Сперматогенез у рыб и хвостатых амфибий

Мы продолжаем знакомиться с алиментарным (происходящим с участием вспомогательных соматических клеток) типом сперматогенеза. У тех животных, где сперматозоиды развиваются без связи с соматическими клетками, сперматогенез называется солитарным.

Сегодня мы продолжим знакомство с канальцево-цистным строением семенников (у костистых рыб). Также, как и в случае канальцевого типа, здесь зачатковая зона семенника (стволовые сперматогонии) находятся внутри канальцев. Однако в канальцево-цистных семенниках степень интеграции сперматогенного эпителия меньше, чем в канальцевых семенниках Amniota: фолликулярный эпителий гетерогенен по своему морфофизиологическому состоянию в зависимости от стадии развития связанных с ним половых клеток (клетки цист, сперматофоры, свободные фолликулярные клетки).

Далее мы рассмотрим фолликулярно-цистный тип семенника (на примере хвостатых амфибий). У хрящевых рыб стенка цисты образована одной клеткой, позже в филогенезе, очевидно, возникли многоклеточные цисты, требующие межклеточной интеграции в функционировании фолликулярных клеток. Канальцы в данном типе семенников не образуются, вместо них – отдельные фолликулы, внутри которых расположены цисты.

Самым древним типом организации семенника считается фолликулярный тип, который характеризуется наиболее примитивными взаимоотношениями половых и вспомогательных клеток, и описан у круглоротых. В этом случае отростки клеток фолликулярного эпителия, выстилающего полость фолликулов, разветвляются между половыми клетками, не образуя упорядоченных клеточных ассоциаций, а развитие сперматид осуществляется без контакта с фолликулярным эпителием.

В случае фолликулярного и фолликулярно-цистного типов строения семенника стволовые сперматогонии расположены за пределами фолликулов, в соединительнотканной строме семенника. Объединение всех клеток полового зачатка в единой системе сперматогенного эпителия у высших Anamnia и Amniota создало более стабильные условия для их развития.

Сперматогенез у костистых рыб

Семенники костистых рыб имеют канальцево-цистное строение. Стенки семенных канальцев выстланы фолликулярным эпителием, между клетками которого вклинены стволовые сперматогонии. С началом сперматогенного цикла клетки фолликулярного эпителия образуют цисты, внутри которых осуществляется сперматогенез. С началом спермиогенеза отростки фолликулярных клеток втягиваются, цитоплазматическая стенка цист утолщается. Имплантация сперматид в стенку цист наблюдается не у всех костистых рыб. Она имеет место, например, у окунеобразных и карпозубых, но отсутствует у форели, карпа, плотвы и щуки, что рассматривается как примитивная черта во взаимоотношениях половых и фолликулярных клеток.

После спермиации фолликулярные клетки подтягиваются к базальной мембране канальца, принимают активное участие в фагоцитозе резидуальных тел и остаточных спермиев. Опорные клетки секретируют семенную жидкость во время нереста. Впоследствии фолликулярные клетки, входящие в состав цист, либо, слущиваясь в просвет канальца, дегенерируют, либо, смещаясь в область выводных протоков семенника, образуют их выстилку, претерпев определенную морфологическую перестройку.

Состав сперматогенного эпителия зависит от характера нереста: чем больше промежуток между порциями у рыб с порционным характером нереста, тем больше стадий можно увидеть одномоментно. У рыб с единовременным характером нереста на срезе будет видна только одна стадия.