або В. Острівці, які утворені А-інсулоцитами темні, а В-інсулоцитами - світлі.