Лекція 21. Апарат травлення

Передня, середня і задня кишки, їх склад та функції. Будова сті­нки травного каналу. Джерела розвитку її складових. Будова страво­ходу і шлунка. Шлункові залози. Будова тонкої і товстої кишки.

До складу передньої кишки входять стравохід і шлунок, серед­ньої - тонка кишка (дванадцятипала, порожня, клубова) з застійними травними залозами (печінка, підшлункова), а до задньої - товста киш­ка (сліпа, ободова, пряма). У складових названих кишок переважно відбувається хімічний етап травлення корму під впливом ферментів травних залоз, всмоктування поживних речовин і видалення неперет- равних решток корму. Усі складові передньої, середньої і задньої ки­шок, за виключенням застійних травних залоз, утворюють травний канал.

Травний канал сформований трубчастими органами, які роз­ташовані один за одним. Він починається стравоходом і закінчується відхідником (анусом). Його стінка і відповідно стінка його складових утворена трьома оболонками: слизовою (внутрішня), м'язовою (сере­дня) і серозною (зовнішня). Якщо орган травного каналу або його час­тина розташовані за межами грудної та черевної порожнини, їх зовні­шня оболонка називається адвентиційною (рис. 63).

Слизова оболонка отримала свою назву завдяки тому, що вкри­та слизом. Вона утворена епітелієм, власною пластинкою, м'язовою пластинкою і підслизовою основою.

Епітелій, який є верхнім шаром слизової оболонки, неоднако­вий у різних органах травного каналу. У стравоході, передшлунках шлунка жуйних і відхідниковій частині прямої кишки він багатошаро­вий, а в інших органах - простий (одношаровий).

Власна пластинка слизової оболонки розташована під епітелієм. Вона сформована пухкою волокнистою сполучною тканиною. У ній містяться кровоносні та лімфатичні судини, нервові волокна і закін­чення, скупчення лімфоїдної тканини (одинокі та агреговані лімфоїдні вузлики), крипти (кишечник) і залози (шлунок).

М'язова пластинка слизової оболонки знаходиться між власною пластинкою і підслизовою основою. Вона утворена гладкою м'язовою тканиною. Пучки гладких м'язових клітин цієї оболонки формують переважно зовнішній поздовжній шар і внутрішній циркулярний.

Підслизова основа слизової оболонки утворена пухкою волок­нистою сполучною тканиною. У ній містяться сплетення кровоносних і лімфатичних судин, нервове сплетення та скупчення лімфоїдної тка­нини. У підслизовій основі стравоходу і дванадцятипалої кишки роз­ташовані секреторні відділи відповідних залоз.

Рельєф слизової оболонки неоднаковий в органах травного ка­налу. У всіх них вона утворює складки. їх формують усі шари слизо­вої оболонки. Слизова оболонка шлунка утворює поля і ямки, кишеч­нику - ворсинки та крипти.

М'язова оболонка забезпечує скорочення стінки органів травно­го каналу. Вона утворена гладкою м'язовою тканиною. Пучки гладких м'язових клітин м'язової оболонки утворюють зовнішній поздовжній шар і внутрішній циркулярний. М'язова оболонка стінки шлунка має три шари: внутрішній косий, середній циркулярний і зовнішній поз­довжній. Між шарами м'язової оболонки містяться значні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини, в яких розташовані сплетення кровоносних і лімфатичних судин та міжм'язове нервове сплетення.

Серозна оболонка утворена простим плоским епітелієм (мезо- телієм) і пухкою волокнистою сполучною тканиною. Остання формує власну пластинку серозної оболонки і підсерозну основу. В підсероз­ній основі розташовані сплетення кровоносних і лімфатичних судин та нервове сплетення.

Адвентиційна оболонка представлена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка з'єднує орган з оточуючими його тканина­ми або іншими органами.

Джерела розвитку структурних елементів стінки органів травно­го каналу неоднакові. Епітелій слизової оболонки розвивається з ен­тодерми. Лише у слизовій відхідникової частини прямої кишки він ек- тодермального походження. Мезотелій серозної оболонки утворюєть­ся із спланхнотома. Сполучнотканинні та м'язові складові стінки ор­ганів травного каналу розвиваються з мезенхіми.

Стравохід з'єднує глотку зі шлунком (рис. 64). Він має три час­тини: шийну, грудну і черевну.

Епітелій слизової оболонки стравоходу багатошаровий плоский зроговілий. Зроговіння епітелію у різних видів тварин неоднакове. Власна пластинка слизової оболонки впинається в епітелій, формую­чи сосочки, які найкраще виражені у великої рогатої худоби. М'язова пластинка слизової оболонки представлена окремими пучками глад ких м'язових клітин, які орієнтовані вздовж органа. Поблизу шлунка- пучки гладких м'язових клітин цієї пластинки зближені і утворюють суцільний шар. У свині і собаки в краніальній частині стравоходу м'язова пластинка відсутня. Підслизова основа добре розвинена. За­вдяки цьому слизова оболонка утворює високі поздовжні складки, які при проходженні корму згладжуються (розпрямляються). У підслизо­вій основі містяться секреторні відділи стравохідних залоз. Це склад­ні, розгалужені, альвеолярно-трубчасті, переважно слизового типу за­лози. їх вивідні протоки відкриваються на поверхні слизової оболон­ки. Топографія стравохідних залоз неоднакова у різних видів тварин. У собаки вони розміщені по всій довжині стравоходу, у свиней - у краніальній частині органа, а в коней, жуйних і котів - тільки поблизу глотки.

Архітектоніка і кількість шарів м 'язової оболонки стравоходу у тварин дуже різноманітна. Вважають, за загальноприйнятою схемою, що вона формує внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовж­ній. Проте у хижих тварин, жуйних, коней і кролів їх може бути три, а у свиней - чотири. Неоднакова і будова м'язової оболонки стравоходу тварин. У жуйних і собак вона на всьому протязі побудована із скеле­тної м'язової тканини, у коней і свиней в краніальній частині органа ця оболонка утворена скелетною м'язовою тканиною, а в каудальній частині - гладкою.

Зовнішня оболонка стінки стравоходу у шийній частині - адвен- тиційна, а в грудній і черевній - серозна.

Шлунок - це орган, в якому під впливом ферментів шлункового соку продовжується хімічний етап травлення і відбувається всмокту­вання окремих хімічних речовин (вода, солі, моносахариди, спирти). Він також виконує екскреторну функцію (через його слизову оболон­ку виділяються аміак, сечовина, алкоголь тощо); механічну (перемі­шування вмістимого і транспорт його в дванадцятипалу кишку); ендо­кринну (продукує біологічно активні речовини, які впливають на сек­рецію шлункових залоз і скорочення стінки шлунка) та інші.

За кількістю камер шлунки тварин поділяють на одно- і багато­камерні, а за особливостями будови слизової оболонки - на стравохі­дного, кишкового і стравохідно-кишкового типу. У свійських тварин є шлунки однокамерні (собаки, коні, свині) і багатокамерні (жуйні), кишкового (собаки) та стравохідно-кишкового типу (коні, свині, жуй- ні).

Однокамерний шлунок кишкового типу (рис. 65). Епітелій його слизової оболонки простий, стовпчастий (циліндричний), залози­стий. Він продукує слиз, який вкриває поверхню слизової оболонки і захищає її від перетравлювальної дії шлункового соку, а також бікар­бонат, який нейтралізує соляну кислоту. Епітеліоцити мають чітко ви­ражену полярну диференціацію. Плазмолема їх апікального полюса утворює мікроворсинки. В апікальній частині епітеліоцитів знахо­дяться секреторні слизові гранули, а в базальній - ядро і добре розви­нені синтезуючі органели. Подекуди, епітелій вростає у власну плас­тинку слизової оболонки і формує шлункові ямки, в які відкриваються шлункові залози. У ділянці дна і шийки шлункових залоз містяться малодиференційовані клітини, які активно розмножуються і диферен­ціюються в епітеліоцити, що зміщуються до поверхні слизової оболо­нки і заміщують старі епітеліоцити, котрі злущуються у просвіт шлу­нка. На поверхні епітелію слизової оболонки помітні полігональної форми поля. Вони відповідають групам шлункових залоз, які обмеже­ні прошарками волокнистої сполучної тканини.

У власній пластинці слизової оболонки шлунка розміщені зало­зи, які відповідно до частин шлунка поділяють на власні (залози дна і тіла шлунка), кардіальні та пілоричні. Вони продукують шлунковий сік.

Власні залози шлунка - прості, трубчасті, нерозгалужені (рис. 66). По довжині в них виділяють перешийок, шийку, тіло і дно.

Перші дві складові це вивідна протока, а другі - кінцевий секре­торний відділ. Вивідні протоки залоз відкриваються, як відмічено ви­ще, у шлункові ямки. Стінка залоз утворена головними і парієтальни- ми екзокриноцитами, шийковими і додатковими мукоцитами та ендо- криноцитами, які розташовані на базальній мембрані. Усі вони мають полярну диференціацію, добре розвинені синтезуючі органели і в апі­кальній частині містять секреторні гранули.

Головні екзокриноцити розташовані в ділянці дна і тіла залоз. Вони синтезують профермент пепсиноген, а в молодих тварин ще й фермент хімозин. їх скупчення в апікальній частині клітин називають зимогенними гранулами. Останні фарбуються оксифільно. Пепсиноген у порожнині шлунка перетворюється на фермент пепсин, який розще­плює білки. Хімозин розщеплює білки молока.

Парієтальні екзокриноцити продукують іони Н⁺ та СГ, з яких у порожнині шлунка утворюється соляна кислота. Вони розміщені в ді­лянці дна і тіла залоз між базолатеральними поверхнями головних ек- зокриноцитів. Це великі, округлі клітини, цитоплазма яких фарбується оксифільно. В цитоплазмі є багато мітохондрій. Вона пронизана роз­галуженою системою внутрішньоклітинних канальців, якими секрето­рні продукти потрапляють у міжклітинні канальці, а із них - у просвіт залози.

Шийкові мукоцити розташовані в ділянці шийки і перешийка залоз і продукують слиз. Серед них є малодиференційовані клітини, за рахунок яких відбувається фізіологічна регенерація клітин залоз і епі­телію слизової оболонки.

Додаткові мукоцити розміщені в ділянці тіла залози. За будо­вою і функцією вони подібні до шийкових мукоцитів.

Ендокриноцити знаходяться в ділянках тіла і дна залози. Вони належать до дисоційованої ендокринної системи. Продукують біоло­гічно активні речовини, які впливають (пригнічують або стимулюють) на діяльність шлункових залоз і моторику шлунка.

Кардіальні залози шлунка розміщені в однойменній частині шлунка. Вони прості, трубчасті та сильно розгалужені. їх вивідні про-

токи широкі. Залози утворені головними екзокриноцитами, парієталь- ними клітинами і мукоцитами. Будова названих клітин така як і цих клітин власних залоз шлунка. Головні екзокриноцити продукують фе­рменти, які розщеплюють вуглеводи (крохмаль).

Пілоричні залози шлунка знаходяться в однойменній частині шлунка. За будовою подібні до кардіальних залоз. Утворені шийкови­ми мукоцитами, мукоцитами і ендокриноцитами. Мукоцити продуку­ють слиз і ферменти, які розщеплюють білки.

М'язова пластинка слизової оболонки шлунка утворена глад­кою м'язовою тканиною. Пучки її клітин формують зовнішній і внут­рішній поздовжні шари та середній циркулярний.

Підслизова основа слизової оболонки шлунка, крім пухкої воло­книстої сполучної тканини, утворена ще й ретикулярною тканиною. У ній, крім кровоносних і лімфатичних судин, містяться зовнішнє та внутрішнє нервові сплетення.

Слизова оболонка шлунка формує поздовжні складки, які розп­равляються при наповнюванні шлунка.

М'язова оболонка стінки шлунка утворена трьома шарами глад­ких м'язових клітин. Внутрішній шар косий, середній циркулярний і зовнішній поздовжній.

Серозна оболонка стінки шлунка утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка вкрита мезотелієм.

Однокамерний шлунок стравохідно-кишкового типу має та­ку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Але в кардіа- льній частині цього шлунка невелика ділянка слизової оболонки вкри­та багатошаровим плоским епітелієм і не містить шлункових залоз.

Багатокамерний шлунок утворений чотирма камерами: руб­цем, сіткою, книжкою і сичугом. Перші три камери формують перед­шлунок, а четверта є власне шлунок.

Сичуг має таку ж будову як і однокамерний шлунок кишкового типу. Його слизова оболонка формує поздовжні складки, які не розп­равляються при наповненні кормом.

Стінка рубця, сітки і книжки також утворена слизовою, м'язовою, серозною оболонками. При цьому перші дві оболонки ма­ють значні особливості будови порівняно з такими однокамерного шлунка і сичуга.

Слизова оболонка рубця, сітки та книжки вкрита багатошаровим плоским частково зроговілим епітелієм і в ній відсутні залози. У рубці вона утворює сосочки, а в сітці та книжці складки. Складки книжки називають листочками. Вони бувають малі, середні, великі та дуже великі. У формуванні сосочків рубця беруть участь епітелій і власна пластинка. В останній є гладкі м'язові клітини. Складки слизової сітки сформовані епітелієм і власною пластинкою, а малі та середні листоч­ки книжки ще й м'язовою пластинкою. Великі і дуже великі листочки книжки утворюють всі шари слизової оболонки та внутрішній шар м'язової оболонки. М'язова пластинка в слизовій оболонці сітки пред­ставлена окремими гладкими м'язовими клітинами, а у слизовій рубця вона виражена між основами сосочків.

М'язова оболонка стінки рубця сітки і книжки утворена гладкою м'язовою тканиною. Серед пучків гладких м'язових клітин цієї обо­лонки рубця трапляються і м'язові волокна скелетної м'язової ткани­ни. Пучки гладких м'язових клітин м'язової оболонки рубця і книжки формують внутрішній циркулярний шар і зовнішній поздовжній. У м'язовій оболонці стінки сітки теж є два шари пучків гладких м'язових клітин, які не мають чіткої орієнтації. Вони формують спіра­лі та переплетіння.

Серозна оболонка рубця, сітки і книжки, як і ця оболонка інших трубчастих органів, утворена пухкою волокнистою сполучною ткани­ною, що вкрита мезотелієм.

Стравохідний жолоб з'єднує стравохід з книжкою. Розташова­ний з боку внутрішньої поверхні стінки сітки. Обмежений двома гу­бами, між якими знаходиться дно жолоба. Він має таку ж будову, як і стінка сітки. Його слизова оболонка має добре розвинену м'язову пла­стинку. М'язова оболонка губ жолоба теж добре розвинена. Вона представлена поздовжньо орієнтованими пучками гладких м'язових клітин, які пов'язані з внутрішнім шаром м'язової оболонки сітки. У ділянці дна жолоба м'язова оболонка утворена двома шарами. Внут­рішній шар утворений пучками гладких м'язових клітин, які мають поперечний напрямок. Він пов'язаний із зовнішнім шаром м'язової оболонки стінки сітки. Зовнішній шар утворений скелетною м'язовою тканиною і є продовженням м'язової оболонки стравоходу.

Тонка кишка включає дванадцятипалу, порожню і клубову ки­шки. У ній відбувається подальше травлення (після шлунка) за участі ферментів кишкового соку і секрету підшлункової залози та всмокту­вання поживних речовин. Крім цього, вона виконує евакуаторну фун­кцію - транспорт вмістимого в товсту кишку.

Стінка тонкої кишки, як і стінка шлунка, утворена слизовою, м'язовою і серозною оболонками (рис. 67). Слизова оболонка склада­ється з епітелію, власної і м'язової пластинок та підслизової основи. Особливістю слизової оболонки тонкої кишки є те, що вона формує структури, які збільшують поверхню її контакту із вмістимим. До них належать циркулярні складки, ворсинки і крипти.

Циркулярні складки утворені всіма шарами слизової оболонки. Вони не розправляються при наповненні кишки.

Ворсинки - це пальцеподібні вирости власної пластинки слизо­вої оболонки, які вкриті епітелієм і своїми верхівками спрямовані в порожнину кишки. їх довжина неоднакова у свійських тварин. Найдо­вші вони у собак і котів (0,96 мм), а найкоротші у жуйних і свиней (0,36 мм). У власній пластинці ворсинок міститься багато кровонос­них капілярів і судин, лімфатичні капіляри та окремі гладкі м'язові клітини.

Епітелій ворсинок - простий стовпчастий (циліндричний). У йо­го складі є стовпчасті епітеліоцити, келихоподібні і ендокринні кліти­ни. Стовпчастих епітеліоцитів найбільше. Вони мають циліндричну форму, апікальний і базальний полюси. Глікокалікс плазмолеми їх апікального полюса утворює мікроворсинки, які разом формують пос­муговану облямівку.

За рахунок останньої також значно збільшується площа контак­ту слизової оболонки із вмістимим кишки. У посмугованій облямівці відбувається пристінне травлення. Мікроворсинки абсорбують на сво­їй поверхні ферменти і розщеплені ними поживні речовини. Ядро сто­впчастих епітеліоцитів овальне, розташоване в базальній частині клі­тини. У цитоплазмі є всі органели загального призначення. Серед них добре розвинені гранулярна ендоплазматична сітка і лізосоми. Апіка­льні полюси сусідніх стовпчастих епітеліоцитів з'єднані щільними контактами. Завдяки цьому вміст кишки не може проникнути у власну пластинку ворсинок через міжклітинні щілини між бічними поверх­нями епітеліоцитів, а всмоктування продуктів травлення, води і міне­ральних речовин здійснюється через плазмолему апікального полюса стовпчастих епітеліоцитів. Амінокислоти, моносахариди, вода, міне­ральні речовини, вітаміни транспортуються через цитоплазму цих клі­тин, проходять через базальну мембрану і потрапляють у кровоносні капіляри власної пластинки. З продуктів травлення жирів (гліцерин і жирні кислоти) у цитоплазмі стовпчастих епітеліоцитів синтезуються ліпіди. Частина емульгованого жиру потрапляє у ці клітини шляхом фагоцитозу. Ліпідні везикули проходять через базальну мембрану і потрапляють у лімфатичні капіляри власної пластинки.

Келихоподібні клітини - це одноклітинні екзокринні залози, які продукують слиз, що зволожує поверхню слизової оболонки. Апіка­льна частина цих клітин розширена, а базальна звужена. У першій ча­стині містяться секреторні гранули, а у другій - ядро і синтезуючі ор­ганели. Після виділення секрету форма келихоподібних клітин зміню­ється на циліндричну.

Ендокриноцити входять до складу дисоційованої ендокринної системи. Вони продукують низку біологічно активних речовин, які здійснюють місцеву регуляцію процесів секреції, всмоктування і мо­торики тонкої кишки.

Крипти (кишкові залози) - це трубкоподібні заглиблення епі­телію у власну пластинку слизової оболонки тонкої кишки. На 1 см² площі кишки їх може бути до 10 тисяч. Вхід у крипти обмежений ос­новами ворсинок. Стінка крипт утворена стовпчастими епітеліоцита­ми з облямівкою і без неї, келихоподібними і ендокринними клітина­ми та клітинами Панета. Всі клітини розташовані на базальній мем­брані. Будова і функції стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, кели­хоподібних та ендокринних клітин такі як і цих клітин ворсинок.

Стовпчасті епітеліоцити без облямівки мітотично активні, є джерелом фізіологічної регенерації епітелію крипт і ворсинок. Це ма- лодиференційовані клітини, які за будовою подібні до стовпчастих епітеліоцитів з облямівкою, але останньої вони не мають. У процесі диференціації і спеціалізації ці клітини переміщуються від дна крипт до верхівок ворсинок, заміщуючи їх переживші епітелюцити, які злу­щуються у просвіт кишки. Повна зміна епітеліоцитів ворсинок відбу­вається протягом 2-3 діб.

Клітини Панета - це екзокринні одноклітинні залози, які роз­міщені в ділянці дна крипт. Вони мають призматичну форму, добре розвинені синтезуючі органели, які разом з ядром розміщені в базаль­ній частині клітин. Секреторні гранули розташовані в апікальній час­тині клітин і фарбуються еозином у червоний колір. Базальна частина цих клітин базофільна. Клітини Панета синтезують секрет, який міс­тить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот і бакте­рицидну речовину - лізоцим. Є дані, що ці клітини також здатні фаго- цитувати окремі види бактерій і найпростіші.

Власна пластинка слизової оболонки тонкої кишки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і містить багато лімфоїд- ної тканини, яка представлена дифузною і вузликовою формами. Лім- фоїдні вузлики можуть розташовуватися поодинці і групами. Епітелій ділянок слизової оболонки кишки, які містять лімфоїдну тканину ін­фільтрований лімфоїдними клітинами. Серед епітеліоцитів цих діля­нок виявляють і М-клітини (мікроскладчасті). Вважають, що ці кліти­ни захоплюють антигени з просвіту кишки і передають їх клітинам лімфоїдних вузликів. Лімфоїдна тканина кишечнику формує основу його імунних утворень (одинокі і скупчені вузлики), які належать до складу периферичних органів імуногенезу.

М'язова пластинка слизової оболонки двошарова. Її внутрішній шар циркулярний, а зовнішній - поздовжній.

Підслизова основа слизової оболонки добре розвинена. В неї за­глиблюються через м'язову пластинку скупчені лімфоїдні вузлики. У підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться секреторні відділи залоз - залози дванадцятипалої кишки. Вони складні, трубчас­ті, розгалужені, слизово-серозного типу. їх протоки відкриваються між ворсинками. Секреторні відділи залоз утворені мукоцитами, клі­тинами Панета і ендокриноцитами. Залози продукують секрет, який містить ферменти, що розщеплюють дипептиди до амінокислот, вуг­леводи і речовини, які нейтралізують кислі складники шлункового со­ку.

М'язова оболонка двошарова: внутрішній шар циркулярний, а зовнішній - поздовжній.

Серозна оболонка має характерну для неї будову.

Товста кишка. У ній відбувається подальше травлення за учас­ті ферментів кишкового соку і бактерій, інтенсивне всмоктування во­ди і електролітів, накопичення екскреторних речовин (солі важких ме­талів), формування та виведення калових мас. Стінка товстої кишки, як і тонкої, утворена слизовою м'язовою і серозною оболонками (рис. 68). Слизова оболонка не утворює ворсинок і має велику кількість крипт. Епітелій слизової і крипт такий же як і слизової та крипт тонкої кишки - простий стовпчастий. Серед його епітеліоцитів найбі­льше келихоподібних клітин. Вони продукують велику кількість сли­зу, який вкриває поверхню слизової оболонки і бере участь у форму­ванні калових мас. Тільки у відхідниковій частині прямої кишки епі­телій слизової оболонки багатошаровий плоский. У власній пластинці та підслизовій основі містяться значні скупчення лімфоїдної тканини, а у відхідниковій частині прямої кишки окремих видів тварин ще й анальні залози. М'язова оболонка відхідникової частини прямої киш­ки утворена скелетною м'язовою тканиною. Зовнішньою оболонкою цієї частини прямої кишки є адвентиційна оболонка.