Поддержание гомеостаза
Процесс мочеобразования
Моча образуется в результате сложной деятельности почек.
На суточное выделение мочи (диурез) влияет:
потребление жидкости;
потребление сочных кормов (стимулируют);
потребление белков (стимулируют продукты распада);
длительная мышечная работа (уменьшает за счет распределения кровообращения, потоотделения);
температура и др.
В настоящее время – фильтрационно-реабсорбционная теория (Собьеранский, Ричардс, Кешни и др.).
Мочеобразование протекает в 2 фазы:
фильтрационная фаза:
Освобождение от продуктов обмена начинается в капсулах Шумлянского-Боумена, где эндотелий капилляров служит полупроницаемой перепонкой, функционирующей как фильтр, который пропускает из плазмы крови (протекающей здесь под большим давлением) одни вещества и задерживает другие (крупные белки, форменные элементы). В результате, вода с оставшимися в ней компонентами, поступает в капсулу Шумлянского, образуя первичную (провизорную) мочу.
На фильтрацию влияют:
повышенное АД и вещества его повышающие усиливают фильтрацию, в то время как увеличение онкотического давления ее замедляет. Фильтрация возможна, только когда давление крови в капиллярах клубочков > онкотического давления (≈ 30 мм рт. ст) + давление мочи в канальцах. В противном случае – фильтрация прекращается (онкотическое давление «удерживает» жидкость в кровяном русле);
ширина просвета приводящего и отводящего сосудов. При сужении отводящих сосудов почек клубочковая фильтрация увеличивается, т.к. ведет за собой повышение давления крови;
гидравлическое давление капсульной мочи (противодействует фильтрации)
Количество образующей первичной мочи в сутки ≈ 150-180 л (у коров до 1800 л).
реабсорбционная фаза:
фаза обратного всасывания в канальцах воды и ряда других веществ за счет активной работы их эпителия, направленной против онкотического давления, с большим потреблением энергии (почки самый мощный «потребитель» кислорода в организме). Общая длина канальцев 70-100 км. Реабсорбция происходит на всем протяжении канальцев, но максимум в проксимальном отделе - здесь реабсорбируются все органические в-ва первичной мочи (до 65% фильтрата):
большая часть натрия (80%), хлор, микроэлементы, витамины;
глюкоза (100%);
АК, дипептиды, низкомолекулярные белки (93%);
В дистальных отделах – реабсорбируются, в основном, электролиты и вода (сюда «доходит» около 20% фильтрата). Основная часть реабсорбируется в дистальных канальцах, остальная – в собирательных трубках, где заканчивается формирование вторичной мочи.
Вода всасывается до тех пор, пока осмотическое давление мочи не станет в 4-5 раз больше такового в плазме крови.
В зависимости от степени реабсорбции в почечных канальцах, все вещества делятся на 3 группы:
в-ва, которые активно реабсорбируются (глюкоза, АК, дипептиды, белки, вода, натрий, хлор, магний, кальций, неорганические фосфаты, гидрокарбонаты, микроэлементы);
мало адсорбирующиеся (мочевина, мочевая кислота);
не адсорбирующиеся (креатинин, инулин и др.).
В результате второй фазы образуется вторичная (конечная, дефинитивная) моча.
Кроме того, канальцевый эпителий обладает секреторной функцией (способен секретировать в просвет канальца вещества, не проходящих в просвет клубочков - краски, лекарственные препараты, Н+, К+, креатинин (частично), гиппуровая кислота, аммиак и др.).
Аммиак секретируется на всем протяжении канальцев, кроме тонкого участка восходящей петли Генле. Диффундируя в мочу канальцев, он реагирует с ионом Н+, превращаясь в ион аммония (NН2+) и в виде аммониевых солей (в основном сульфат, хлорид аммония) водится из организма.
У млекопитающих роль секреции не велика. Но у животных, у которых клубочковый аппарат редуцирован или отсутствует (рыбы, земноводные и др.) – она выступает на первое место.
В мочевых канальцах идет избирательное всасывание с огромной затратой энергии.
Моча, из почечных канальцев, поступает в собирательные трубки, стенки которых пропускают воду. Здесь моча концентрируется и поступает в почечные лоханки уже в количестве 1,0-1,5 л в сутки.