Особливості будови органів ендокринної системи птахів.

В аденогіпофізі птахів проміжна частина відсутня. У дистальній частині виділяють каудальну і головну частки, у яких трапляються фолікулоподібні утворення. Паренхіма епіфіза молодих птахів утво­рена псевдофолікулами, які заповнені колоїдом. їх стінки формують пінеалоцити і гліоцити. З настанням статевої зрілості птахів псевдо- фолікули зникають, а пінеалоцити формують групи. Стінка фолікулів щитоподібної залози утворена тільки тироцитами і базальною мем­браною. У ній відсутні парафолікулярні клітини. Останні розташовані за межами залози і формують ультимобранхіальні тільця. У паренхімі прищитоподібної залози птахів є тільки головні паратироцити. Залеж­но від функціонального стану вони мають неоднорідну цитоплазму і розміри. У стані гіпофункції паратироцити малі з темною цитоплаз­мою (органели у ній розташовані щільно). При гіперфункції розміри цих клітин збільшуються, а цитоплазма стає світлою. Інколи у дорос­лих птахів паратироцити утворюють фолікулоподібні структури. У наднирковій залозі птахів кіркова і мозкова речовини не відособлені, їх клітини утворюють тяжі, що переплітаються між собою.

Лекція 19. Загальний покрив організму

Склад загального покриву організму. Функції, будова і розвиток шкіри. Похідні шкіри. Функції і будова волосся, потових, сальних та молочних залоз, шкірних утворень пальців (копито, копитця, кігті). Будова м 'якушів і рогів. Особливості будови шкіри та її похідних у птахів.

Загальний покрив організму утворюють шкіра та її похідні.

Шкіра - це найбільший орган організму тварин, який вкриває його зовні. Завдяки пограничному положенню вона захищає організм від негативної дії багатьох чинників (фізичних, хімічних, біологічних) зовнішнього середовища. Шкіра бере участь в обміні води, мінераль­них речовин, газів і теплорегуляції. В ній відбувається синтез і депо­нування вітаміну Б. Вона виконує видільну функцію, є депо крові та вмістилищем багатьох чутливих нервових закінчень. Багатофункціо- нальність шкіри зумовлена особливостями її будови. Вона утворена епідермісом, дермою і гіподермою (рис. 52).

Епідерміс (надшкір'я) - це багатошаровий плоский зроговілий епітелій, який вкриває дерму і зумовлює захисну функцію шкіри. В ньому виділяють п'ять шарів: базальний, остистий, зернистий, блис­кучий і роговий, розвиток та вираженість яких залежить від товщини шкіри і розвитку волосяного покриву. В ділянках шкіри, вкритих во­лоссям, зернистий шар епідермісу виражений слабко, а блискучого взагалі немає. Шари епідермісу утворені переважно клітинами, які пов'язані з процесом зроговіння - кератиноцитами (епідермоцита- ми).

Базальний шар розташований на базальній мембрані. Він утворений базальними кератиноцитами, меланоцитами, клітинами Лангерганса і Меркеля.

Базальних кератиноцитів найбільше. Вони мають переважно циліндричну форму, базофільну цитоплазму і округле ядро. В їх цито­плазмі є тонофібрили і кератинові філаменти. З'єднані ці клітини між собою десмосомними контактами, а з базальною мембраною - напів- десмосомними. Базальні кератиноцити є камбіальними клітинами епідермісу. Вони діляться шляхом мітозу і поповнюють його клітин­ний склад залежно від інтенсивності зроговіння вище розташованих шарів.

Меланоцити розташовані вільно. Вони мають відростки, які га­лузяться у напрямку поверхневих шарів епідермісу. Ці клітини здатні синтезувати пігмент меланін, формуючи меланосоми і передавати їх кератиноцитам. У зв'язку з цим кератиноцити з меланосомами немо­жливо відрізнити від меланоцитів. Для ідентифікації останніх на світ- лооптичному рівні використовують спеціальні методи (виявлення фе­рменту ДОФА-оксидази). Меланін здатний поглинати ультрафіолето­ве випромінювання, захищаючи організм від його ушкоджувальної дії. Співвідношення кератиноцитів і меланоцитів базального шару епіде­рмісу становить 10:1.

Клітини Лангерганса є епідермальними макрофагами. Вони на­дходять у шкіру з червоного кісткового мозку і мають розгалужені ві­дростки. У їх цитоплазмі є багато лізосом і фагосом. Ці клітини, фаго- цитуючи антигени, беруть участь у розвитку імунних реакцій та в протипухлинних реакціях організму.

Клітини Меркеля - це сенсорно-епітеліальні клітини. З ними завжди контактують дендрити чутливих нейронів.

Остистий (шипуватий) шар утворений 5-12 рядами крупних кератиноцитів полігональної форми. їх цитоплазма утворює підростай у вигляді ості (шипів), якими сусідні клітини з'єднуються між собою (десмосомні контакти). У цитоплазмі цих клітин є багато тонофібрил. Серед кератиноцитів є клітини Лангерганса. Кератиноци- ти нижніх рядів остистого шару здатні до мітозу. Разом з кератиноци­тами базального шару вони утворюють ростковий шар епідермісу.

Зернистий шар представлений декількома рядами кера­тиноцитів, які в цитоплазмі мають зерна (гранули) кератогіаліну. Останні формуються внаслідок агрегації кератинових мікрофіламент, яка відбувається за участю білка філагрину. Поява в цитоплазмі кера­тиноцитів зерен кератогіаліну свідчить про початок зроговіння клітин епідермісу. Тонофібрили кератиноцитів зернистого шару фрагменто- вані. У цитоплазмі цих клітин починають зникати інші органели.

Блискучий шар утворений декількома рядами кератино­цитів плоскої форми, які у цитоплазмі накопичують білок елеїдин. Останній є подальшою стадією перетворення кератогіаліну. На препа­ратах, зафарбованих гематоксиліном і еозином, цей шар має вигляд суцільної оксифільної смужки. У ній неможливо розрізнити межі клі­тин та їх ядра, оскільки клітини містять багато елеїдину.

Роговий шар утворений багатьма рядами кератиноцитів, які завершили процес зроговіння. їх цитоплазма заповнена білком ке­ратином, який є кінцевим етапом перетворення кератогіаліну. Кера- тиноцити цього шару синтезують білок інволюкрин, який іммобілізує білки плазмолеми і вона перетворюється на ліпідний чохлик клітини. Роговий шар епідермісу внаслідок великого вмісту кератину та інво- люкрину стійкий до дії електричних, хімічних та термічних чинників, а також непроникний для води. Непроникність епідермісу зумовлена також наявністю між кератиноцитами рогового, блискучого і зернис­того шарів ліпідного бар'єра. Останній утворюється внаслідок виді­лення кератиноцитами у міжклітинний простір ламелярних тілець.

Поверхнево розташовані кератиноцити рогового шару відмира­ють і перетворюються на рогові лусочки, які злущуються. У механізмі злущування беруть участь кератиносоми - видозмінені лізосоми, фе­рменти яких руйнують десмосомні контакти і забезпечують відхо- дження лусочок одна від одної.

В епідермісі відсутні кровоносні та лімфатичні судини і є багато чутливих нервових закінчень.

Дерма (власне шкіра) утворена волокнистою сполучною ткани­ною. У ній виділяють сосочковий і сітчастий шари, які мають неодна­кову будову і розташування.

Сосочковий шар - поверхневий, утворений пухкою волокнис­тою сполучною тканиною. Він формує сосочки різної висоти, які впи­наються в епідерміс і збільшують площу його з'єднання з дермою. У сосочках міститься багато мікроциркуляторних кровоносних судин, за рахунок крові яких відбувається трофіка епідермісу.

Сітчастий шар розташований під сосочковим і утворений щільною неоформленою волокнистою сполучною тканиною. Вона мі­стить товсті пучки колагенових волокон, які не мають певної орієнта­ції та еластичні волокна. Колагенові волокна зумовлюють міцність шкіри, а еластичні - її еластичність.

У дермі є багато кровоносних і лімфатичних судин, нервових волокон, чутливих нервових закінчень. У ній містяться корені волос­ся, потові і сальні залози, м'язи-підіймачі волосся.

Гіподерма (підшкірна основа) найглибший шар шкіри. Вона утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною і з'єднує шкіру з глибше розташованими тканинами та органами. У ній міститься бага­то жирових клітин, які у добре вгодованих тварин формують жирові прошарки (подушки). Останні дуже добре виражені у свиней і у вод­них ссавців. Вони є не тільки депо ліпідів, а виконують ще й терморе­гуляційну функцію.

Складові шкіри мають неоднакові джерела розвитку. Епідерміс розвивається з ектодерми, а дерма і гіподерма - з дерматомів сомітів мезодерми.

Похідні шкіри поділяють на залозисті і рогові. До залозистих похідних належать сальні, потові та молочні залози, а до рогових - волосся, пальцеві утворення (копито, копитця, кігті), м'якуші і роги.

Сальні залози продукують секрет, який називають шкірне сало. Він змащує поверхню шкіри і волосся, надаючи їм еластичності, запо­бігає мацерації шкіри водою, виявляє бактерицидну і фунгіцидну дію.

Сальні залози розташовані в поверхневій частині сітчастого ша­ру дерми шкіри, поблизу коренів волосся. За будовою вони прості, альвеолярні (в коней і собак - альвеолярно-трубчасті), розгалужені, за типом секреції - голокринові. Утворені кінцевим секреторним відді­лом і протокою.

Кінцевий секреторний відділ утворений базальною мембраною, на якій розміщені клітини себоцити двох різновидів. Безпосередньо на базальній мембрані знаходяться гермінативні себоцити, які здатні до розмноження (проліферації). Над ними, ближче до центру секреторно­го відділу, містяться великі себоцити полігональної форми, в яких ін­тенсивно синтезуються ліпіди. В процесі накопичення ліпідів у них руйнуються ядро та органели і вони зміщуються до вивідної протоки.

Вивідна протока сальних залоз утворена епітелієм, який знахо­диться на базальній мембрані. Поблизу секреторного відділу епітелій простий кубічний, а далі він стає багатошаровим плоским. Вивідні протоки сальних залоз відкриваються у волосяну лійку. В деяких ді­лянках шкіри (повіки, біля ануса) вивідні протоки сальних залоз відк­риваються на поверхні шкіри.

Сальних залоз немає у шкірі сосків молочної залози, носо- губного і носового дзеркала, рила і в м'якушах.

Потові залози продукують секрет, який називають піт. З потом виділяються з організму надлишок води, деякі мінеральні і органічні речовини. При випаровуванні поту, з поверхні шкіри організм втрачає тепло і при цьому охолоджується. Потові залози за будовою прості, трубчасті, нерозгалужені. Вони мають кінцевий секреторний відділ і вивідну протоку.

Кінцевий секреторний відділ розташований у глибокій частині сітчастого шару дерми шкіри і в коней, свиней, овець та котів згорну­тий у клубок. Він утворений базальною мембраною, на якій знахо­дяться два види клітин: залозисті - судорифероцити і міоепітеліо- цити. Серед судорифероцитів виділяють світлі і темні. Функція пер­ших пов'язана з секрецією води і мінеральних речовин, а другі виді­ляють органічні речовини. Міоепітеліоцити - це відросчасті клітини, у цитоплазмі яких є скоротливі структури. Ці клітини своїми відростка­ми охоплюють секреторні відділи і, скорочуючись, сприяють виве­денню секрету з них.

Вивідна протока потових залоз звивиста. Вона може відкрива­тись у волосяну лійку або на поверхню шкіри. Її стінка утворена база­льною мембраною на якій розташований двошаровий кубічний епіте­лій. В епідермісі він змінюється на багатошаровий плоский.

За типом секреції потові залози можуть бути мерокринові та апокринові. Останні розміщені в шкірі певних ділянок тіла тварини (навколо відхідника, у пахвинній ділянці тощо). Ці залози починають функціонувати з настанням статевої зрілості. В їх секреті містяться бі­лки, які, розкладаючись на поверхні шкіри, зумовлюють характерний запах поту.

Крім описаних вище залоз, у шкірі тварин є спеціалізовані зало­зи. Вони є видозміненими сальними і потовими залозами. До таких залоз належать залози носо-губного і носового дзеркала (жуйні), рила (свині), підочноямкові, міжпальцеві (вівці, олені), залози заплесна (свині), зовнішнього слухового ходу, відхідника, крайньої плоті, м'якушів.

Молочні залози властиві ссавцям. їх секрет -молоко.

За будовою вони складні, альвеолярно-трубчасті, розгалужені, а за типом секреції - апокринові. Побудовані зі сполучнотканинної строми і паренхіми.

Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою тканиною, яка містить багато жирових клітин. Вона формує капсулу, яка окутує залозу зовні. Від капсули відходять перегородки, які ділять залозу на часточки. У перегородках є багато кровоносних судин, нер­вових волокон і міжчасточкові вивідні протоки.

Паренхіма залози представлена часточками, які утворені кінце­вими секреторними відділами і внутрішньочасточковими вивідними протоками. Між ними є ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Кінцеві секреторні відділи мають вигляд альвеол або трубок (рис. 53). їх стінка утворена базальною мембраною на якій розташо­вані лактоцити - секреторні клітини і міоепітеліоцити. Лактоцити розміщені в один шар. У них синтезується молоко. їх форма залежить від функціональної активності. При помірному функціонуванні вони кубічні, а при активному - циліндричні. Лактоцити мають добре роз­винені синтезуючі органели, в яких утворюються всі складові молока. Молочний жир синтезується в базальній частині лактоцитів. Він пред­ставлений дрібними краплями, які оточені мембранами. Вони з'єднуються у великі, котрі зміщуються до апікального полюса лакто­цитів. Великі жирові краплі, які оточені мембраною, разом з плазмо- лемою апікального полюса, відділяються від лактоцитів і потрапляють у порожнину секреторного відділу. Є дані, що всі інші складові моло­ка виділяються із лактоцитів без порушення їх цілісності. Міоепітелі­оцити розташовані над лактоцитами. Вони утворюють несуцільний шар і скороченням своїх відростків сприяють евакуації молока із сек­реторних відділів у вивідні протоки.

Вивідні протоки поділяють на внутрішньо- і позачасткові. Ними молоко надходить у молочну пазуху, із соскової частини якої воно по­трапляє у сосковий канал. Залежно від діаметра вивідні протоки поді­ляють на малі, середні і великі. Малі протоки починаються із секрето­рних відділів. їх стінка утворена кубічними епітеліоцитами, які здатні синтезувати молоко, міоепітеліоцитами і базальною мембраною. У се­редніх протоках епітелій стає вищим і розташований в один або два шари. Стінка великих проток (молочна пазуха, сосковий канал) утво­рена слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епіте­лієм.

Сосок молочної залози містить соскову частину молочної пазу­хи, з якої починається короткий сосковий канал. Зовні сосок вкритий шкірою, а з боку пазухи і каналу він утворений слизовою оболонкою, яка вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Останній у ділянці сос­кового каналу зроговілий. Між слизовою оболонкою і шкірою знахо­диться волокниста сполучна тканина, яка містить гладкі м'язові клі­тини, що утворюють чотири шари: поздовжній, циркулярний, радіа­льний і змішаний. Циркулярний шар м'язових клітин формує сфінктер соска.

У нелактаційний період структура молочної залози дещо зміню­ється. У ній дуже розростається сполучнотканинна строма. Волокнис­та сполучна тканина сильно розвивається і в часточках залози. Це призводить до стискання секреторних відділів, їх спустошення і част­кового зникнення. При цьому в часточках і між ними добре виявля­ються тільки вивідні протоки. Перед настанням лактації структура ча­сточок відновлюється.

Волосся виконує захисну і терморегуляційну функції. У волосині ви­діляють стрижень, який виступає над поверхнею шкіри і корінь, що розміщений у шкірі (рис. 54). Корінь закінчується розширенням - во­лосяною цибулиною, в яку впинається дерма - волосяний сосочок. В останньому є нервові закінчення і кровоносні судини. За рахунок кро­воносних судин відбувається живлення епітеліоцитів волосяної цибу­лин, які інтенсивно розмножуються і дають початок волосині та клі­тинам внутрішньої епітеліальної кореневої піхви. Крім епітеліоцитів, у складі волосяної цибулини є пігментні клітини і клітини Лангерган- са.

Корінь волосини оточений волосяним фолікулом, у якому зна­ходиться канал волосини. В останньому міститься корінь волосини.

Перед переходом кореня у стрижень волосини канал розширюється і формує волосяну лійку (лійку фолікула волосини).

Стінка волосяного фолікула утворена внутрішньою і зовніш­ньою епітеліальними кореневими піхвами. Внутрішня епітеліальна коренева піхва розвивається за рахунок епітеліоцитів волосяної цибу­лини. Вона простягається до місця впадіння вивідних проток сальних залоз у волосяну лійку і утворена повністю або частково зроговілими епітеліоцитами, які розміщені в кілька рядів. У її нижній частині виді­ляють три шари: кутикулу, яка прилягає до кореня волосини, внутрі­шній шар (шар Гекслі), клітини якого містять гранули і зовнішній блі­дий шар епітеліоцитів (шар Генлі).

Зовнішня епітеліальна коренева піхва - це впинання росткової зони епідермісу. Вона утворена декількома рядами епітеліоцитів, кі­лькість яких зменшується у напрямку волосяної цибулини.

Зовнішня епітеліальна коренева піхва оточена дермальною ко­реневою піхвою (волосяною сумкою). Між ними є базальна (склиста) мембрана. До дермальної кореневої піхви прикріпляються м'язи- підіймачі волосся.

Волосина утворена мозковою і кірковою речовинами та кутику­лою.

Мозкова речовина розташована в центрі волосини. Вона утво­рена епітеліоцитами полігональної форми, які знаходяться у стані зро­говіння. В їх цитоплазмі є гранули трихогіаліну, пухирці газу і пігме­нтні включення. Останні утворюються у пігментних клітинах волося­ної цибулини.

Кіркова речовина оточує мозкову. Вона побудована з плоских зроговілих лусочок, які заповнені кератином. Тільки у нижній частині кореня волосини у кірковій речовині виділяють епітеліоцити у стані зроговіння. Крім кератину, в лусочках кіркової речовини є пігментні включення, які зумовлюють колір волосся.

Кутикула - це зовнішній шар волосини. Вона переважно утво­рена зроговілими лусочками, які черепицеподібно нашаровані одна на одну (рис. 55). В лусочках відсутні пігментні включення. Поблизу во­лосяної цибулини кутикула представлена циліндричними епітеліоци­тами у стані зроговіння.

Будова волосся залежить від його товщини. У тонкому волоссі (тонке шерстне, пухове) мозкова речовина відсутня. У шкірі голови, поблизу носових отворів, очної і ротової щілин, розміщене чутливе (синуозне) волосся. Воно довге і товсте. Біля волосяної цибулини цьо­го волосся, у волосяній сумці містяться синуси, які заповнені кров'ю і є багато чутливих нервових закінчень, що проникають у кореневі епі­теліальні піхви.

Копито - це спеціалізоване шкірне утворення дистальної ділян­ки пальця однокопитних тварин. На ньому виділяють облямівку, ві­нець, стінку і підошву. Всі вони утворені епідермісом і дермою, а об­лямівка і вінець ще й гіподермою. Роговий шар епідермісу облямівки, вінця і стінки утворює рогову стінку, а підошви - рогову підошву, які разом формують рогову капсулу.

Рогова стінка утворена зовнішнім, середнім і внутрішнім ша­рами, які щільно з'єднані між собою.

Верхній шар (глазур) добре виражений тільки у молодих тварин. Він представлений плоскими зроговілими клітинами.

Середній шар (захисний) розвинений найкраще. Він утворений роговими трубочками, які з'єднані проміжною роговою речовиною.

Внутрішній шар (листочковий) представлений роговими листо­чками, які не мають пігменту.

Рогова підошва утворена роговими трубочками, які з'єднані проміжною роговою речовиною.

Дерма копита побудована із щільної волокнистої сполучної тканини і містить багато кровоносних судин. На її поверхні розміще­ний ростковий шар епідермісу. Верхній шар дерми, ділянки облямів­ки, вінця і підошви формує сосочки, а в ділянці стінки - листочки. Від останніх відгалужуються вторинні листки. Дерма стінки і підошви зростається з окістям копитної кістки за допомогою періостального шару.

Гіподерма облямівки і вінця утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною.

Копитця (ратиці) - це спеціалізовані шкірні утворення диста­льної ділянки пальців парнокопитних тварин. їх частини і будова по­дібні до таких копита.

Кігті - це спеціалізовані шкірні утворення дистальної ділянки пальців хижаків і гризунів. У кігті виділяють валик, вінець, стінку і підошву. Валик - це місце переходу шкіри у кіготь, формує кігтьову борозну. Вінець, стінка і підошва утворені епідермісом, дермою, а ві­нець ще й гіподермою. Роговий шар епідермісу вінця, стінки і підош­ви формує кігтьову пластинку.

М'якуші є локальними потовщеннями шкіри на протиспинковій поверхні лапи (автоподію). Вони, як і шкіра, утворені епідермісом, де­рмою і гіподермою. Із них дуже добре розвинені епідерміс і гіподер­ма. В останній є багато еластичних волокон і жирових клітин. У м'якушах одно- і парнокопитних тварин добре виражений роговий шар епідермісу. В гіподермі пальцевого м'якуша однокопитних міс­титься хрящ. У м'якушах є багато чутливих нервових закінчень. У хижаків у цих органах містяться залози.

Роги вкривають рогові відростки лобових кісток у жуйних. Во­ни утворені епідермісом і дермою. Дерма зростається з окістям рого­вих відростків. У ділянці переходу рога у шкіру голови (епікерас) на ній міститься ростковий шар епідермісу, який продукує трубчастий ріг, що утворює роговий чохол.

Особливості будови шкіри та її похідних у птахів. Шкіра пта­хів, як і шкіра ссавців, утворена епідермісом, дермою і гіподермою. Вона тонка і суха. У ній відсутні потові і сальні залози. Із залоз у шкі­рі птахів є куприкова залоза. Вона розміщена в ділянці хвостових хребців. За будовою вона складна, трубчаста, розгалужена. Зовні ото­чена сполучнотканинною капсулою. Від останньої відходить перего­родка, яка ділить залозу на дві частки. Секрет куприкової залози за своїм хімічним складом і фізичними властивостями нагадує секрет са­льних залоз. Ним птахи змащують пір'я. Дерма шкіри птахів тонка, містить мало кровоносних судин і багато лімфоїдної тканини. В ній розміщені пір'яні фолікули та їх м'язи. У гіподермі є значні скупчення жирових клітин. До похідних шкіри птахів, крім куприкової залози, належать пір'я, дзьоб, луска тазових кінцівок, гребінці, борідки, сере­жки та корали (у індиків). В останніх чотирьох структурах є багато кровоносних судин.