Лекція 18. Ендокринна система

Загальна характеристика ендокринної системи. Центральні ендокринні органи. Нейросекреторні ядра гіпоталамуса, їх будова і функції. Будова, функції і розвиток гіпофіза та епіфіза. Периферичні ендокринні органи. Будова, функції і розвиток щитоподібної, прищи- топодібної та надниркових залоз. Дисоційована ендокринна система. Особливості будови ендокринних органів птахів.

Ендокринна система об'єднує ендокринні залози і окремі ен­докринні клітини, які здатні продукувати біологічно активні речовини - гормони, що стимулюють або пригнічують діяльність органів, які забезпечують такі функції організму як обмін речовин, ріст, розвиток та репродуктивну функцію. Тобто ендокринна система, паралельно з нервовою, регулює і координує діяльність організму.

Взаємодія між ендокринними залозами та між ними і органами- мішенями ґрунтується на принципі зворотного зв'язку. З течією крові молекули гормонів потрапляють до клітин органів-мішеней, де з'єднуються зі специфічними для них рецепторами плазмолеми їх клі­тин. Цей зв'язок впливає на ферментні системи клітин, внаслідок чого їх діяльність стимулюється або пригнічується. У цьому разі клітини органів-мішеней продукують і виділяють у кров певні хімічні речови­ни. Збільшення концентрації останніх у крові призводить до пригні­чення діяльності ендокринних залоз, а зменшення - до стимуляції.

Для ендокринних залоз характерна низка ознак. На відміну від екзокринних залоз, вони не мають вивідних проток і продукти їх дія­льності надходять у кров або лімфу. Ендокринні залози як і інші паре­нхіматозні органи, утворені сполучнотканинною стромою і паренхі­мою. Паренхіма може бути представлена залозистою епітеліальною або нервовою тканиною. Між складовими паренхіми знаходяться чис­ленні кровоносні капіляри переважно синусоїдного типу. Залозисті епітеліоцити ендокринних залоз називають ендокриноцитами. Вони можуть бути кубічними, циліндричними, овальними й багатокутними. В їх цитоплазмі добре розвинені синтезуючі органели і є багато секре­торних включень. Ендокриноцити формують тяжі (трабекули) або пу­хирці (фолікули). Нервова тканина паренхіми ендокринних залоз утворена нейросекреторними клітинами і нейроглією. Нейросекрето- рні клітини поєднують у собі функції нервових і секреторних клітин. Як секреторні клітини вони продукують не тільки медіатори, що влас­тиво нервовим клітинам, а й гормони.

Ендокринні залози поділяють на центральні і периферичні. Центральні залози продукують гормони, які регулюють не тільки на­звані вище функції організму, а й діяльність інших ендокринних залоз. До їх складу належать нейросекреторні ядра гіпоталамуса, гіпофіз і епіфіз. Групу периферичних залоз формують щитоподібна, прищито- подібна та надниркові залози. їх гормони регулюють тільки відмічені вище функції.

До складу ендокринної системи також належать органи, які по­єднують ендокринні функції з неендокринними. Це підшлункова і ста­теві залози, тимус, нирки, тимчасові органи і структури вагітних са­мок (плацента, жовте тіло яєчників). До складу цієї системи належать також поодинокі ендокриноцити, які є в більшості органів.

Нейросекреторні ядра гіпоталамуса. Гіпоталамус утворює нижню стінку проміжного мозку. Це центральний нейроендокринний орган, який поєднує нервову і гуморальну регуляцію більшості нут­рощів організму. У ньому міститься близько 32 пар ядер (скупчення нейронів), частина яких утворена нейросекреторними клітинами. Ядра розташовані в передній, середній і задній зонах гіпоталамуса.

У передній зоні гіпоталамуса містяться дві пари ядер: супраоптичні та паравентрикулярні. Нейросекреторні клітини обох ядер продукують гормон вазопресин. Він стимулює скорочення глад­ких м'язових клітин стінки кровоносних судин, зумовлюючи цим під­вищення тиску крові. Цей гормон сприяє реабсорбції води у нирках, що призводить до зменшення сечовиділення (антидіуретичний гор­мон), бере участь у регуляції температури тіла, серцево-судинної дія­льності і необхідний для розвитку головного мозку.

Нейросекреторні клітини паравентрикулярних ядер продукують ще й гормон окситоцин, який викликає скорочення гладких м'язових клітин м'язової оболонки стінки матки і міоепітеліоцитів молочної за­лози.

Гормони нейросекреторних клітин ядер передньої зони гіпота­ламуса стікають по аксонах цих клітин у нейрогіпофіз, де і потрапля­ють у кров.

Нейросекреторні клітини ядер середньої зони гіпо т а

л а м у с а (аркуатне, супрахіазматичне, вентромедіальне, дорсальне тощо) продукують дві групи гормонів: ліберини і статини (релізинг- фактори).

Ліберини стимулюють продукування і виведення гормонів пе­редньої частини аденогіпофіза, а статини, навпаки, пригнічують ці процеси.

Нейроцити ядер задньої зони гіпоталамуса і час­тково ядер перших двох зон своїми відростками беруть участь у фор­муванні нервових стовбурів автономної нервової системи, які пряму­ють до нутрощів.

Гіпофіз - центральний ендокринний орган. Він продукує гор­мони, які впливають на діяльність периферичних ендокринних залоз (гіпофіззалежних) і багатьох неендокринних клітин різних тканин та органів. У гіпофізі виділяють аденогіпофіз і нейрогіпофіз (рис. 47).

Аденогіпофіз розвивається з епітелію даху первинної ро­тової порожнини. Він утворений дистальною (передньою), проміжною і туберальною частинами. Ендокриноцити усіх частин формують тра-

Дистальна частина аденогіпофіза сформована хромофільними (40 %) і хромофобними ендокриноцитами (60 %).

Хромофільні ендокриноцити містять у цитоплазмі гранули, які інтенсивно фарбуються гістологічними барвниками. Одні з них фар­буються основними барвниками - базофільні, інші - кислими - аци­дофільні. Серед ацидофільних ендокриноцитів виділяють соматотро- поцити і лактотропоцити. Соматотропоцити мають кулясті секреторні гранули діаметром 200^00 нм і продукують соматотропін, який стимулює ріст організму. Секреторні гранули лактотропоцитів оваль­ні. їх довжина - 500-600 нм, а ширина 100-200нм. Лактотропоцити продукують пролактин, який стимулює секрецію молока.

До базофільних ендокриноцитів належать гонадотропоцити, тиротропоцити і кортикотропоцити. Гонадотропоцити крупні, діаметр їх секреторних гранул становить 200-300 нм. В їх центральній частині є пляма, яка утворена розширеними порожнинами цистерн комплексу Гольджі. Гонадотропоцити продукують два гормони: фолітропін і лютропін. Перший стимулює сперматогенез і овогенез та секрецію ес­трогену, а другий впливає на розвиток жовтого тіла яєчників і стиму­лює секрецію тестостерону в самців. Тиротропоцити мають дрібні се­креторні гранули (80-150 нм). Вони синтезують тиротропін, який стимулює синтез і секрецію гормонів щитоподібної залози. Кортикот­ропоцити мають секреторні гранули у вигляді пухирців із щільною серцевиною. Ці клітини продукують адренокортикотропін, який сти­мулює секрецію гормонів кіркової речовини надниркових залоз.

Хромофобні ендокриноцити секреторних гранул не мають і сла­бко фарбуються. Вважають, що вони є малодиференційованими кам­біальними клітинами для хромофільних ендокриноцитів. З часом у них формуються секреторні гранули.

Проміжна частина аденогіпофіза сформована меланотропо- цитами і ліпотропоцитами, секреторні гранули яких фарбуються осно­вними барвниками. Меланотропоцити продукують меланотропін, який впливає на пігментний обмін, а ліпотропоцити - ліпотропін, який стимулює обмін ліпідів.

Ендокриноцити туберальної частини аденогіпофіза мають ку­бічну форму і їх цитоплазма фарбується основними барвниками. В окремих клітинах є секреторні гранули. Функції ендокриноцитів цієї частини аденогіпофіза до цього часу не встановлені.

Нейрогіпофіз розвивається з проміжного мозку. Утворе­ний клітинами нейроглії - пітуїцитами і містить накопичувальні тіль­ця, які прилягають до кровоносних капілярів. Накопичувальні тільця - це кінцеві гілочки аксонів нейросекреторних клітин супраоптичних і паравентрикулярних ядер гіпоталамуса, які містять окситоцин і вазо­пресин. У нейрогіпофізі вони потрапляють у кров. Власні гормони у нейрогіпофізі не синтезуються.

Епіфіз розвивається з дорсальної частини проміжного мозку і мезенхіми. Із нервового зачатка утворюються нейросекреторні кліти­ни і нейроглія, а з мезенхіми - сполучнотканинна строма.

Зовні епіфіз вкритий сполучнотканинною капсулою, від якої ві­дходять перегородки, які ділять його на часточки (рис. 48). Паренхіма часточок утворена нейросекреторними клітинами - пінеалоцитами і гліоцитами.

Пінеалоцити - це крупні відросчасті клітини. їх відростки біля кровоносних капілярів утворюють булавоподібні розширення, у яких є секреторні гранули і мітохондрії. У цитоплазмі пінеалоцитів добре розвинені синтезуючі органели і лізосоми. Залежно від функціональ­ного стану пінеалоцити поділяють на світлі і темні. Перші мають мало секреторних гранул, а у других їх багато. Гранули фарбуються кисли­ми і основними барвниками. Пінеалоцити продукують серотонін, який в них же перетворюється на гормон мелатонін. Мелатонін забез­печує регуляцію фотоперіодичності роботи органів організму (зміну активності клітин у денний і нічний час). Він також пригнічує діяль­ність гонадотропних ліберинів гіпоталамуса і гонадотропоцитів аде­ногіпофіза, гальмуючи передчасне статеве дозрівання, впливає на піг­ментний обмін, процеси поділу і диференціації клітин та виявляє про­типухлинну дію. Крім мелатоніну пінеалоцити продукують гормони, які стимулюють діяльність щитоподібної залози, регулюють мінера­льний обмін тощо.

Гліоцити - це також відросчасті клітини. Вони виконують пе­реважно опорну функцію відносно до пінеалоцитів. У їх цитоплазмі міститься мало синтезуючих органел і є багато мікрофіламентів. Від­ростки гліоцитів вплітаються у складові сполучнотканинної строми органа.

Для епіфіза властивий ранній початок вікової інволюції. Вона виявляється атрофією частини пінеалоцитів і розростанням сполучно­тканинної строми. В останній утворюється мозковий пісок - накопи­чення карбонатних і фосфатних солей.

Щитоподібна залоза - це периферичний орган ендокринної си­стеми (рис. 49). Вона побудована зі сполучнотканинної строми і паре­нхіми. Сполучнотканинна строма утворена пухкою волокнистою спо­лучною тканиною. У ній є кровоносні й лімфатичні судини та нерви. Сполучнотканинна строма представлена капсулою, яка вкриває орган зовні та трабекулами. Останні відходять від капсули і ділять залозу на часточки, які утворені фолікулами та міжфолікулярними острівцями, між якими є ніжні прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними судинами.

Фолікули мають кулясту форму, їх діаметр коливається від 0,02 до 0,7 мм. У них виділяють стінку і порожнину, яка заповнена колої­дом. Останній за помірної функціональної активності залози гомоген­ний і заповнює усю порожнину фолікулів, при гіперфункції, він має пінистий вигляд і містить вакуолі, а при гіпофункції ущільнюється - між ним і стінкою фолікулів є простори. Стінка фолікулів утворена ендокриноцитами, які називають тироцитами і парафолікулярними клітинами та базальною мембраною.

Тироцити за помірної функціональної активності залози мають кубічну форму, при її гіперфункції вони стають циліндричними, а при гіпофункції і у старих тварин - плоскими. Ядро тироцитів кулясте, а при гіпофункції воно стає видовжено-овальним. У цитоплазмі цих клітин містяться добре розвинені синтезуючі білки органели, лізосоми і є багато секреторних включень. На апікальному полюсі тироцитів є мікроворсинки, а плазмолема базального полюса утворює інвагінації - впинання в цитоплазму. Кількість інвагінацій і мікроворсинок збіль­шується при посиленні функціональної активності залози. Сусідні ти­роцити з'єднані десмосомними контактами. Тироцити синтезують йо- довмісні гормони тироксин і трийодтиронін, які регулюють окисні процеси, що впливають на всі види обміну речовин в організмі.

Секреторна функція тироцитів відбувається у дві фази: проду­кування гормонів та їх виведення. У фазу продукування через базаль- мий полюс тироцитів у їх цитоплазму із крові надходять висхідні ре­човини, у тому числі амінокислота тирозин та іони йоду. Тирозин входить до складу синтезованого в тироцитах тироглобуліну (поліпе­птид). Останній через апікальний полюс тироцитів шляхом екзоцитозу потрапляє до порожнини фолікулів. Іони йоду в тироцитах перетво­рюються на атомарний йод, який також потрапляє до порожнини фо­лікулів і з'єднується з тирозином у складі тироглобуліну. Йодований тироглобулін утворює колоїд. Гормональну активність мають два ви­ди йодованого тироглобуліну: тироксин і трийодтиронін.

Фаза виведення гормонів починається фагоцитозом частинок колоїду тироцитами. У цитоплазмі тироцитів частинки колоїду з'єднуються з лізосомами. Ферменти лізосом розщеплюють колоїд, внаслідок чого вивільняються гормони, які через базальний полюс ти­роцитів і базальну мембрану потрапляють до кровоносних судин.

Парафолікулярні клітини (кальцитоніноцити) - це великі кліти­ни, які розташовані локально між основами тироцитів і базальною мембраною стінки фолікулів. Вони мають добре розвинені синтезуючі органели і містять багато секреторних включень. Ці клітини синтезу­ють гормон кальцитонін, який зменшує вміст кальцію в крові. Каль- цитонін не містить йоду, його синтез не залежить від дії тиротропного гормону аденогіпофіза.

Міжфолікулярні острівці - це скупчення тироцитів між фоліку­лами. Вважають, що вони є джерелом розвитку нових фолікулів, або зрізаними під час виготовлення гістопрепаратів краями стінки зрілих фолікулів. У них можуть бути і парафолікулярні клітини.

Розвивається щитоподібна залоза з ентодермального епітелію стінки передньої кишки і мезенхіми. З епітелію утворюються тироци­ти фолікулів, а із мезенхіми — сполучнотканинна строма і кровоносні судини залози. Парафолікулярні клітини розвиваються з нейробластів нервового гребеня.

Прищитоподібна залоза - парний, периферичний ендокринний орган. Кожна залоза ділиться на зовнішню і внутрішню. Зовні залоза вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнистою сполучною тка­ниною (рис. 50).

Паренхіма залози утворена епітеліальними ендокриноцитами - паратироцитами, які формують тяжі (перекладки), між якими є про­шарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровонос­ними судинами. Прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини майже не виражені у прищитоподібній залозі собак і добре розвинені у цій залозі коней. У прищитоподібній залозі свиней паратироцити утворюють часточки, які обмежені пухкою волокнистою сполучною тканиною. Серед паратироцитів виділяють головні, оксифільні і про­міжні.

Головні паратироі^ити мають полігональну форму і невеликі розміри (поперечник 7-10 мкм). У їхній цитоплазмі, яка фарбується базофільно, містяться добре розвинені рибосоми, гранулярна ендопла­зматична сітка, комплекс Гольджі, мітохондрії і є багато секреторних включень. Серед головних паратироцитів є світлі і темні. У цитоплаз­мі світлих міститься глікоген.

Оксифільні паратироцити нечисленні, крупні, розміщені поо­динці або групами, їх цитоплазма (секреторні включення) фарбується оксифільними барвниками. У цитоплазмі є багато мітохондрій, ком­плекс Гольджі розвинений слабо. Вважають, що оксифільні паратиро­цити є старіючими формами головних паратироцитів.

Проміжні паратироцити займають проміжне положення між головними і оксифільними паратироцитами.

Паратироцити продукують паратгормон (паратирин), який шляхом демінералізації кісток (стимулює діяльність остеокластів) пі­двищує рівень кальцію у крові. Тобто цей гормон є антагоністом гор­мону щитоподібної залози — кальцитоніна.

Розвивається прищитоподібна залоза з епітелію третьої та чет­вертої пар зябрових карманів і мезенхіми. З епітелію утворюються па­ратироцити, а з мезенхіми - сполучнотканинна строма залози.

Надниркова залоза - парний периферичний орган ендокринної системи. Зовні вона вкрита капсулою, яка утворена пухкою волокнис­тою сполучною тканиною. Паренхіма залози представлена кірковою (інтерреналова тканина) і мозковою (хромафінна тканина) речовинами (рис. 51).

Кіркова речовина розташована на периферії. Її ендокриноцити формують тяжі, які мають неоднакову орієнтацію. Між тяжами міс­тяться прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з численними кровоносними капілярами. Ендокриноцити кіркової речовини мають добре розвинені агранулярну ендоплазматичну сітку, комплекс Голь­джі, тубулярні мітохондрії і містять багато секреторних включень. У кірковій речовині виділяють клубочкову, пучкову і сітчасту зони.

Клубочкова (дугова) зона - це периферійна ділянка кіркової ре­човини. Тяжі її ендокриноцитів формують клубочкоподібні утворен­ня. Ендокриноцити цієї зони дрібні і мають полігональну форму. Вони продукують мінералкортикостероїдні гормони, які регулюють обмін мінеральних речовин. У складі цих гормонів є альдостерон, який ре­гулює вміст натрію в організмі та посилює перебіг загальних процесів.

Пучкова зона розташована під клубочковою. Вона займає найбі­льшу площу в кірковій речовині. Її тяжі ендокриноцитів розташовані паралельними рядами - пучками. Ендокриноцити цієї зони крупні, мають кубічну або призматичну форму. В їх цитоплазмі є включення ліпідів. Вони продукують глюкокортикостероїдні гормони (кортизон, кортизол, кортикостерон), які регулюють обмін білків, вуглеводів і ліпідів, стимулюють енергетичний обмін та пригнічують загальні процеси.

Сітчаста зона - найглибша зона кіркової речовини. Тяжі ендо­криноцитів цієї зони утворюють сіткоподібні структури. Ендокрино­цити мають полігональну або округлу форму і містять ліпіди. Вони менші таких клітин пучкової зони і продукують гормони зі слабкою андрогенною дією (діють як статеві гормони самців).

Фізіологічна регенерація ендокриноцитів зон кіркової речовини відбувається за рахунок малодиференційованих клітин, які утворюють скупчення, що розміщені між капсулою і клубочковою зоною, між останньою і пучковою зоною та між сітчастою зоною і мозковою ре­човиною.

Мозкова речовина розташована в центрі залози і відмежована від кіркової речовини переривчастим прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини. Утворена хромафінними клітинами, між якими розташовані синусоїдні гемокапіляри, нервові волокна і нейрони сим­патичної нервової системи.

Хромафінні клітини - це видозмінені нейрони симпатичної сис­теми. Вони здатні відновлювати окисли хрому та інших тяжких мета­лів. При цьому в їх цитоплазмі з'являються структури, що мають бу­ро-коричневе забарвлення. Останнє зумовило і назву цих клітин. Хромафінні клітини виконують ендокринну функцію. Вони великі і мають округлу або полігональну форму. їх цитоплазма заповнена сек­реторними гранулами, які обмежені мембранами. У ній є добре розви­нений комплекс Гольджі, мало мітохондрій і елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Залежно від характеру секрету хромафінні клітини поділяють на епінефроцити і норепінефроцити.

Епінефроцити мають світлу, заповнену секреторними гранула­ми цитоплазму. Вони продукують адреналін.

Норепінефроцити синтезують норадреналін. їх цитоплазма тем­на і теж заповнена секреторними гранулами.

Адреналін і норадреналін - це нейроаміни. Вони посилюють дія­льність серця, викликають скорочення гладких м'язових клітин стінки кровоносних судин, підвищуючи тиск крові, впливають на обмін вуг­леводів і ліпідів та є медіаторами. Підвищення рівня цих гормонів у крові спостерігається при стресі.

Сполучнотканинна строма надниркової залози розвивається з мезенхіми. Джерела розвитку ендокриноцитів кіркової і мозкової ре­човин неоднакові. Ендокриноцити першої розвиваються з целомічно- го епітелію, а другої - з клітин нервового гребеня.

В організмі тварин є окремі скупчення клітин, які відповідають за своєю будовою і функціями кірковій речовині надниркових залоз, їх називають інтерреналові тільця. Вони разом з кірковою речовиною надниркових залоз формують інтерреналову систему організму. Поб­лизу гангліїв (вузлів) симпатичної нервової системи трапляються не­великі скупчення клітин, які характерні для мозкової речовини надни­ркових залоз. Ці скупчення називають параганглії. Разом з мозковою речовиною вони утворюють хромафінну систему організму, діяль­ність якої регулюється симпатичною нервовою системою.

Одинокі ендокриноцити є майже у всіх органах. Разом вони фо­рмують дисоційовану ендокринну систему. У складі цієї системи є ендокриноцити двох груп. Ендокриноцити першої групи розвивають­ся з нейробластів нервового гребеня, а другої - з інших джерел (не нейрального походження).

Ендокриноцити першої групи здатні продукувати нейроаміни (серотонін, норадреналін, адреналін) і білкові гормони. Тобто вони поєднують функції нервових і ендокринних клітин (нейроендокринні клітини). Завдяки здатності поглинати і декарбоксилювати поперед­ники нейроамінів їх об'єднують в АРІЮ-систему (англ. Атіпе РгесигБогз Кріаке апсі ОесагЬохуІаІіоп). Цій системі в українській тран­скрипції відповідає абревіатура ПОДПА (поглинання та декарбокси- лювання попередників амінів). До АРІГО-системи належать нейросек­реторні клітини головного мозку, хромафінні клітини мозкової речо­вини надниркових залоз, дисоційовані ендокриноцити органів трав­лення. Гормони цих клітин здійснюють місцеву, а також дистантну регуляцію діяльності органів, їх систем та апаратів. Діяльність клітин АРІЮ-системи не залежить від гормонів гіпофіза, вона зв'язана з фу­нкціями автономної нервової системи.

Ендокриноцити другої групи не здатні продукувати нейроамі­ни. Вони синтезують стероїдні гормони (тестостерон, прогестерон, ес­трогени). До цієї групи ендокриноцитів відносять ендокриноцити сім'яників, фолікулярні клітини і лютеоцити яєчників. їх функціону­вання залежить від гормонів гіпофіза.