3.1 Курстың тақырыптық жоспары

Барлық (кредиттер): 3

№	Тақырыптың атаулары	Дәріс	Семинар	Лаборатор иялық жұмыс	СӨЖМ (СРСП)	СӨЖ (СРС)
1	Кіріспе Өсімдіктердің морфологиялық эволюциясының басты бағыттары	2		2	3	3
2	Клетканың даму тарихы және зерттеу әдістері	2		2	3	3
3	Клетканың химиялық құрамы	2		2	3	3
4	Клетканың морфологиясы	2		2	3	3
5	Цитоплазма және цитоплазмалық органоидтар (цитоплазма, гиалоплазма, клеткалық мембраналар)	2		2	3	3
6	Плазмалык мембрана. Клетка бетінің мамандалған құрылымдары. Клетка аралық байланыстар	2		2	3	3
7	Клетканың экспорттық жүйесі, эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты	2		2	3	3
8	Клетканың қоректенуі. (лизосомалар, перокссомалар – микроденешіктер)	2		2	3	3
9	Белокты синтездеуші жүйе (рибосомалар) Өсімдік клеткаларының вакуольдері	2		2	3	3
10	Энергиялық алмасудың органодтары, митохондриялар	2		2	3	3
11	Хлоропластлар. Клетка орталығы	2		2	3	3
12	Итерфазалық ядро, ядроның химиялық құрамы, қабықшасы, шырыны, ядрошық, хромосомалар, клетканың тіршілігіндегі ядроның маңызы	2		2	3	3
13	Митоз, Амитоз, Мейоз	2		2	3	3
14	Клетканың өткізгіштігі, тітіркенгіштігі	2		2	3	3
15	Клетканың қозғалысы, цитоплазма қозғалысы	2		2	3	3
	Барлық сағат	30		30	45	45

3.2 Жасуша биологиясы пәнінен дәріс сабағының тақырыптары

3.2.1 Дәріс тақырыбы: Кіріспе. Өсімдіктердің морфологиялық эволюциясының басты бағыттары. Клеткалық – теория. Клеткаларды зерттеу әдістері

Прокариоттар-ядросыз организмдер.Оларда ядро жоқ, дегенмен тек қана цитоплазмада болатын сақиналы молекула түріндегі ДНҚ бар. ДНҚ цитоплазмадан ядро қабығы арқылы бөлініп тұрмайды.Эукариоттар прокариоттардан өрбіген.Олар ядролық мембранамен қоршалған,ссондықтан да цитоплазмадан шектемейтін қалыпты ядросы бар.Эукариоттар болып саналатын өсімдіктер мен жануарлар ертедегі қарапайым өмір түрінен (прокариот) бірдей тараған.Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен жоғары сатыдағы жануарларға қарағанда, екеуіде эукариоттар санатына жатқандықтан прокариоттар мен эукариоттар арасындағы айырмашылық алшақтау.

Өмір туып,сонымен қатар тірі организмдердің тарауына байланысты жерде ерекше қабық пайда болады. В.И.Вернадский оны биосфера деп атады. Бір организдердің тіршілік қамының нәтижесі өмір сүру үшін басқаларына да қажетті болып табылады –бұлардың барлығы түгелдей биосфераның ұлы биологиялық айналымында пайдаға асырылады. Табиғаттағы зат айналымындағы өте ерекше қызмет өсімдікке байланысты.Олардың кейбіреулері синтез процесінде органикалық заттар құрумен болса, екіншілері бұзып жатады.Жасыл өсімдіктердің органикалық заттарды (балдырлар,мүктер,жабық тұқымдылар) синтездеуде олардың рөлі қаншалықты зор болса,сондай-ақ топырақтағы органикалық қалдықтарды ыдырату мен минералдандыруды өсімдік дүниесінің жасыл емес өкілдерінің (саңырауқұлақтар,бактериялар)маңызынада соншалықты баға жетпиді.

Сонымен жасыл және жасыл емес өсімдіктер табиғаттағы заттар алмасуда сан алуан қызмет атқарады,жердегі тіршіліктің үздіксіз жүріп отыруын қамтамасыз етеді.

Адам үшін өсімдіктің маңызы өте зор.Жасыл өсімдіктер қыруаз тағамдақ өнімдер әкеледі,атмосферадағы оттегінің белгілі бір мөлшеріне қолғабыс жасап отырады.Өсімдіктер планетадағы тіршілік көзі болып табылады. Алайда адам XX ғасырда биосфераға үлкен зардап әкеледі.Биосыераның жан-жануар өкілдернің бірі есебінде адамның ықпалы табиғаттағы нағыз қуатты күштердің әсерімен пара-пар. Бұл тірі организдердің соның ішінде адамдағы да,қолайлы өмір сүруіні қауіп туғызады.

Биосфераның бір бөлігі есебінде адам оның заңдарына мойынсұнуы тиіс.Қазірде адам мен табиғаттың қисынды реттелуі турасында жаңа ғылым саласыы қалыптаса бастады.Ол иоогеника деп аталады.

Жалпы организмдерде бірдей болатын тіршілік қасиеттерімен қатар, қоректену,зат алмасу және т.б. өсімдіктер мен жануарлардың араларында морфологиялық,физиологиялық және биологиялық тұрғысынан алып қарағанда өзара едәуір ерекшеліктері болады. Оларға жататындар:

1) Қоректену тәсілдері . Өсімдіктер дүниесі ең алдымен аутотрофтық,гетеротрофтық және т.б. жолдармен қоректенеді. Фотосинтез және хемосинтез процестері кезінде қоректікке жарайтын органикалық заттар жасалып шығуымен қатар,бұл кезде өсімдік денесінен оттегі бөлініп,ол атмосфераға қосылады.Бұл процеске небары 320000-нан астам ғана өсімдік түрлері қатысады.Осындай жолдармен пайда болған органикалық заттар дүние жүзінде 1,5 млн түр шамасындағы жануарларға да қорек болады.Органикалық заттар мен оттегінің бөлінуі-тек жасыл өсімдіктердің түрлеріне ғана тән.Бөлінген оттегі бүкіл дүние жүзіндегі тірі организм клеткаларындағы зат алмасудың диссимиляция процесін қамтамасыз етеді.Демек,дүниенің дамуы кезеңдерінің бір сатысында жасыл өсімдіктер пайда болады,содан кейін ғана жер жүзінде тіршілік иелері шығады. Жануарлар тек гетеротрофты және соған жататын жолдармен ғана қоректенеді

2) Мекен тұрақтылығы. Бірлі-жарым ғана өсімдік түрлері (балдырлардың кейбір түрлері-жасыл эвглена,улотрикс т.б. жоғары сатыдағы өсімдіктерден ряска,салбвиния,су сүмбілі т.б.)болмаса, өсімдік түрлерінің басым көпшілігі әр қилы субстратта бекініп алып өседі. Кейбіреулері-су түбінде тұнбаға,ал қайсыбірі тастың беті мен басқа өсімдіктердің денесіне жабысып (қыналар) өседі.

Жануарларда басқаша: бұлардың бірен-сараны ғана арнаулы субстратқа орнығып алып (гидра, сувойка т.б.) өмір сүретін болса, көпшілігінде тұрақты орындары болмайды.

Жануарлар өздерінің түріне қарай бірі-қол,екіншілері қанаттары, үшіншілері-ескектері арқылы қозғалады.

Жануарлар дүниесінде қимыл негізінен алғанда активті және пассивті болып екіге бөлінеді. Активті қимылға совет ғалымы Л.А.Зенковичтің (1944) көрсетуі бойынша: 1) Құрлықта – жүру, 2) суда – жүзу, 3) ауада – ұшу.

Пассивті қимыл: планктондардың судың ағынымен бір жерден екінші жерге ағып баруы, өрмекшілердің өздері тоқыған өрмектерімен ілесе жел-дауылмен бірге кетуі, цистаға орнаған қарапайым жәндіктердің тозаң болып желмен бірге ұшып кетуі т.б.

3) Клетка қабықшалары. Өсімдік клеткаларының қабықшалары олардың тіршілік қасиеттері нәтижесінде пайда болған бөлімге жатады. Мұның негізгі химиялық құрамы полисахарид n(С6Н10О5). Бұл бірте-берте қатайып, өсімдік клеткаларына, тканьдеріне және бүкіл денесіне тірек болып, олардың белгілі пішінін сақтап тұрады. Кейбір тканьдердің клеткалары өлгенде өсімдіктер денесіндегі басқа ұлпалардың тіршілік процестеріне пассивті түрде қатысады. Клетка қабықшалары жоғары сатыдағы өсімдіктерде пайда болған кезде пектин затынан тұрады. Таза клетчаткадан тұратын клетка қабықшасындағы мицеллаларының арасындағы кереге көзделіп жатқан жерлерінде де пектин заттары болады. Олар суды өздері сіңіргіш келеді. Сондықтан да клетканың клетчаткадан тұратын қабықшасы суға бөріткіш келеді, құрғақ ағаштан жасалған тығын құты ауызын сындырып кетеді.

Жануарлардың клетка қабықшалары – белок заттарынан түзілген мембрана ғана.

4) Көпшілік жануарлардың денесіндегі қозуды өз бойымен белгілі бағытта жүргізетін нерв талшықтары және олардың орталығы ми мен жұлын болады. Ал өсімдіктер организмінде нерв жүйесі болмайды.

5) Өсімдіктер мен жануарлардың арасында олардың азотты сіңіруінде айырмашылық бар. Өсімдіктердің көпшілігі табиғатта кездесетін нитриттерді, нитраттарды және аммиактың анорганикалық қосындыларын, ал қайсыбіреулері атмосфераның молекулалық азотын пайдаланады. Сөйтіп, одан белок жасап шығарады. Ал жануарлар болса азотты тек қоректік заттармен, белоктармен бірге ғана қабылдайды.

Өсімдіктер мен жануарлардың бәрі клеткадан тұратын болғандықтан, оларлдың барлық функцияларының негізін клеткалық деңгейде жүретін процестер құрайды.Соңғы бірнеше жылда биологияның жедел дамуы байқалды. Көптеген қалыптақан ұғымдар өзгерді,жаңа идеялар пайда болды, биологияның ауқымы кеңейді. Жасуша биологиясы клетканың құрылысы мен қызметін зерттейтін ғылым ретінде биология ғылымының фундаменті болып қалыптасты. Организмде жүретін негізгі биохимиялық реакциялардың орталығы ретінде, тұқым қуалаудың материалдық негізі орналасқан орталық болуына байланысты жасушабиологиясының маңызы артып жалпы биологиялық пәнге айналды. Биологиялық пәндердің бәрі жасуша биологиясының жетістіктеріне негізделеді. Жасуша биологиясы теориялық пән болғанмен, оның практикадағы маңызы ерекше. Биологияның, медицинаның, ауыл шаруашылығының көптеген маңызды проблемаларын зерттеп шешу жасуша биологиясының даму дәрежесіне байланысты. Мысалы, қатерлі ісіктің өсуін, жаралардың жазылуын, алшақ будандастыру нәтижесінде пайда болатын бедеулікті болдырмау, өсімдіктердің суыққа, құрғақшылыққа төзімділігін және көптеген басқа мәселелерді терең жасуша биологиясы тұрғысынан зерттеп – талдаусыз шешу мүмкін емес.Клетка фундаментелдық биологиялық пәндердің негізі ғана емес, сонымен бірге биотехнологияда да маңызды рөл атқарады. Қазіргі кезде әлемде ондаған-жүздеген клеткалық биотехнологиялық орталықтар жұмыс істеуде, олардың жұмыстарының нәтижелігі жасуша биологиясының даму деңгейіне байланысты. Жасуша биологиясы сипаттамалық-эксперименттік ғылымнан клетканың құрылысын қызметімен байланыстараын биологияның саласына айналды. Жасуша биологиясы биохимиямен, физиологиямен, биофизикамен, молекулалық биологиямен және генетикампен тығыз байланысты.

Оқулықта жасуша биологиясы тұрғысынан негізгі биологиялық процестер қарастырылады. Клеткалық мембраналардың, атап айтқанда плазмалық мембрананың, цитоплазманың және оның вакуольдер жүйесінің, митахондрилердің, хлоропластлердің құрылысы мен қызметі қарастырылды; клетканың жіктелуі, өткізгіштік, фагоцитоз бен пиноцитоз, клеткалардың қозғалысының түрлері, бұлшық ет жиырылуының молекулалық биологиясы, клетканың секрециясы егжей-тегжейлі баяндалды. Ядроның, ядрошықтың, хромосомалардың ультрақұрылымы мен ядроның цитохимиясы, ДНК-ның репликациясы, рибосомалардың құрылысы мен биогенезі, белоктың синтезі жөнінде мәліметтерде берілді.

Өсімдіктің түрлері клетка құрылысына қарай: бір клеткалы, клеткаланбаған, колониялы және көп клеткалы болып төрт топқа бөлінеді.

Бір клеткалы дегеніміз –денесі тек бір ғана клеткадан тұратын өсімдіктер. Бұған жататын өсісдіктредің бір ғана клеткадан тұрғанымен, олар күрделі организм денесінде болатын әр қилы тіршілік процестерін ( зат алмасу, көбею, қозғалу, тітіркену т.б.) түгел атқара алады. Сондықтан оларды бір клеткалы организмдер деп атайды. Бір клеткалы өсімдіктерге бактериялар, төменгі сатыдағы көк жасыл балдырлар жатады.

Клеткаланбаған өсімдіктердің дене құрылысы бір клеткалы өсімдіктердікімен бірдей болатын сияқты. Бірақ олардан едәуір ацырмашылықтары бар. Клеткаланбаған өсімдіктердің клеткалары өте үлкен, ұзындығы – 0,5 метрге дейін, тіпті одан да ірі болады. Клетканың жеке учаскесінде жапырықтың, сабақтың, тамырдың қызметін атқаратын дара бөліктері бар. Бұлардың барлығына тән тұтасып жатқанбір ғана клетка қабықшасы, цитоплазмасы және ядроларыболады. Клеткаланбаған өсімдіктерге вошерия, ботридиум, мукор, каулерпа сиякты төменгі сатыдағы бірнеше өсімдіктер жатады.

Колониялы өсімдіктер – бір клеткалы мен көп клеткалылардың аралығындағы организмдер. Көп клеткалы, күрделі өсімдіктер сияқты, бұлардың жеке басынан бір клеткалық дәуір өтедә.Алғашында бұл клетка бөліне келіп, одан көптеген жаңа клеткалар пайда болды. Олар бірінен-бірі ажырап кетпестен, бір жерде қалады да, колонияға айналады. Колониядағы ірбір клеткаларда бөлініп, олардан шыққан жас клеткалары колонияның ішінде қалуы да немесе олардың әрбір жеке клеткалары жаңа клеткаларға айналып кетуә де мүмкін. Колониялы өсімдіктерге пандорин, вольвокс және т.б. жатады.

Көп клеткалы өсімдіктер тобына жататындардың дене құрылысы - өзінің көп клеткалы деген атына сай. Колониялы өсімдіктерге қарағанда олардың көпшілігінің ең негізгі ерекшелігі – түрлі тіршілік әрекетін атқаратын кейбіреулерінде вегетативтік бөлімдері, ал қайсыбірінде әр қилы тканьдерінің болуы.

Өсімдіктерді клетка құрылысына қарай бір системағакелтіру микроскоп жасалғаннан кейін ғана мүмкін болды.

Клеткалық теория – жануарлар мен өсімдіктер организмдерінің құрылысы және олардың дамуы клеткаға келіп тірелуінің бетін ашатын теория. Ф.Энгельстің анықтамасы бойынша XIX ғасырдың ішінде ашылған энергия айналу заңы мен және Чарлз Дарвиннің эволюциялық теориясымен бірге осы кездегі үшінші ғылыми жаңалық – клетка теориясы. Бұл сяқты ғылыми табыстар табиғат құбылыстарын диалектика – материалистік тұрғыдан түсіндіруде теңдесі жок дерліктей жол ашты.

Организмнің клетка мен оның клеткалық құрылысын ашу, оны көрумен зерттеу ісі тек микроскоптың жасалуына ғана байланысты болғандықтан да ғалымдар оны жасаудың жолын іздестіре бастады.

Элементарлық түрдегі клетканың құрылысын зерттеу ісі алғашқы микроскоп жасап шыққаннан кейін ғана мүмкіндік алды. Оны тұңғыш рет жасап шағарған (1610ж) голандық оптика шеберлері ағайынды Гане мен Захарий Янсендереді. Клетканың құрылысы жөнінде зор үлес қосқан ағылшынның физика және математика ғалымы Роберт Гук (1635-1703ж). РобертГук 270 есес үлкейтетін микроскоппен түрліше өсімдіктердің – ырғай өзегінің, аскөктің және т.б. да өсімдіктердің жұқа кесінділерін қарады (1655). Сөйтіп олардың тор тәрізденген немесе араның ұясына ұқсас құрылыстарын көрді, бұларды ол клетка деп атады. Сол заманнан беріклетка деген атау ғылыми еңбектерден өзінің сыбағалы орнын алды.

Дегенмен, XVII ғасырдың ішіндегі өсімдік денесіндегі негізгі тірі бөлімі - клетка жөнінде дерлік мәліметтер болмады. Көп уақыттар бойы клетка қабықшасы оның негізгі бөліміне санаумен келді. Мольденгауере (1812) өз заманында әрбір өсімдік денесіндегі жеке клеткалары өзінше жеке-жеке болады да, олар бір-бірімен клетка аралық заттарымен желімденіп – бірігіп жататындыығын дәлелдеді. Сол кезде дейін клетка қабықшасы ішіндеболатын әр қилы органоидтарға жете көңіл бөлінбей, аса мән берілмей келген еді. Тек XIX ғасырдың 30 жылдарынан бастап қана оларға мән бере бастайды. Ағылшын ботанигі Роберт Браун (1833ж) әр қилы өсімдік клеткаларындағы ядроны зерттей келіп, оны өсімдік клеткасындағынегізгі мүшелерінің бірі деп мән берді. Орыс ғалымы П.Ф.Горянинов (1834ж) клеткалық құрылыс жөнінде тқңғыш рет: барлық организм клеткадан құралады және ол клеткадан құралады деді.Соныменен қатар ол клеткадан да тыс тірі заттардың болатындығын мойындаумен қатар, клетканың тарихи даму жолының бетін ашты.

Француз ғалымы Феликс Дюжарден (1835ж) қарапайым жәндіктердің клеткалық құрылысын зерттей келіп, оның ішіндегі сұйқылтым затына саркода деп ат берген еді. Кейінірек (1840ж) чех ғалымы Ян Пуркенье клетка ішіндегі Дюжарденнің саркода атаған сұйқылтым затын – тірі затынпротоплазма деп атаған.

Сонымен XIX ғасырдың 40 жылдарындағы зерттеулер нәтижесінде әрбір өсімдіктердің клетка құрылысында кездесетін негізгі үш бөлімі: қабықша, протоплазмалық және ядро ашылып болған еді.

Өсімдіктер анатомиясы мен морфологиясы – ботаниканың өсімдіктер құрылысын зерттейтін бір саласы. Өсімдіктің ірі-ұсақтығына қарай, олардың ішкі құрылысын жай көзбен де, лупамен де және микроскоппенде көруге болады. Өсімдіктің анатомиялық құрылысын өсімдік органдарын көбінесе ұзыннан тілу, көлденеңінен кесу арқылы ғана көруге болады, сөйтіп, анатомия деген атау гректің «анатомоо» - «кесемін» деген сөзінен алынған.

Өсімдік органдарының ішкі құрылысын әрқашан да микроскоппен зерттейді. Қазір микроскоптың әр қилы түрлері бар: оптикалық, ультракүлгін, сәуледік және электрондық. Оптикалық , микроскоп көлемі 0,2-0,3 м затты 3500 есеге дейін үлкейте алатын болса, ультракүлгін сәулелік микроскоп арқылы -0,1м – дық заттарды көруге болады. Микроскоптың ең соңғы кездердегі толық кемеліне келген түрі – электрондық микроскоп. Бұл көлемі -10А(ангетрем 10-8 см) затты 100 -160 мың және онан да артықасыра ұлғайта алады.

Ультракүлгін сәулелік және электрондық микроскоптардың және рентгендік сәуленің көмегімен бұрын белгісіз болып келген мәселелердің беті ашылды. Мысалы: электрондықмикроскопты қолдана отырып хондриосоманың, ядроның, хлоропластың және клетка қабықшасының құрылыстарындағы құпия сырлар ашылып, ғылымға көптеген жаңалықтар енгізілді.

Анатомияда алдымен гүлді өсімдіктер денесіндегі клеткалардың, тканьдердің ішкі құрылысы қарастырылады да, ал кейін олардың морфологиясы келгенде, вегетативтік органдардың анатомиясы да қамтылады. Бұлай қарастырылатын себебі өсімдіктердің вегетативтік органдарының анатомиялық (ішкі) және морфологиялық(сыртқы) құрылыстары жөніндегі түйінді ойлар бір-бірімен өте тығыз байланыста болады. Бұл өсімдіктің бір бүтін организм екенін дәлелдей түседі.

Клеткаларды зерттеу әдістері

Клетканың жалпы морфологиясын оқып үйрену - зерттеу әдістерінің дамуына байланысты. Жасуша биологиясының негізгі зерттеу әдісі – микроскопиялық әдіс. Қазіргі кездің өзінде де жарық микроскопы зерттеу құралы ретінде өзінің маңызын жойған жоқ.

Оптикалық микроскопия

Биологиялық микроскоптың бірнеше модельдері (МБИ-1, МБИ-2, МБИ-3, т.т). Бұл микроскоптар клеткалық құрылымдарды және олардың функциясын жан-жақты зерттеуге мүмкіншілік береді. Ең жақсы дегеноптикалық микросокптың шешуші қабілеті айтарлықтай жоғары емес. Микроскоптың шешуші қабілеті дегеніміз жеке көрінетін екі нүктенің ең кіші ара қашықтығытары. Жарық микроскопы екі нүктенің ара қашықтықтарын өсіріп көрсетеді. Бұл әйнек линзаларының немесе линзалар жүйесі көмегімен іске асады. Әйнек жүйелерінің бірі объектив, қарайтын нәрсенің (бъектінің) көрінісінқұрайды, ал окуляр деп аталатын екінші жүйе оны қайтадан үлкейтеді. Окулр көзге жақын орналасқан линза (көзді латынша oculus) дейді. Микроскопта жарықты жинаушы конденсор болады (латынның condensus – жинаушы деген сөзінен шыққан). Оптикалық микроскоптың шешуші қабілеті 0,2мкм немесе 200нм (нанометрге) тең,ал адам көзінің шешуші қабілеті 0,1мм. Жарық көзі ретінде ультракүлгін сәулелерді адамның көзі қабылдай алмайтын болғандықтан, клетка құрылысының көрінісі фотоға немесе экранға түсіріледі.

Микроскоптың үлкейту дәрежесі объектив пен окулярдың үлкейтуіне тәуелді, сан жағынан олардың үлкейту шамаларының көбейтіндісіне тең. Қазіргі оптикалық микроскоптардың үлкейту шегі 1500 еседен артпайды.

Тірі материал мөлдір және жеке клеткалардың қалың болуына байланысты зерттеуге қолайсыз. Сондықтан көбінесе фиксацияланған (бекітілген) материалмен жұмыс істелінеді. Одан жұқа кесінділер дайындап, түрлі бояғыштармен бояйды. Қалыңдығы 5-10 мкм-дей кесіндіні арнайы микротомдар арқылы дайындайды. Сапалы бекіту объектінің тірі күйіндегі құрылымын айтарлықтай өзгертпейді. Бекітуі ұлпаны тығыздайды және автолиз процестерін тоқатады. Кейбір бекітуші сұйықтар белгілі құрылымдардың бояулар мен боялу қабілетінарттырады. Жиі қолданылатын бекіткіштер формальдегид, қосхромдық қышқыл калий, сірке, пикрин және осмий қышқылдары мен этил спирті. Сұйық қоспалар жақсы бекіткіштер деп саналады. Олардың көпшілігі ұсынған зерттеушілердің атарымен аталған (Буэннің, Карнуаның қоспалары). Бекіткеннен кейін объектіні ұлпаға сіңетін ортаға батырады (мысалы целлоидин немесе парафинге). Тығыздаушы заттар жақсы сіңу үшін ұлпаның бөлшегінен этил спиртінің көмегімен суды ығыстыры шығарады, содан кейін ксилолға немесе толуолға салады. Алдын ала істелетін бұл екі кзең ұлпаға парафин сіңу үшін қажет. Жылы сұйық парафин сіңеді де қатып қалады. Микротомның көмегімен парафин блогінен шыныға бекитін жұқа кесінділер дайындайды. Кесіндіден парафинді ксилолдың көмегімен ығыстырып шығарады. Осыдан кейін кесіндіні бояйды. Көбінесе ұлпаны гемотоксилин және эозинмен бояйды. Гемотоксилин боялатын құрылымдарды базафильдік дейді. Осы құрылымдарды тірі клеткаларда белсенділік күйінде көру үшін әр түрлі микроскоптарды шығарған: фаза – контрастық, поляризациялық, флоуресттік тағы басқаларын. Бұл микроскоптардың бәрі жарықты пайдалануға негізделген.

Интерференциялық микроскопия

Интерференциялық микроскопиялық әдіс фазалық-контрасты микроскопия әдісіне ұқсас Боялмаған мөлдір тірі клеткалардың анық көрінісін алуға мүмкіншілік береді. Жарық көзінен шығатын параллель жарық сәулелерінің шоғы екі бұтаққа бөлінеді - үстіңгі және астыңғы. Төменгі бұтақ препарат арқылы өтеді және оның жарық тербелісінің фазасы өзгереді, ал жоғарғы толқын өзгермейді.Объективтің призмасында екі бұтақ қайтадан қосылады да өзара интерференцияланады. Осының нәтижесінде препараттың қалыңдығы әр түрлі участоктың әр алуан түске боялып жақсы көріетін болады.

Поляризациялық микроскопия

Поляризациялық микроскопия әдісі ұлпалар мен клеткалардың түрлі компоненттерінің поляризацияланған жарықтың сынатын қабілетіне негізделген.тКейбір клеткалық құрылымдар (бөліну ұршығының жіптерінің, миофибриллалардың, жыбырлауық эпителийдің кірпікшелерінің және т.б) молекулаларының қатағ дұрыс орналасуымен сипатталады және осыған қоса сәуленің сынуы да осықасиетіне тән. Мұндай құрылымдарды анизотропты құрылымдар деп атайды.

Анизотропты құрылымдарды поляризациялық микроскоптың көмегімен зерттейді. Оның биологиялық айырмасы конденсордың алдында поляризатор орналасқан, конденсатор мен анализатор препарт пен объективтен кейін орнатылған. Поляризатор мен анализатор Исландия аппатитіне жасалған призмалар. Поляризациялық микроскопта анизатропты объектілер қараңғы өрісте жарық шығарады. Флуоресценттік (люминсценттік)микроскопия әдісі де тірі клеткаларды зерттеу үшін қолданылады. Бұл әдіс кейбір заттардың жарық сәулелерінің әсерімен жарық шығаратын қасиетіне негізделген. Қозған жарық толқындарының ұзындығы жарық көзі толқындарының ұзындығынан артық келеді. Жарық көзі ретінде көк немесе ультракүлгін сіулелерді пайдаланады. Клеткадағы көптеген құрылымдар мен заттардың флуоресценцияланатын (жарық бөлетін) қабілеті болады, мысалы өсімдіктер клеткаларының хлоропластылардың жасыл пигмент хлорофилдің ашық-қызыл жарық бөлетін қасиеті бар. А және В витаминдерде де, бактерия клеткаларының кейбір пигменттері де жарық шығарады, Бірақ та клеткалардағы заттардың көпшілігінің мұндай қасиеті болмайды. Ондай заттар жарық бөлу үшін оларды флуорхромдармен,люминесценттік бояғыштармен өңдеу керек. Бұған жататындар қызыл-сары акридин, берберин, сульфат, флоксин, т.б флуорохроматтардың көпшілігі жеке клеткалық құрылымдарды жаппай бояй бермейді, белгілі түске таңдап бояйды. Мысалы қызғылт-сары акридин дезоксирибонуклеин қышықылы (ДНК) жасыл, ал рибонуклеин қышқылын (РНК) қызғылт-сары түске бояйды. Поляризациялық микроскоптың көмегімен зерттелетін анизатропты құрылымдардағы молекулалардыі орналсуын анықтауға болады.

Қараңғы өрістагі микроскопия

Қараңғы өрісте препараттарды ерекше конденсатордың көмегімен зерттейді. Жарық өрісінің конденсаторынан қараңғы өрістік конденсатордың айырмасы жарық көзінен жанама шекті сәулелерін ғана өткізеді.

Жарықтың шеткі сәулелері объектике түскенде микроскоптың көру өрісі қараңғы күйінде қалады да, ал шашырыңқы жарық түскен объекті байқалатын болады.

Қараңғы өрісте түрлі тірі клеткаларды байқауға болады.

Фазасы қарама-қарсы микроскопия

Тірі клетканы зерттеуге фазасы қарама-қарсымикроскопты қолданады. Бояламаған тірі биологиялық обьектілер жарықты сіңірмейді, түссіз мөлдір болады, яғни жарық толқынының амплитудасын өзгертпейді, алайда оның фазасын өзгертеді.Адамның көзі фазалық өзгерістерді байқай алмайды.Фазасы қарама- қарсы осы препараттар бейнесінің айқын көрінуін қамтамасыз етеді.Микроскоптың бұл түрінде конденсерге арнаулы сақина тәрізді диафрагма, обьективкефазалық пластинка орнатылады. Микроскоп оптикасының мұндай конструкциясы боялмаған препарат арқылы өткен, көздің қабылдай алмайтын жарық фазасының өзгерістерін, амплитудасы әр түрлі жарық тербелісіне айналдырады. Осының нәтижесінде препараттың бейнесі көзге анық көрінеді.

Электрондық микроскопия

Электронды микроскопты 1931 жылы неміс ғалымдары Девиссон мен Калбин құрастырған. Электрондық микроскоптың көру, анықтау қабілеті өте жоғары. Электрондық микроскоп жарық микроскопына қарағанда 100 000 есе үлкейтеді. Қазіргі электронды микроскоптың көрсеткіштік қабілеттігі 0.1-0.3 нм-ге дейін жетеді. Объектіні 150 000 есеге дейін үлкейтеді. Клетканың барлық ультрақұрылысын молекулалық деңгейде зерттеуге мүмкіншілік береді.(3-сурет)

Электрондық микроскоптың құрылысы жарық микроскопыны ұқсас, сәулелерінің рөлін электр тогімен қыздырылған вакуумда орналысқан вольфрам жібінен тарайтын электрондар тасқыны атқарады, әйнек линзаларының орнында электромагниттер болады. Жарық микроскопының объективі мен окулярына электрондық микроскопта магниттік катушкалар сәйкес келеді.

Электрондық микроскопта міндетті түрде вакуум болуы қажет, себебі ауада электрондар алысқа кете алмайды, оттегі, азот немесе көмір қышқыл газы молекулалармен кездессе, олар бөгелігі өз жолын өзгертіп шашырап кетеді. Электрондар тасқынның бағытын қажетіне қарай қуатты электр немесе магнит өрісімен өзгертуге болады.

Электрондардың жылдамдығын үдетсе электрондық микроскоптың шешуші қабілеті артады. Техникалық тұрғыдан қазіргі кезде бұл қиын мәселе емес. Токтың кернеуі 40000-100 000 вольт болса, электрондар жылдамдығы секундына 200000 км-ге дейін жетеді.

Препарат тығыз болса көрінбейді. Ең кішкене клетканың, мысалы бактериялық клетканың көлденеі кесіндісі 1мкм. Мұндай қалыңдықтан ешбір электрон өте алмайды.сондықтан экранда қара дақ қана пайда болады. Зерттелетін клетканы өте кішкене бөліктерге бөлу қажет. Мұндай кесінділердің қалыңдығы 100 нм-ден аспауы керек. Өте жұқа кесінділердіультрамикротомдармен дайындайды ( латынша ultra-жооғары, грекше микрос- кішкене, грекше томе- кесінді). Электрондық микроскоппен зерттеу үшін ұлпалар бөліктерін жарық микроскопымен зерттегендей өңдеуден өткізеді. Бекітуді ерекше ұқыптылықпен жүргізу керек, себебімикромолекулалық деңгейгі клетканың құрылысын сақтау қажет.

Көбінесе екі рет бекітуден өткізеді, алдымен глутаральдегидте немесе формальдегидте, кейін осмий ангидритінің ерітіндісінде бекітеді. Сіңіруортасы ретінде жасанды смола аралдит немесе эпон қолданылады.Қалыңдығы 50-100 нм кесіндіні әйнек немесе алмаз пышықтармен дайындайды. Зерттелетін объектінің көрінісі электрондарға сезімтал фотопластинкаға немесе флуоросценциялаушы экранға түседі. Электрондық микроскоптың бірнеше түрі бар: трансмиссиялық, растрлық, жоғарғы вольттік.

Авторадиография әдісі

Авторадиография әдісі метаболизмдік процестердің динамикасын зерттеуге мүмкіншілік береді. Радиоактивтік изотоптармен таңбаланған молекулаларды, мысалы фосфордың( ), көміртегінің ( ), сутегінің-тритийдің( ) изотоптарын тағамға қосып немесе инъекция арқылы организмге енгізеді. Сіңген радиоактивтік молекулалар клетканың белгілі бөлімдерімен химиялық реакцияларға түседі, ал радиоизотоптардың бар жерін авторадиография әдісімен анықтайды. Ол үшән препаратты фотоэмульсияның жұқа қабатымен жабады.Радиоактивтік изотоптар ыдырағын кезде бөлінетін сәулелер немесе бөлшектер эмульсия арқылы өтіп, қара түйіршіктер құрайды.

Цитохимиялық әдіс

Цитохимиялық әдістер түрлі заттардың клеткада орналасуын және арнаулы құралдар арқылы олардың санын анықтауға мүмкіндік береді.Бұл әдісте түрлі реактивтерді қолданып, клетканың құрамындығы заттарға сапалық химиялық реакциялар жүргізіледі.Белоктарды, нуклеин қышқылдарын, майларды, көмірсуларды, гормондарды, витаминдерді, ферменттерді, металдарды т.б. анықтайтын әдістер бар. Цито және гистохимиялық әдістер мұздатылған кесінділерді бояу кезінде жай қолданылады, алайда парафинді кесінділерді де бояуға пайдалануға болады. Соңғы жылдары цито-гистохимиялық тәсілдерді электрондық микроскопиялық әдіспен бірге жүргізу болашағы мол жаңа бағыттың-электрондық цито-гисто-химияның дамуына әкеліп соқты. Қазіргі кезде сапалық тәсілдермен бірге ұлпалар мен клеткалардағы түрлі заттардың мөлшерін анықтайтын сандық цито-гистохимиялық әдістер қолданылып жүр. Липидтердізерттеген кезде бекітілген ұлпаны парафиндеуге болмайды, себебі спирттер арқылы өткізген кезде липидтер ериді. Сондықтан оны криостатта мұздататылған күйде кесу керек. Этил спиртінде сусыздандыру ұлпаның көлемін кемітеді. Суды лиофилизация ( мұздатылған күйінде кептіру)әдісімен жоюға болады. Ұлпаны тез мұздатады(мысалы: сұйық азотпен), содан кейін төмені температурада вакуумде сусыздандырады. Лиофилизацияланған ұлпаның бөлігін формальдетид буында бекітеді де парфинге салады. Биологиялық жүйелердің құрылысы мен функциясы жөніндегі толық мәліметтерді алу үшін құрылымдарды тірі күйінде зерттеу керек.

Ұлпаларды қолдан өсіру әдісі

Ұлпадар мен клеткаларды қолдан өсіріп, зерттеуді организмнен тыс (in vitro) ( латынның in vitrum-әйнек деген сөзі) және организмнің өзінің құрамында (in vivo) жүргізуге болады. Ұлпалар мен клеткаларды in vitro жағдайында қолдан өсіру әдісінде клеткалар мен ұлпаларды стерилдік жағдайда арнаулы қоректік ортада шыны камераларда организмнен тыс өсіреді. Осы кезде клеткалар тірі клеткалардың негізгі қасиеттерін ұзақ уақыт ( 10 жылға дейін,тіпті одан да көп) сақтайды.Тірі клеткаларды кинопленкаға түсіріп алуға да болады. Өсімдіктер ұлпаларын бірінші болып қолдан өсіргендер- неміс гистологі Фехтинг (1892), неміс ботанигі Рехтингтер (1893) және неміс ботанигі Габерланд (1902), ал жануарлар ұлпаларын американдық Гаррисон (1907) және американдық биолог Каррель ( 1911) өсірген.

Микрохирургия немесе микрургия әдісі

Тірі клеткаларды зерттеу мақсатында микрохирургия немесе микрургия әдісінде қолданады. Микроманипулятор деп аталатын құралмен клетканы кеседі, ішінен бөліңктерін шығарып алады. Операцияның барысын микроскоп арқылы байқайды. Микрохирургиялық құралдар өте кішкентай шыны қармақтар, инелер, капилярлар. Микроманипуляцияны арнаулы камераларда жүргізеді.

Рентгенструктуралық талдау әдісі

Рентгенструктуралық талдау әдісі рентген сәулелердің дифракция құбылысында негізделген цитоплазма мен ядроның құрамына кіретін белоктардың, нуклеин қышқылдарының және басқа заттар молекулаларының құрылысын зерттеу үшін қолданылады. Бұл тәсіл молекулалардың кеңістіктегі орналасуын анықтауға, олардың арақашықтарын өлшеуге мүмкіндік береді.

3.2.2 Дәріс тақырыбы: Клетканың даму тарихы және зерттеу әдістері

Клетканың құрылысын, қызметін зерттейтін ғылым цитология деп аталады.

Клетка жөніндегі ілім XVII ғасырдан басталып, оның тарихы үш ғасырды қамтыды. Цитология жеке ғылым ретінде өткен ғасырдың соңғы ширегінде пайда болды. Организмнің клеткалық құралысының ашылуы микроскоптың шығуына байланысты.

Микроскоптың шығу тарихы осы күнге дейін дұрыс анықталмаған. Бірақ микроскопты жасап шығаруда көзілдірік өндірісінің кейбір әсерінің болғаны күмәнсіз, ал көзілдірік 1285 жылы Италияда шыққан. Кейбір аңыздарға қарағанда алғашқы микроскопты голандиялық оптиктер Ганс пен Захариас Янсендер 1590 жылы жасап шығарған. 1612 жылы Галилео Галелей де микроскопты құрастырған.

Алғашқы микроскоп ғылыми зерттеу құралы болмаған, оған ойыншық ретінде қараған. Ағылшын математигі, физигі және механигі Роберт Гук өзі жасаған микроскоп арқылы тығынның құрылысын қарап, оның ұяшықтардан тұратындығын анықтаған. Осы ұяшықтарды клетка деп атаған. Сонымен Р.Гук « клетка» деген терминді қалдырған. Бұл қазіргі түсініктегі клетканың ашылуы емес. Кейінірек, осы XVII ағылшын ботанигі Н.Грю мен италиялық биолог Марчелло Мальпиги микроскопты қолдана отырып өсімдіктердің құрылысын зерттеген. 1671 жылы Мальпиги «Өсімдіктер анатомиясын жөніндегі түсініктер» деген еңбегін, 1672-1675 жылдарда «Өсімдік анатомиясы» атты кітабын жариялады. 1671 жылы Грю «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» деген еңбегін Лондон Королевалық қоғамына тапсырған. Мальпиги, әсіресе Грю өсімдіктердің микроскопиялық құрылысын зерттей отырып, өсімдіктердің әр түрлі бөліктерінің құрамында «ұяшықтардың» болатындығын анықтаған. XVII ғасырдың ұлы микроскопшілерінің бірі голландиялық Антони ван Левенгук, алайда ол өсімдіктердің клеткалық құрылысын көргенімен, өз жаңалықтарының маңызына түсіне алмаған. А.Левенгук жануарлардың клеткаларында – эротроциттердің, спермотозоидтарды, бір клеткалы жануарларды бірінші көрген. Сонымен XVII ғасырда өсімдіктердің «клеткалық құрылысы» ашылған. Бірақ шын мағынасындағы клетка осы ғасырдың ғалымдарына белгісіз күйде қалған.

XVII ғасырда микросокптың құрылысы жабайы күйінде қалған. Ал XVIII ғасырда да микроскоптың құрылысына елеулі жаңалықтар енбеген, тек қана штативі ғана өзгерген. Бұның себебі XVIII ғасырдың ғалымдары микроскопка аса көңіл бөлмеді. XIX ғасырдың бас кезінде өткен ғасырдағы мәліметтерге елеулі жаңалықтар енгізілді XVII және . XVIII ғасырларда өсімдік клеткасының қабықшасы ғана белгілі болды. XIX ғасырдың басында зерттеушілер өздерінің назарын клетканың ішкі бөлімдеріне аудара бастаған. XIX ғасырдың бірінші ширегінде клеткада ядро (1825) байқалған. Оны тауық жұмыртқасынан тауып, ұрық көпіршігі деп атаған. Кейін 1831 жылы өсімдік клеткасының ядросын ағылшын ботанигі Роберт Броун ашқан. Осындан соң клетканың қалған құрылымын атау үшін чех гистологы Иоганн Пуркинье протоплазма (1839-1840) деген терминді енгізген. Сонымен, XIX ғасырдың үш он жылында өсімдіктер анатомиясында елеулі жаңалықтар ашылған. Егер XIX ғасырдың басында клетканың не екенін және өсімдіктердің клеткалық құрылысының маңызы жөніндегі мәселе әлі толық анықталмаса да, өткен ғасырдың екінші ширегінң бас кезінде жағдай мүлде өзгерді. Клетканы барлық өсімдіктер әлемінің құрылымдық элементі деп есептеді.

XIX ғасырдың басында микроскопимялық зерттеулердің кең таралуы клеткалық құрылыс өсімдіктерге ғана емес жануарлар организміне де тән екенін көрсетті.Бұл бағытта Я. Пуркинье мен И. Мюллердің еңбектері көп еңбек сіңірді. Ян Эвенгелеста Пуркинье өзінің шәкірттерімен бірге (әсіресе Валентинмен) адам мен жануарлардың әр түрлі ұлпаларын зерттеген.

Пуркинье микроскопиялық анатомияның негізін ғана қалаушы емес, сонымен бірге микроскопиялық техниканың де негізін салушылардың бірі. Неміс физиологы Иоганнес Мюллер мектебінің еңбектері тарихта ерекше орын алады. Оның шәкіртінің – Теодор Шванның, Яков Генленің, Роберт Ремактың, гистологияның негізін салушылардың бірі Алберт Келликердің, Э.Дюбуа-Реймонның, Рудольф Вирховтың, Эрнест Геккелдің, И.М.Сеченовтың еңбектері бүкіл әлемге мәлім болды. 1838 және 1839 жылдары немістің екі ғалымы, ботаник Матиас Шлейден мен зоолог Теодор Шван көптеген деректі материалдарға сүйеніп, клеткалық теорияны құрастырды. Т.Шван клетканы өсімдіктер мен жануарлардың универсалдық құрылымдық компоненті деп қарастырды. Шлейден мен Шван организмдегі клеткалар алғашқы клеткалық құрылысы жоқ заттан пайда болады деп қате түсінген. Клеткалық теория барлық тірі табиғаттың біртұтас екенінің дәлелдемесі. Клеткалық теорияның биологияның дамуына ғана емес, философияның дамуына да үлкен прогрессивтік әсері тиді. Ф.Энгельс клеткалық теорияны XIX ғасырдығы үш ұлы жаңалықтың ( энергия тұрақтылық заңы, клеткалық теория және Ч.Дарвиннің эволюциялық ілімі) бірі деп жоғары бағалады. Клеткалық теория шыққаннан кейін 20 жылдан соң немістің ұлы дәрігері Рудольф Вирхов (1859) клетка клеткадан ғана пайда болады деген қорытынды жасап, клеткалық теорияны одан әрі дамытты.

Қазіргі кездегі клеткалық теорияның негізгі қағидалары мыналар:

1. Клетка тіршіліктің ең кішкене бірлігі.

2. Түрлі организмнің клеткалары құрылысы жағынан ұқсас.

3. Клеткалар бөліну арқылы көбейеді.

4. Көп клеткалы организмдер клеткалар мен олардың туындыларының жиынтығы.

XIX ғасырдың соңы ширегінде цитология өз алдына жеке ғылым болып қалыптасты. Бұған себеп болған микроскоптың жақсартылуы мен микроскопиялық техниканың дамуы. Атап айтқанда микроскоптың штативі жақсартылып, микрометрлік винт пен кремальерамен жабдықталынды. Осымен қатар микроскоптың оптикасы жақсартылды. Көрсету дәрежесі жоғары окулярлар жасалып шығарылды. Иммерсиялық объективтің микроскопиялық практикаға енуі үлкен жаңалық болды. Иммерсиялық принципті 1850 жылы италияндық Д.Амичи ұсынған болатын. Алайда иммерсиялық орталық ретінде ұсынылған өсімдіктер майы мен су ойдағыдай нәтиже бермеді.

Микроскоп оптикасы конструкциясының одан әрі дамуы неміс физигі Эрнест Аббенің есімімен тығыз байланысты. 1878 жылы Э.Аббенің басшылығымен иммерсияға арналған объектив жасаланып шығарылды. Иммерсиялық орта ретінде самырсын майы пайдаланылды. 1873 жылы Э.Аббе микроскоптың жарық жинайтын аппаратын жасап шығарды. Бұл аппарат осы күнге дейін Э.Аббенің атымен аталады.

Микроскоптың жақсаруымен бірге микроскопиялық зерттеу техникасы да дамыды. Фиксаторлардың жаңа турлері белгілі болды. 1840 жылы А.Ганновер фиксатор ретінде хром қышқылын ұсынады, ал 1859 жылы Г.Мюллер « Мюллердің қоспасы» деп аталатын фиксаторды практикаға енгізді. Алпысыншы жылдың аяқ кезінде француз гистологы Ранвье пикрин қышқылын, 1878 жылы Ланг сулеманы фиксатор ретінде қолдана бастайды. Формалинді осы мақсатта 1893 жылы Блум қолданды. Сөйтіп, XIX ғасырдың аяқ кезінде фиксаторлар арсеналы анағұрлым артты.

Жұқа кесінділер дайындайтын микротом деп аталатын құралдың жабайы түрін Я.Пуркиньенің шәкірті А.Ошац жасап шығарғаг.Микротомның шығуымен байланысты ұлпаны тығыздау және қатыру әдістері қажет болды. 1869 жылы неміс ботанигі Е.Клебс ұлпаларды тығыздау үшін парафинді, ал А.Бетххер желатинді ұсынды. 1879 жылы неміс гистологы П.Шиффердеккер осы мақсатқа целлоидинді пайдаланды. Өткен ғасырдың орта кезінде бояу әдістері шыға бастады. Бояғыш ретінде карминді 1849 жылы неміс физиологтары Гепперт пен Кон қолданды. 1865 жылы Бемер гематаксилинді микроскопияға енгізді.Өткен ғасырдың соңғы ширегінде аналин бояғыштары да пайдаланыла басталды.

Микроскопиялық техниканың дамуы XIX ғасырдың соңғы ширегінде көптеген цитологиялық жаңалықтардың ашылуына жол ашты. Солардың бірі – кариокинез бен клетка органоидтарының ашылуы. Клетканың тікелей емес бөлінуі жөніндегі алғашқы мәлімдемені 1873 жылы неміс зоологы Антон Шнейдер жасаған.Шнейдердің бұл жаңалығы кезінде тиісті баға ала алмады. Сонымен бірге автордың өзі үшін де жаңалығының универсалдық маңызы күмән болған. Кейінгі жылдары да клетка бөлінуінің жаңа әдісі туралы көптеген жұмыстар жарияланды. 1894 жылы орыс ботанигі Н.Д.Чистяков митоздық бөлінудің бірнеше фазаларын жазды. Н.Д.Чистяков жаңадан пайда болған клеткалардың ядросы аналық клеткалар ядросының бөлінуінің нәтижесінде пайда болатынын түсіне білді. Бірақ та Н.Д,Чистяков бөліну фазаларының тәртібін толықтай біле алмады. 1875 жылы клетка бөлінуінің жаңа ашлыған әдісіне арналған көптеген еңбектер шықты. Польша ботанигі Эдуард Страсбургер бірнеше өсімдіктер митозын баяндауға арналған «Клеткалардың бөлінуі және пайда болуы» деген монографиясын жарыққа шағарды.Страсбургер өсімдіктермен бірге шеміршек клеткалардың, асцидий жұмытқасының бөлінулерін де қарастырды. Түрлі организмдердің тікелей емес бөлінуі ортақ заңдылықпен жүретінін Страсбургер дұрыс түсіне білді. Бірақ та митоздың жеке детальдарына баға берген кезде ол еңбегінде көптеген кемшіліктер жіберді. 1878 – 1879 жылдары кариокинез ашылуының кульминациялық дәуірі болып саналады. 1878 жылы Страсбургердің «Клеткалардың бөлінуі және ұрықтануы жөніндегі» деген екінші монографиясы шықты. Осы жылы орыс тілінде польшалық гистолог В.И.Майзельдің «Эпителийдің регенерация жөнінде» деген зерттемелерінің кейбір қорытындылары жарияланды. 1879 жылы неміс гитологы В.Шлейхердің, Киев гистологы В.И.Перемежконың және неміс биологі В.Флеммингтің «Клетканың субстанциясы, ядросы және клетканың бөлінуі» деген 1882 жылы шыққан монографиясы кариокинез жөнінде бұдан бұрын жарияланған ғылыми еңбектерге қорытынды жасады. Осы кездегі қолданылып жүрген кариокинезге байланысты көптеген терминдер Флеммингтің осы монографиясында кездеседі. Мысалы: тікелей немесе тікелей емес бөліну, митоз және амитоз, ядро торы, хроматин және ахроматин, экваторлық пластинка, «аналық және балалық жұлдыздар». «Кариокинез» деген терминді қазіргі мағынасында пайдаланғанда Флемминг. «Профаза», «Метафаза», және «Анофаза», деген терминдерді Э.Страсбургер 1884 жылы енгізген. «Телефаза» деген терминді 1894 жылы неміс гистологі Мартин Гейденгайн ұсынған. Органоидтардың ішіндегі бірінші ашылғаны клетка орталыгы (центросома). Оны алған рет 1876 жылы жазған бельгиялық зоолог Э.Ван Бенеден. Центросома деген терминді енгізген неміс гистологы Теодор Бовери. Алғашқы кезде центросома клетканың бөліну кезінде ғана пайда болады деп саналып келген еді. 1891 жылы Флемминг пен М.Гейденгайн бөлінбеген клетканың тұрақты органоидысы екенін дәлелдеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен төменгі сатыдағы саңырауқұлақтардан басқа көпклеткалы жануарлар клеткалары мен қарапайымдарда және кейбір өсімдіктер клеткаларында болатыны кейін анықталды. Митохондрияларды алғаш рет 1891 жылы неміс гистологы Фридрих Мевес. 1898 жылы итальяндық гистолог Камилло Голдьжи жапалықтың мишығы мен жұлынының клеткасында тордың болатынын байқады. Оны клетка ішіндегі тор тәрізді аппарат деп атаған. 1900 жылы Э.Гольмгрен жүйке және эпителий клеткаларында тор тәрізді каналшықтардың болатынын жазған. Испания гистологы Сан-Тьяго Рамон- и-Кахаль бұл құрылымдар ұқсас деп санап, оларды «Голдьжи-Гольмгрен каналшықтары» деп атауды ұсынған. Кейін 1921 жылы У.Г.Пенфилд бұл құрылымдардың бір –бірінен өзге екенін анықтаған. Кейін бұл аппарат «Голдьжи аппараты» деп аталды. «Голдьжи аппаратын» зерттеуге орыс зерттеушілері Д.И.Дейнека, Л.П.Карпова, П.В.Капаров, А.В.Румянцов, И.И.Соколов, Г.В.Ясвоин және басқалары елеулі үлес қосты. То тәрізді аппараттың қызметін анықтауда әсіресі Д.Н.Носоновтың еңбектерінің маңызы зор. Осы органоидтардың ашылуы цитоплазмада клетканың тіршілігі мен қызметіне байланысты маңызды процестердің жүретінін көрсетті.

3.2.3.Дәріс тақырыбы: Клетканың химиялық құрамы

Қоршаған ортадағы барлық элементтердің іздері тірі жүйеде байқалғанымен,тіршілікке қажет элементтердің саны жиырмаға жуық болады.Клеткадағы олардың концентрациясына сәйкес бұл элементтерді негізгі элементтер,микроэлементтер және ультра-микроэлементтер деп үш жікке бөледі.Түрлі организмдегі элементтердің жалпы жинағы әралуан болады.Кейбір элементтердің универсалдық маңызы болады (сутегі,көміртегі,азот,оттегі,натрий,магний,фосфор,ккүкірт,кальций,калий және хлор);ббасқалары (темір,мыс,марганец,мырыш)бәріне бірдей керек болмағанымен организмдердің көпшілігіне қажет.

Тірі табиғатқа ғана тән арнаулы элементтер болмайды.Бұл тірі және өлі табиғаттың байланысты екенін және біртұтастығын білдіреді.Сутегі көміртегі,оттегі,азот,фосфор және күкірт клетканың органикалық қосылыстарын құрайтын құрылыс бөліктері.Көмірсу мен липидтер сутегінен,көміртегінен және оттегінен тұрады;белоктар аталған элементтерден басқа азот пен күкірттен,нуклеин қышқылдарыазот пен фосфордан тұрады,осы алты элемент тірі материяның басты элементтері.Клеткалар массасының 99% -ін құрайды.Көптеген элементтер әдетте иондар күйінде кездеседі.Мысалы клеткада мына элементтердің иондары байқалады:Na Mg ⁺ ; PO²ˉ ₄; Clˉ; K⁺; Ca²⁺; CO²ˉ₃ ;NO₃ˉ.

Клеткадағы катиондар мен аниондардың мөлшері клеканы қоршаған ортадағы мөлшерінен өзге болады.Мысалы,клетка ішінде К⁺ концентрасиясы өте жоғары,ал Na⁺ төмен.Клеканы қоршаған ортада (қанда,теңіз суында)керісінше К⁺ өте аз болады, Na⁺ концентрасиясы біршама жоғары келеді.Клетка мен қоршаған ортада бейорганикалық иондардың болуы клетканың дұрыс қазмет істеуіне елеулі үлес қосады.Су мен бейорганикалық заттардан және өте аз аз концентрацияда кездесетін қосылыстардан басқа клетканың құрамында белоктар, нуклеин қышқылдары, көмірсулар, липедтер болады.

Су

Клетка заттарының ішінде салмағы жағынан су бірінші орында.Түрлі клекадағы судың мөлшері әралуан болады.Клекада судың көп кездесуі оның қызметінің дұрыс болуының басты шарты.Мысалы,мидың клеткаларында 80 %-ке жуық су болады,ал май ұлпасының белсенділігі кемиді.Суының көпшілігінен айырылған клеткалар барлық тіршілік белгілерінен айрылады.Мұндай хал-күйді анабиоз деп атайды.Анабиоз күйінде клеткалар ұзақ уақыт бойы болуы мүмкін.Дымқылдағаннан кейін қайтадан тіршілік күйі қалпына келеді.Су еріткіш.Клетка заттардың көпшілігін су ерітіндісі күйінде қабылдайды және қалдық заттарды сыртқа су ерітіндісі күйінде қабылдайды және қалдық заттарды сыртқа су ерітіндісі күйінде шығарады.Клеткадағы реакциялардың көпшілігі су ерітіндісі ретінде ғана жүреді.Су көптеген реакцияларға тікелей қатысады.Мысалы,белоктардың,майлардың,көмірсулардың және басқа заттардың ыдырауы осы заттардың сумен әрекеттесуінің нәтижесінде жүреді.Мұндай реакцияларды гидролиз реакциясы деп атайды.Организмнің,ұлпалардың,клеткалардың жылу реттелуінде су маңызы роль атқарады.Заттар алмасуы реакцияларына да су қажет.Су және оның диссоциациясының өнімдері-сутегі мен гидроксил иондары-белоктардың,нуклеин қышқылдарының,липедтердің ,сол сияқты мембраналар мен басқа клекалық компаненттердің биологиялық қасиеттері мен құрылымын анықтаушы маңызды факторлар.

Белоктар

Клеткалардың сыртқы пішіні жағынан түрліше болуы және оның функциясында айырмашылықтың байқалуы белоктарға байланысты.Белоктар-тірі клетканың негізгі құрамды бөлігі.Белоктарды протеиндер деп те атайды.Оның бұл аты гректің «протос», «алғашқы» деген ұғымды білдіретін сөзінген шыққан.Белоктың тіршіліктегі бірінші кезектегі маңызын көрсетеді.

Белоктар клетканың басты құрылыс материалы ғана емес,сонымен бірге клеткада жүретін барлық процестерді реттейді.Неміс зерттеушілері Коссельдің ,Вильгельм Гофмейстердің және Эмиль Фишердің жұмыстарынан кейін белоктардың аминқышқылдарынан тұратыны анықталды.

Клеткада белоктардың саны өте көп.Ең кішкене және құрылысы жабайы бактериядағы түрлі белоктардың саны бір-екі мың,ал адамның клеткаларында 100000-ға жетуі мүмкін.Белоктардың молекулалық массасы бірнеше мыңнан бірнеше миллионға дейін болады.Табиғи белоктарда жиырма түрлі аминқышқылдар кездеседі.Клеткаларда басқа органикалық қосылыстарға қарағанда белоктар көп болады.Клеткалардың жалпы құрғақ массасынының 50 % -ынан астамы белоктардың үлесіне тиеді.Белоктарда кездесетін аминқышқылдарының бәрі, аминқышқылдар категориясына жатады.Табиғатта сирек болса да аминқышқылдарының Д-изомері де кездеседі,бірақ та олар еш уақытта белоктардың құрамында байқалған жоқ.

Белоктардың екі типі бар:фибриллалық және глобулалық.Ұзынжіп пішінді макромолекулалар тобы фибриллалық немесе мембраналық құрылымдарды құрайды.Глобулалық белоктар клеткаларды құрау ерекше роль атқарады.Фибриллалық белоктар әдетте ерімейді.Глобулалық белоктарда макромолекулалардың топтары көбінесе жеке немесе жиналып орналасады.Олардың әрқайсысы құрамында кем дегенде 200 аминқышқылы бар тәртіпсіз шатасып жатқан жіптерге ұқсайды.Глобулалық белоктардың көпшілігінің бетінде химиялық белсенді топтар болады.Олар маңызды роль атқаратын энзимдер.Протеиндік макромолекулалар липедтермен,көмірсулармен қосылады.Сонымен құрылымдық және функционалдық маңызы өте үлкен макромолекулалардың комплекстерә қалыптасады.

Гистондар мен протаминдер клеткалық механизмдерде маңызды роль атқаратын негізгі протеиндер.Суда ерімейтін глобулиндер өте көп.Олар миозин,тиреглобулин,фиброгин.Глобулиндердің құрамында гликококол (глицин)болады.

Ерімейтін және азды-көпті гидролизденетін склеропротеиндерге коллаген, серицин, жібектің фиброині және эластин жатады.Белоктар мен көмірсулардан түзілген заттар гликопротеидтердің тобына кіретін.Мысалы,муцин мен мукополисахаридтер және күрделі белокатар.Белоктардың алуан түрлі болуы оларға тірі организмде құрылымдық және метоболизмдік функциялар атқаруға мүмкіншілік береді.Адам организмінде 10 000 астам түрлі белоктар бар,олардың бәрі бірдей стандарттық аминқышқылдарынан құралған.Белоктардағы аминқышқылдарының кезектесуі оның биологиялық функциясын анықтайды.Клеткалармен ұлпаларда 170-тен астам түрлі аминқышқылдары байқалады,бірақта белоктардың құрамында бәрі бірдей кездеспейді.Бұл аминқышқылдарының көпшілігі белоктарда болатын аминқышқылдарының туындысы β,γ және σ аминқышқылдары да мәлім.Белоктардың құрамында олардың 26-сы ғана байқалады,бірақ та 20 амиқышқылы белоктың әдеттегі компоненттері.Жануарлар клеткалары амиқышқылдарын синтездей алмайды.Біздің клеткаларымыз өзіне меншікті белоктарды аминқышқылдарынан құрастырады.

Белоктар алуан түрлі функциялар атқарады:химиялық реакцияларды катализатордың міндетін атқарады;жиырылғыш жүйелердің құрамына құрылымдық элементтер ретінде кіреді;қоректік заттарлың қоры болады;түрлі заттарды тасымалдауға қатысады;гормондар мен қорғаушы агенттердің міндетін атқарады.Организмге түскен антигенге жауап ретінде омыртқалыларда иммунглобулиндер немесе антиденелер пайда болады. «Антиген», «антисамотоген» (гректің анти-қарсы,сома-дене,геннан-құраушы)деген сөздің қысқартылуынан пайда болған.Аудармасы «антиденені құраушы».

Антиденелер өздігінен пайда болмайды,олар антиген болған жағдайда ғана пайда болады.Антиденелер-белоктар (γ-глобулиндер)

Нуклеин қышқылдары

Нуклеин қышқылдарын 22 жастағы швейцариялық дәрігер Фридрих Мишер 1870 жылы іріңнің клеткаларынан ашқан. Нуклеин қышқылдары клеткалардың бәрінде де де болады, оның ерекше биологиялық маңызы бар химиялық қосылыс. Барлық жануарлар организмдерінің гендік материалы. Тірі организмдердің бәрінде дезоксирибонуклеин қышқылы ДНК және рибонуклеин қышқыл РНК күйінде болады.Кейбір вирустарда, мысалы,темекі мозайкасының вирусында,полимелиттің вирусында тек қана РНК, ал басқаларында мысалы бактериофагтарда ,аденвирустарда және осповакциндерде ьек ДНК болады.Бактериялар мен жоғарғы сатыдағы организмдерде нуклеин қышқылдарының екі типі де кездеседі.ДНК негізінде ядрода орналасқан ,интерфаза кезінде хроматиннің құрамында кіреді.Ядродағы ДНК белоктармен қосылып ,нуклеопротеидтер құрайды.ДНК митохондрияларда,хлоропластарда және басқа өзін-өзі құраушы органоидтарда да болуы мүмкін.РНК ядрода да,цитоплазмада да болады.Ядрода ол ядрошықта ,нуклеоплазмада және хроматинде орналасқан.Цитоплазмада рибосомалардың негізгі бөлігін құрайды.

Нуклеин қышқылдары көмірсу компонентінен (пентозадан немесе дезоксипентозадан)азоттық негіздерден (пуриндер мен перимидирден) және фосфор қышқылының бір молекуласының,пентозаның бір молекуласының және бір пуриндік немесе пиримидиндік негіздің қосылуының нәтижесінде пайда болған нуклеотид.Нуклеотидтің құрамындағы пентоза мен негіздің комбинациясын нуклеозид деп атайды,мысалы ,дезокситимидин тиминнің нуклеозиді болып есептеледі.Полинуклеотидтің тізбегіндегі фосфор қышқылы байланыстырушы роль атқарады.

Нуклеин қышқылдарының құрамында пентозалардың құрамына пентозалардың екі типі кіреді:РНК-да рибоза,ДНК-да дезоксирибоза.Басты пиримидиндік негіздер цитозин,тимин және урацил.Цитозин ДНК мен РНК –да табылған ,ал тимин ДНК –ға тән,урацил РНК-ға тән.ДНК мен РНК пентозаның құрылымымен ған ажырамайды ,сонымен бірге пиримидиндік негізбен де ажырайды.ДНКмен РНК болатын басты пуридиндік негіздер аденин мен гуанин.

Организмдегі нуклеотидтердің ролі нуклеин қышқылдарының құраумен аяқталмайды,кейбір маңызды коферменттер де нуклеотидтер немесе олардың туындылары,мысалы ,аденозинтрифосфат (АТФ),кофермент А,никотинамид-аденин-динуклеотид (НАД)және флавинаде-ниндинуклеотид (ФАД).

Амеркандық және ағылшын биологтары Уотсон мен Крик ДНКның екі полинуклеотидтік тізбектен тұратының анықтады.Тізбектің әрқайсысы оңға қарап ширатылған.РНК-ның ДНК-дан айырмасы көпшілігінде бір тізбектен тұрады.

РНК барлық тірі клеткаларда кездеседі.Оның ДНК-дан айырмасы-құрамында пентоза ретінде рибоза,ал пиримидиндік негіздерден –урацил болады.

РНК-ның үш типі бар:матрицалық немесе информациялық РНК (мРНК),тасымалдаушы РНК (тРНК)және рибосомалық РНК (рРНК)РНК-ның үш типі де тікелей ДНК-да синтезделеді.Клеткадағы РНК мөлшері клетканың өндіретін белогінің мөлшеріне байланысты.

Матрицалық немесе информациялық РНК клеткадағы барлық РНКның 3-5% құрайды.Матрицалық РНК –ның молекуласы шамамен 300-дей нуклеотидтерден тұрады.Матрицалық РНК-ның көпшілігі клеткада қысқа мерзімде болады,бактериялық клеткаларда олардың өмірі бірнеше минутқа созылады,ал сүтқоректілердің эритроциттерінде ядро жойылғаннан кейін де гемоглобиннің синтезі бірнеше күнге созылуы мүмкін.Рибосомалық РНК клетканың барлық РНК-ның 80%-нен астамын құрайды.РНК цитоплазмада болады,белок молекулаларымен байланысып,рибосоамалар деп аталатын клеткалық органеллаларды құрайды.

Тасымалдаушы РНК-ның (тРНК)болатынын Крик жорамалдаса ,ал оны 1955 жылы Хогленд ашты.Әрбір аминқышқылының ерекше тРНК бар.Бұлардың бәрә цитоплазмағы аминқышқылдарын рибосомаларға жеткізеді.Клеткадағы РНК 15% жуығы тРНК-ның үлесіне тиеді.Белгілі амнқышқылдарын тасымалдайтын түрлі тРНК-ның саны жиырмадан анағұрлым көп.

Көмірсулар кең тараған қосылыстар тобы.Жалпы формуласы (CH₂O)n.Көмірсулар өсімдіктер бойындағы тірі заттың негізгі массасын құрайды.Өсімдіктерде олар-құрылымдық функциясын атқарадыжәне қоректік заттардың қоры.

Көмірсулардың бәрі альдегидтер немесе китондар және олардың молекуласында әрдайым бірнеше гидроксил группалары болады.Химиялық қасиеттерін осы группалар анықтайды.

Көмірсулар үш класқа бөлінеді:моносахаридтер,дисахаридтер және полисахаридтер.

Моносахаридтер-жай қанттар.Молекуладағы көміртегінің атомдарының санына байланысты моносахаридтерді триоза (ЗС),тетроза (4С),пентоза (5С),гексоза (6С) және гептоза деп ажыратады.Табиғатта жиі кездесетіні-пентоза мен гексоза.Молекуласында жеті көміртегінен артық бірде бір қант болмайды.Д-рибоза тірі жүйенің маңызды және универсалды компоненті.Д-рибоза және оның туындысы дезоксирибоза энергия мен информацияны жеткізетін реакцияға қатысады.Моносахаридтер бір-бірімен қосылып олигосахаридтер (гректің олиго-аз және sakkharon - қант деген сөздерінен шыққан)деп аталатын қанттың 2-9 қалдықтарынан тұратын тізбектер құрай алады.Олигосахаридтердің ішіндегі ең маңыздысы –дизасахаридтер.Диасахаридтердің ең көп тарағандары-мальтоза,лактоза және сахароза.Мальтоза,амилаза ферменттің әсерінен крахмалдың қорытылуы кезінде пайда болады.Лактоза немесе сүт қанты тек сүтте болады.Сахароза барлық фотосинтездеуші өсімдіктерге тән,сонымен бірге жануарларға төменгі молекулалық қоректік зат бола алады.

Полисахаридтер-молекулалары тоғыз моносахаридтік қалдықтардан тұратын тізбек тәрізді қосылыстар.Гликоген мен крахмал –жануарлар мен өсімдіктердің басты полисахаридтері.Гликоген-жануарлар клеткаларының маңызды энергия көзі.Бауыр мен бұлшық ет клеткаларында көп болады.Бауырдың гликогені өзара –α гликозидтік байланыспен қосылған,глюкозанің 30000 қалдығынан тұратын полимер.Гликоген үнемі ыдырап тұрады және бауырдың глюкозасы мен бұлшық еттің сүт қышқылынан түзіледі.

Крахмал-өсімдіктер клеткаларында жиналатын жарық микроскопында граула немесе дән немесе дән күйінде көрінетін қоректік заттың қоры.

Целлюлоза-жеке немесе басқа қосылыстармен бірігіп кездесетін өсімдіктердің негізгі құрылымдық компоненті құрылымдық компоненті.Өсімдіктерде

Болатын көміртегінің 50%жуығы целлюлозада болады және өзінің жалпы массасы бойынша , целлюлоза жер бетіндегі органикалық қосылыстардың ішінде бірінші орын алады.Целлюлоза өсімдіктердің клеткалық қабырғасының құрылымдық компоненті болуымен бірге ол кейбір жануарлардың ,бактериялардың және саңырауқұлақтардың қорегі.Целлюлозаны глюкозаға дейін ыдыратып целлюлоза ферменті табиғатта сирек кездеседі.Сондықтан жануарлардың көпшілігі целлюлозаны пайдалана алмайды,тек күйіс қайтаратын малдарда (мысалы,сиырлардың ішегінде(ЦЕЛЛЮЛОЗАНЫ ҚОРЫТАТЫН БАКТЕРИЯЛАР БОЛАДЫ.

Хитин өзінің құрылысы мен функциясы жағынан целлюлозаға ұқсас құрылымдық полисахарид . Хитин кейбір саңырауқұлақтарда кездеседі,олардың клеткалық қабырғасында тіректік роль атқарады және кейбір жануарлар тобында (шаянтәрізділерді,насекомдарда)сыртқы қанқасының маңызды компоненті болып есептеледі.

Мукополисахаридтер-органикалық негіздермен және белоктармен қосылған құрамында гексозамин молекулаларының көп саны бар молекулалық массасы жоғары полимерлер.Мукополисахаридтердің екі тобын ажыратады:1)нейтралдық мукополисахаридтер (хитин жатады).2)қышқыл мукополисахаридттер (гиалурон қышқылы, хондроитинсульфат,гепарин)

Липидтер цитоплазманың 30 % -не жуық құрайды.Липидтер хмиялық құрылысы жағынан түрліше болады;оларды химиялық емес,физикалық қасиеттеріне –органикалық еріткіштерде ерігіштігіне қарап бір топқа біріктірген.Бұған жататындар:қосылыстардың түрлі кластары.Олардың ішіндегі маңыздылары –май қышқылдары , майлар,глицерофасфотидтер,сфинголопидтер және стероидтер.

Тірі материядағы май қышқылдарының маңызы үлкен.Олар энзимдерге субстраттар болып есептеледі.Осыған байланысты жүретін катабализмдік рекциялар энергияның бөлінуіне әкеліп соғады.Сонымен бірге май қышқылдары күрделі липидтердің құрамына кіреп,цитоплазмалық органеллалардың клеткалық және субклеткалық құрылымдарын құрайды .Май қышқылдарының суда ерімейтін қасиеті липидтік комплекстерді биологиялық тосқауыл функцисын атқара алатын құрылымдарға айналдырады.Май қышқылдары энергия көзі қызметін де атқарады.

Стероидтар тобына көптеген заттар жатады:жыныс гормондары бүйрек бездерінің гормондары,Д,витамині,өт қышқылдары,тағы басқалары.Құрамында бір ОН тобы бар стеролдарды құрайды.Олардың ішінде клеткалардың құрылуы мен тиісті функцияларын атқаруда ерекше рольді холестерин атқарады.Холестерин түрлі мөлшерде басқа клеткаларда болады.Көптеген холестнеринді өздері синтездейді.Бактериялардың органелларында мембраналар болмайдв сәйкес холестерин де болмайды.Сол сияқты көк-жасыл балдырларда да кездеспейді.Холестерин клеткада тотықпайды ;ол фосфолипидтермен клеткалық ультрақұрылымдарды құрауға қажет құрылыс материалы болатын комплекстер құрайды.Холестериннің маңызы үлкен.Мөлшері аз болғанымен организмнің денсаулығына күшті әсерін тигізедіү

Фосфолипедтер құрамында фосфор мен азот бар май тәрізді заттар болады.Бұған жататындар:лецитндер ,ксфалиндер,сфингомиелиндер және тағы басқалары.Фосфолипидтер барлық ұлпалық липидтердің тең жартысына дерлігіне құрайды.Олардың молекулалары глицериннен,суда ерігіш фосфаттардан және май қышқылдарының гидрофобты қалдықтарынан тұрады.Фосфолипидтер-миелин мен миелиндік құрамалар сияқты кең тараған макромолекулалық комплекстердің маңызды элементі.Ол нерв жүйесінде кездеседі және патологиялық процестерде маңызды роль атқарады.Май қышқылдарымен бірге клеткалық мембраналық құрылымдарда жиі кездеседі.

Макроэнергиялық фосфаттық қосылыстар

Гидролиз кез жылу түрінде энергияны көп бөлетін фосфор қышқылының эфирлерін макроэнергиялық фосфаттар деп атайды.Бұған жататындар:АТФ,трифосфатта,уридин,цитидин және гуоназин (УТФ,ЦТФ және ГТФ)креатин фосфат,фосфоенолпиржүзім қышқылы,аминоацилденлаттар және уридиндифосфатглюкоза (УДФГ)

Потенциалдық химиялық энергиясы бар заттар ыдыраған кезде бөлінетін энергияны клетка тіршілік әрекетіне пайдаланады.Тамақтың күрделі химиялық қосылыстарын ,атап айтқанда көмірсулар мен майларды,жабайы химиялық қосылыстарын ,атап айтқанда көмірсулар мен майларды,жабайы химиялық заттарға ыдырату –тірі материяның метоболизіміне қажет энергияның көзі.Бұл айналыс аэробты және аэробты жолмен жүреді.Тотықтырып фосфорлауды құрайтын бірнеше реакциялардан энергия алынады.Тірі материяда энергияны біреуді негізінде потенциалдық энергияға бай фосфаттық байланыстар қамтамасыз етеді,бұл жағдайда энергияны аденозинтрифосфат (АТФ) береді.АТФ аденозиндифосфат (АДФ)пен фосфатқа ыдыраған кезде энергия бөлінеді.Осы органикалық фосфатты «жоғарғы энергияның» фосфаты эндергалық реакцияларды қажет энергиямен қамтамсыз етеді.АТФтің қалпына келуі метоболизинің кейбір экзергондық реакцияларында бөлінетін энергияеың есебінен қамтамасыз етіледі.Бұл фосфорлау Кребс циклының негізгі элементі .Фосфорлау басқа тотығутотықсыздау реакцияларымен қатар жүреді.Фосфорлау-метоболизнің негізгі.Организнің жеңіл пайдаланатын энергиясының көзі АТФ.

3.2.4.Дәріс тақырыбы: Клетканың морфологиясы

Жануарлар клеткасы плазмалық мембранамен шектелген ядро мен цитоплазмадан тұрады.Цитоплазма негізгі заттан (гиалоплазмадан),органиоидтардан және кірінділерден түзіледі.Кірінділер немесе параплазмалық құрылымдар дегеніміз клетканың метоболизміне қатыспайтын,клеткалардың көпшілігінде байқалатын алмасу өнімдерінің жиынтығы.

Бұған жататындар:майдың тамшылары,гликогеннің түйіршіктері ,белоктардың кристалдары және пигменттік кірінділер.Органоидтар клеткалардан барлығында дерлік ездеседі және заттар алмасуында маңызды функция атқарады.Бұларға эндоплазмалық тор ,Гольджи аппараты , митохондриялар ,тағы басқалары жатады.

Клеткалардың көпшілігі бір ядролары,екі немесе көп ядролы клеткаларда болады.Көп клеткалы организмнің клеткаларының саны өте көп.Мысалы ,адам миының ми сыңарларындағы клеткалардың саны 20 млрд шамасында,ал қандағы эритроциттердің саны 20 миллиондай.

Өсімдіктер мен жануарлар организмі клеткаларының атқаратын қызметтері әр түрлі болғандықтан ,олардың пішіні түрліше болады.Клеткалардың пішіні оның организмдегі орнына да байланысты.

Жануарлар клеткалары жұлдыз тәрізді (нерв клеткасы),цилиндр,куб тәрәздә (эпителий клеткалары),сорақша (эритроциттер),тармақталған (мезенхиманың клеткалары),жұмыр (жұмыртқа клеткасы) т.т болады.

Клеткалар пішіні жағынан ғана емес ,үлкендігі жағынан да жажырайды.Мысалы,адамның жұмыртқа клеткасы (диаметрі0,1 мм)көлемі жағынан адамның спермотозоидының 1 млн есе үлкен.

Адамның нерв клеткасының аксонының ұзындығы 1 м-ден артық,эпидермисін ,бүйректің бауырдың,ішектің клеткаларының үлкендігінің диаметрі 30 мкм.Адамның ең кішкене клеткасы лейкоцитттер,диаметрі 3-4 мкм.

Бактериялық клеткалар өте ұсақ келеді.Кейбіреулерінің үлкендігі 0,2-0,3 мкм.Белгілі клеткалардың ішіндегі ұсағы микоплазманың клеткасы (0,10-0,25 мкм)

Құрылысының күрделілігіне қарай клеткалары екі топқа бөледі:прокариондық (гректің про-алдымен ,карион-ядро)және эукариондық (эу-жақсы,карион –ядро)деп.Прокариондық деген термин эволюция процесінде эукариондық клеткаларға дейін пайда болған деген ұғымды білдіреді.

Прокариоттарға эубактериялар,көк жасыл балдырлар,спирхеталар,риккетсиялар және миколпазмалар жатады,қалған барлық организмдердің клеткалары саңырқұлақтың , қарапайымдардың ,жануарлар мен өсімдіктердікі эукариондық клеткалары.

Проскариоттардың клеткалары ұсақ болады (0,5-3)митохондриялар ,хлоропластар, Гольджи апараты,лизосомалар сияқты айқын байқалатын месбранамен шектелген логанеллалар мен ядролық мембрана болмайды.Прокариоттардың гендік информациясының құрамында эукариоттар клеткасының хромосомаларында болатын негізгі белоктар-гистондар жоқ,тұйық сақина пішінді ДНК-ның тізбегінен тұратын бір хромосомада орналасқан.

Прокариоттардың ядросында митоздық ақпарат пен ядрошығы жоқ.Прокариондық клеткалар аминқышқылдары мен көмірсулардан тұратын клеткалық қабырғамен қоршалған.Олардың плазмалық мембранасы мезосомалар деп аталатын цитоплазмаға қарап орналасқан ойындылар құрайды.Прокариоттардың клеткаларына цитоплазмалық ағыс пен амеба тәрізді қозғалыс тән емес,жабайы талшықтардың көмегімен қозғалады .Прокариондық клеткалардың цитоплазмасы біртекті емес, онда фибриллалар ,ұсақ мембраналық көпіршіктер мен жалпақ қапшықтар ,рибосомалар ,майдың тамшылары ,полисахаридтер мен полифосфаттар жиынтықтары байқалады.Бұлардың бәрі цитоплазманың негізгі затында,матриксінде ,гиалоплазмада орналасқан.Цитоплазманың матриксінде ерігіш белоктардың негізгі массасы ,гликолиз прцестеріне қатысатын ферменттер мен липидтер,полисахаридтер синтезіне қатысатын көптеген ферменттер жүйелері болады.Прокариондық клеткалардың цитоплазманың орталық зонасы электрондық микроскоппен қарағанда көбінесе босаң,ақшыл болып байқалады.Бұл зонада ДНК-ның молекулалары жатады.Прокариоттардың плазмалық мембранасында немесе оның ішкі бөлігіндегі өсінділерінде АТФ синтезделуіне әкеліп соғатын,тотықтырып фосфорлауға қатысатын ферменттер жүйесі орналасқан.

Кейбір бактериялардың цитоплазменың бетінде кейде рибосомалар жайғасқан түтікшелі мембраналық каналшықтардың болатыны баяндалған.Мұндай каналшықтар түрлі токсиндер мен ферметтерді және басқа заттарды синтездеуге ,клеткадан сыртқа шығаруға қатысады.Бактериялардың гиалоплазмасында сединментация коэффиценті 70 S рибосомалар өте көп болады.Прокариондық клеткалар жай ғана екііге бөліну арқылы көбейеді.

Эукариоттардың клеткалары әдетте ірі және құрылмы жағынан прокариоттардың клеткаларына қарағанда анағұрлым күрделі келеді.

Сонымен бірге эукариоттарда жақсы жетілген ішкі мембраналар жүйесі-эндоплазмалық тор мен Голььджи аппараты ,мембраналармен шектелген органеллалар-ядро,митохондриялар ,хлорпласталар мен лизосомалар болады.Эукариондық клеткаларға цитоплазманың қозғалысы мен митоздық ұршық және талшықтар сияқты энергияны трансформациялаушы көптеген күрделі жүйелер тән.Эукариондық клеткалардың ядросында ядрошықтар мен хромосомалар болады.Хромосомалары ДНК мен гистондардан тұрады.Бактериялардың талшықтары ішкі құрылымы жоқ тұтас жіптен тұратын болса,эукариоттарда кірпікшелері мен талшықтар (9+2) типі бойынша орналасқан микротүтікшелердің жүйесі мен тубулин белогінен тұрады.Микротүтікшелер прокариоттардың ешбір түрінде кездеспейді.Эукариондық клеткалар микротүтікшелерден тұратын ұршық құрап,митоз тәсілімен бөлінеді.Эукариоттардың бәрі аэробтар.Эукариондық клеткалардың плазмалық липопротеиндік мембранасы өздерінің қасиеті мен қасиеті мен қызметі жағынан прокариоттардың плазмалық мембранасынан айырмасы аз.Заттарды белсенді түрде таңдап тасымалдауға қатысады, бірақта оның құрмында прокариоттарда болатын тотықтырып фосфорлау жүйесі болмайды.Эукариоттардың плазмалық мембранасы сыртқы жағынан прокариоттардікіндей ,әсіресе,өсімдіктерде айқын байқалады ,клеткалық қабырғаның элементтерімен қапталған.Жануарлар клеткасында клеткалық қабырғаның анологі мембрананың құрылыстық белоктарының сыртқы бетінде орналасқан гликопротеиндік және полисахаридтік молекулалардың қабаты түрінде болуы мүмкін.Оның атқаратын функциясы иондарды байланыстыру ,клетканың шекаралық микроқоршамын құрау ерекше антигиндер мен рецепторлардың ролін атқару.

Клеткалық қабырға әсіресе өсімдіктер клеткаларында жақсы жетілген.Саңырауқұлақтарда клеткалық қабыықша хитин мен полисахаридтен тұрады,ал балдырларда,оомицеттерде және жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде клеткалық қабырғаның негізгі компоненті –полисахарид , целлюлоза.Клеткалық қабықшаның гликопротеидтері мен полисахаридтері клетканың ішіндегі Гольджи аппаратының қатысында синтезделелді де,бірнеше қабаттан тұратаын күрделі клеткалық экзоцитоз арқылы сыртқа шығарлылады.

Жануарлар мен өсімдіктер клеткаларының үш негізгі құрылыстық айырмашылықтары бар;1)жануарлар клеткаларында болатын центриоль жоғары сатыдағы өсімдіктер клеткаларында болмайды;)өсімдіктер клеткларына целлюлозадан тұратын қатты клеткалық қабырға тән.

Эволюцияның ерекше бұтағы – қарапайымдар.Жоғары сатыдағы жануарлардың атқаратын клеткасы қандай да болмасын бір ғана белгілі функцияны атқаратын болса ,қарапайымдардың клеткасы барлық тіршілік функцияларын өзі атқарады.Бұлардың дамуы басқа жолмен жүрген,клеткалардың көп типінен тұратын көпклеткалы организмдердің орнына жоғары сатыдағы организмнің кейбір функцияларын қайталайтын көптеген күрделлі оргенеллары бар клеткалар пайда болған.Мысалы,парамецияда эукариоттарға тән әдеттегі органеллалардан басқа кірпікшелерден қимылын реттейтін цитоплазмалық талшықтардың торы,қоректі жұтуға арналған арнаулы орган,қоректі қорытатын органеллалар (асқорыту вакуольдары);сұйықты шағаратын жиырылғыш вокуольдар ,белоктың синтезіне қажет аппараты жеткізуші сомалық ДНК (макронуклеус)мен гендік ДНК бар.

Сыртқы ортадан алынатын энергияның түріне байланысты тірі клеткаларды үлкен екі типке бөлуге болады.Бірінші типтің клеткаларын гетеретофты клеткалар деп атайды.Бұған жататындар :адам организиінің барлық клеткалары мен жоғары сатыдағы жануарлардың клеткалары .Бұл клеткаларға химиялық құрамы күрделі дайын оргаикалық молекулалардың үнемі келіп тұруы қажет.Атап айтқанда ,көмірсулар,белоктар мен майлар.

Гетеротрофты клеткалар энергияны осы күрделі заттарды тотықтыру арқылы алады.Гетеротрофты клеткалар бөлінген осы энергияны өзінің биологиялық функцияларының қажетіне жұмсайды..

Клеткалардың екінші типі автотрофты немес фотосинтуздеуші клеткалар құрайды.Бұған жататындар:жасы өсімдіктердің клеткалары.Фотосинтез процесі кезінде олар күн сәулесінің энергиясын хлорофилл пигментінің көмегімен химиялық энергияны күн сәулесінен алады;өсімдік клеткалары энергияны тікелей күннен алатын болса,ал жануарлар оны жанама жолмен алады.

Вирустарды құрылысы жағынан клетка деп есептеуге болмайды.Оларды әдеттегі клеткаларда болатын цитоплазма да,органеллалар да жоқ.Вирустарды орыс ботанигі Д.И.Ивановский 1852 жылы ашқан.1898 жылы голландиялық Бейеринк «вирус» деген сөзді ойлап шығарған (латынның»у» деген сөзі).Вирустар пішіні ,үлкендігі және күрделілігі жағынан алуан түрлі.Вирустың әрбір түріне орай пішіні,үлкендігі және күрделілігі жағынан алуан түрлі.Вирустың әрбір түріне орай өз сипаты болады.Кейбір вирустар ,мысалы,бактериофагтар бактерияларды инфекциялайда,екіншілері өсімдіктердің белгілі түрлеріне қанағаттанады ( темекі мазайкасының вирусы-ВТМ).Үшіншілері ,жануарлар клеткаларын зақымдайды.Қызылша ,полимелит сияқты адамның ауруларын жануарлар вирусы туғызады ;жануарлар вирустарының кейбіреулері сау клеткаларды зиянды ісік ауруының клеткаларына айналдырады.Вирус белоктің қабықшамен қапталған ДНК-ның (немесе РНК-ның )молекуласынан тұрады.Вирустардың ерекшелігі –ол өз бетінше тіршілік ете алмайды.Вирус көбею үшін қандай да болмасын бір клетканы инфекциялауы керек.

3.2.5.Дәріс тақырыбы: Цитоплазма және оның плазмалық органоидтары (цитоплазма, гиалоплазма, клеткалық мембраналар)

Цитоплазма

Чех ғалымы Пуркинье 1840 жылы клетканың ішкі ұүрамын белгілеу үшін «протоплазма» деген терминді ұсынған болатын. Протоплазма- клетканы құрайтын тірі зат-кариоплазма (ядро деген мағынада) мен цитоплазмаға бөлінеді. Бұл екі терминді ғылымға енгізген 1882 жылы польшалық Страсбургер.Ядродан басқа клетканы барлық ішкі құрамды бөлігін цитоплазма деп атайды. Цитоплазма клетканың метаболизмдік жұмысшы аппараты. Мұнда негізгі метаболизмдік процестер-биосинтез,гликолиз процестері мен клетканың қозғалысына және жіктелуіне қатысты процестер жүреді. Цитоплазманың жіктелуі мен белгілі функцияларды атқаруға арналған оның жеке компаненттерінің мамандалуы ядрода орналасқан гендердің бақылауының нәтижесінде жүреді. Цитоплазманыңмамандалған құрылымдарына миофибриллалар,нейрофибриллалар мен топофибриллалар жатады. Цитоплазманың жіктелуі жоғарғы дәрежеге жетуі мүмкін және түрлі клеткада түрліше болады.

Эукариондық клеткалардың цитоплазмасы гиалоплазмадан (hyflos-шыны),органоидтардан және кірінділерден тұрады. Кейбір клеткаларда цитоплазманың жіктелуі байқалады. Микроскоппен байқалмайтын құрылымы жоқ цитоплазманың жұқа,тұтқыр шеткі қабатын эктоплазма дейді,ал органоидтар мен кірінділер орналасқан қалған бөлігі эндоплазма деп аталады. Бұл терминдерді Геккель (1873) ұсынған болатын. Эктоплазма өзінің қасиеттері жағынан қатты денеге ұқсас,ал эндоплазма сұйық болып келеді. Цитоплазманың негізгі бөлігін клетканың органоидтары құрайды. Жануарлар мен өсімдіктер эмбриондарының қайсыбір клеткаларының цитоплазмасы негізінде матрикс пен рибосомалардан тұрады,клетка ішіндегі мембраналар жүйесі нашар жетілген. Гиалоплазма

Гиалоплазма (грекшеhyаline-мөлдір),негізгі плазма,немесе цитоплазма матриксі, клетканың маңызды бөлігі,оның шығу мағынасындағы ішкі ортасы. Электрондық микроскопта цитоплазманың матриксі гомогенді немесе электрондық тығыздығы төмен ұсақ дәнді зат болып көрінеді.

Гиалоплазманың құрамында түрлі глабулалық белоктар мен цитоплазмалық матрикстің ферменттері болады. Бұлар эукариондық клеткадағы белоктардың жалпы санының 20-25%-ін құрайды. Матрикстің маңызды ферменттеріне гликолиздің ферменттерімен,қанттардың,азоттық негіздірдің,аминқышқылдарының,липидтердің және басқа маңызды қосылыстардың метаболизмнің ферменттері жатады. Матриксте РНҚ мен белоктың синтезделуі кезінде аминқышқылдарының белсенділігін арттыратын ферменттерде орналасқан. Клетканың осьмостық және буфферлік қасиеттері де гиалоплазманың құрамы мен құрылымына байланысты.

Гиалоплазма барлық клеткалық құрылымдарды біріктіріп тұрады және олар бір-бірімен химиялық әрекеттесуін қамтамасыз етеді. Аминқыщқылдарының,май қышқылдарының,нуклеотидтерінің,қанттардың клетка ішіндегі тасымалдануында іске асырады. Гиалоплазмада плазмалық мембранаға және онан кері, митохондрияларға, ядро мен вакуольдарға иондардың ағысы үнемі жүріп отырады. Гиалоплазмада плазмалық мембранаға және онан кері,митохондрияларға, ядро мен вакуольдарға иондардың ағысы үнемі жүріп отырады. Гиалоплазма АТФ молекулаларының жинақталатын орны. Мұнда гликоген,май тамшылары сияқты қоректік заттарда жиналады. Зерттеу әдістерінің дамуы цитоплазмалық матрикстің молекулалық құрлысының әртүрлі клетканың өзінде әркелкі ғана емес, бір клетканың өзінде де түрліше болатынын көрсетті. Мысалы,ішек клеткаларында мембрананың апикалдық бетінің астында тор құрайтын жіңішке жіптер байқалған. Жіптердің жиынтығы десмосомалардың екі жанында да болатыны анықталды. Осы аталған мәліметтер жіп тәрізді компоненттердің міндеті цитоплазманың құрылысын сақтау екенін көрсетті. Цитоплазмалық матрикспен клетканың коллоидтік қасиеттері де байланысты. Сонымен бірге арнаулы клеткаларда байқалатын түрлі фибриллалық құрылымдардың түзілу орны болып есептеледі. Мысалы, кератин талшықтарының, миофибриллалардың, микротүтікшелердің және филламенттердің. Микротүтікшелер, жіптер сияқты,цитоплазманың негізгі затының цитоқаңқасы болып табылады. Клеткалық мембраналар

1955жылдан бастапклетканы қоршаушы мембраналардан басқа эукариондық клеткалардың бәрінде клетканың ішінде орналасқан субмикроскопиялық күрделі жүйе болатыны анықталды.

Цитомембраналар клетка құрлысының негізгі компаненттерінің бірі. Цитомембраналар жеке элементтерден тұратын, бір-бірімен өзара әрекеттесіп біртұтас күрделі жүйе құрайтын, клетканың тіршілігінде маңызды рөл атқаратын құрылым. Шығу тегіне,құрылысына және атқаратын қызметіне қарай мембраналарды бірнеше түрлі топтарға бөледі:плазмалемма(плазмалық мембрана, сыртқы клеткалық мембрана), ядролық мембрана(ядро қабықшасы), миелин қабықшалары-мембраналар, вирустар мен бактериялардың мембраналары, эндоплазмалық тор,митохондриялар мен хлоропласидиердің мембраналары.

Құрлысы мен құрамы жағынан мембраналардың бәрінің көртеген жалпы қасиеттері болады:олардың орташа қалыңдығы 7 нм-ге тең, белоктар мен липидтерден тұрады және олар өткізгіштіктің тосқауылы;мембраналардың үзінділерінің ұштары ұштасып көпіршіктер құрайды. Көптеген жалпы қасиеттері мен бірге мембраналардың белгілі айырмашылықтары да бар. Мембрананы құрауда негізгі рөл атқаратын глабулалық (шар) құрылысты интегралдық және жартылай интегралдық белоктар. Белоктардың мөлшері мембраналардың типіне байланысты айнымалы болады. Миелиндік мембранада белок аз, ал көлденең сапалы бұлшық ет талшықтарында 65 белоктар және 15% липидтер болады.Бауыр клеткаларының мембраналарының 85%-ы белоктардан тұрады,ал фосфолипидтер мен холестерин 10%-ды құрайды. Белоктар өзіндік табиғат туғызады,ал ол ерекшелік өз кезеңінде мембраналарды бір-бірінен ажырататын белгі.Клеткалық мембраналарда мыңдаған түрлі белоктар кездеседі. Бұлардың ішінде таза құрылымдық белоктармен бірге қосымша функцияларды атқаратын белоктарда болады. Кейбіреулері әр түрлі заттарды тасымалдап тасымалдаушылардың қызметін атқарады.Белоктік молекулаларда, я көршілес молекулалар арасында гидрофильді каналдар,немесе поралар болады деп жорамалдайды.Бұл порала мембрананы тесіп өтіп тұрады.

3.2.6.Дәріс тақырыбы: Плазмалық мембрана. Клетка бетінің мамандалған құрылымдары. Клеткааралық байланыстар

Плазмалық мембрана

Плазмалық мембрана немесе плазмалемма (гректің plasma-пішін, lemma-қабықша) мембраналардың ішінде ерекше орын алады;клетканы сыртынан қоршап оның сыртқы ортамен тікелей байланысуын қамтамасыз етеді. Плазмалемманың қалыңдығы 7,5 нм. Жарық микроскоптың шешуші қабілеті кем болғандықтан, плазмалық мембрана электрондық микроскоп пен электорндық микроскопиялық зерттеулерге материалды дайындау әдістері шыққаннан кейін ғана байқалды. Электрондық микроскоп шыққанға дейін клетканың бетінде заттарды таңдап өткізетін ерекше қабықша барлығын жанама әдістермен жорамалдаған болатын. Бұндай жорамалдығ пайда болуына өте жіңішке ине мен клетка бетін тескенде оның ішінде құрамының ағып кетуі, қайсыбір заттардың клетка ішінде өтіп таралуы мен молекулалардың бәрі бірдей жылдамдықпен енбеуінің байқалуы негіз болады.

Электорндық микроскопта плазмалық мембрана үш қабатты болып байқалады:сыртқы және ішкі электрондар сіңіретін тығыз қабаттардығ арасында ақшыл зона жайңасқан. Тығыз қабаттар белоктік компанеттерге,ал ақшыл зона липид молекулаларының екі қабатына сәйкес келеді. Клеткалық мембраналардығ молекулалық құрлысы бірдей болатынын ескеріп Робертсон оларды элементарлық мембрана деп атауды ұсынған.

Плазмалық мембрана негізгі құрамды бөлігі липидтер (40%жуық), белоктар(60% жуық), және көмірсулар (10% жуық). Плазмалемма басқа мембраналарға қарағанда холестеринге бай келеді; оның фосфолипидтерінде қаныққан май қышқылдары басым болады. Плазмалық мембрананың құрамына кіретін белоктардың құрамы атқаратын қызметтері көп түрлі болуын байланысты алуан түрлі болып келеді. Плазмалық мембрананыңқұрамында 30 жуық түрлі ферменттер анықталған, ал жиі кездесетіндері Na және K иондарымен белсенділік арттыратын Mg-ге тәуелді АТФ-аза,5'-нуклиотидаза, сілтілі және қышықл фосфотаза, аденилатциклаза, РНҚ-аза. Эукариондық клеткаларыдың плазмалық мембранасында тыныс алу тізбектерінің ферменттер болмайды, ал прокариондық клеткаларда тотықтырып фосфорлау мен электронды тасымалдаушы тізбектің элементтері плазмалық мембранасында орналасқан. Аталған ферменттердің ішінде ең маңызды Na және K иондарымен белсенділігін арттыратын Mg-ге тәуелді АТФ-аза, себебі иондар мембранадан иондардың өтуіне маңызды рөл атқарады. Плазмалемманың сыртқы бетінде мембрананың құрамына кіретін белоктар мен байланысқан күрделі қосылыстарды-гликопротеиндер деп атайды. Бұл мембрана үстіндегі комплекс,немесе гликокаликс (грекше kalycs-қабықша),бір және көпклеткалы жануарлардың клеткаларында жақсы жетілген. Сол сияқты өсімдік клеткаларында да кездеседі. Гликокаликс сыртқы ортамен тікелей қатынаста болғандықтан,клеткалардығ бекткі аппаратының рецепциялық функциясы маңызды рөл атқарады. Плазмалық мембрананың бос беттерінде гликокаликстің көмірсу компоненті гликозильдік топтар антенналарға ұқсас тармақталған олигосахоридтік тізбектер құрап, сырттан келегн сигналдардың ажырауын қамтамасыз етеді. Гликокаликс деген терминді 1963 жылы Беннетт ұсынған болатын.

Гликокаликсте түрлі заттардың диффузиясының жылдамдығы кемиді. Са немесе Мg иондардың көмегімен гликокаликс зонасымен байланысқан,клеткадан бөлінген ферменттер болуы мүмкін. Бұл ферменттер түрлі заттардың (полисахоридтердің,белоктардың, майлардың тағы басқалардың) клеткадан тыс ыдырауына қатысады. Осы ыдырау өнімдері мономерлер күйінде плазмалық мембрана арқылы өтіп, клеткаға сіңеді. Плазмалық мембрана клетканың ішкі құрылымының құрамын реттейді. Барлық клеткаларда мембрана жаңарып отырады. Плазмалаеманың ішкі бетіне жанасып, цитоплазманың беткі бөлігі немесе кортикалық (грекше cortex-қабық) қабат жатады. Кортикалық қабатта органеллалар болмайды,оның есесіне цитоплазманың фибриллалық-микрофиламенттер мен микротүтікшелер көп кездеседі. Кортикалық қабаттың негізгі фибриллалық компоненті актиндік микрофибриллалардың торы. Кортикалық қабатклетка бетінің түрлі өсінділерін құрайды. Жарық микроскопында тегіс болып көрініетін клеткалардың бос беті шынында ирек-ирек болады. Кейбір клеткалардың бетінде саңылау мен ойыстар, екіншілерінде псевдопрдиялар (жалған аяқтар)деп аталатын өсінділер,үшіншілерінде микробүрлер мен кірпікшелер болады.Бетінде қатпарлар болатын клеткаларда кездеседі. Тірі клеткалардың беті толқындалып үнемі қозғалып тұрады,дірілдеп тұрған сияқты болып байқалады. Плазмалық мембрана көптеген маңызды биологиялық функциялар атқарады. Олардың ішіндегі ең бастылары- қорғау фукциясы мен тасымалдау функциясы. Тасымалдау фукциясына су мен иондарды және төмнгі молекулалық заттарды пассивті түрде тасымалдау мен осы заттарды концентрациясының градиенттеріне қарсы белсенді түрде өткізу және жоғары молекулалық қосылыстар мен комплекстерді тасымалдаудың түрлі формалары жатады; клеткада пайда болған өнімдерді плазмалық мембрана клеткалардан сыртқа шығаруға қатысады. Сонымен бірге биополимерлердің клетка ішінде ыдырау процесіне қатысады. Плазмалемманың бетінде түрлі рецепторлар орналасады, клетканың ішіне хабар өткізуге қатысады. Көпклеткалы организмдерде плазмалық мембрана клеткааралық қарым-қатынасқа қатысады. Жануарларқың мамандалған клеткаларында плазмалық мембрананың жеке участоктері-микробүршіктер,кірпікшелер, рецепторлық өсінділер сияқты, клетканың арнаулы өсінділерін құрауға қатысады.Клетканың бөлінуінде де маңызды рөл атқарады.

Клетка бетінің мамандалған құрылымдары

Плазмалық мембрана және оған жанаса орналасқан цитоплазманың қабаты кейбір клеткаларда түрлі мамандалған құрылымдар құрайды. Бұндай құрылымдар әдетте жалғасушы клеткалардың жанасу беттерінде (десмасомалар,синапстар т.б.) немесе клетканың бос бетінде (мысалы,микробүрлер,кірпікшелер мен талшықтар) жиі байқалады. Орналасу ерекшеліктеріне қарап,клеткалар бетінің мамандалған құрылымдарын клетканың бос(апикальдық) бетіндегі, жанасқан клеткалардың бетіндегі және клеткалардың базальдық бөлігіндегі мамандалған құрылымдар деп бөледі. Жануарлырдың клеткаларының көпшілігің плазмалық мембранасы түрлі құрылымдық өсінділер құрайды.Солардың бірі-микробүрлер. Электрондық микроскопиялықзерттерулер микробүрлер плазмалық мембранамен шектелген цитоплазманың өсінділері екенін анықтады. Бұл құрылымдар әртүрлі қызметтер атқарады. Микробүрлердің негізгі функциясы-клеткалардың ауданын арттыру. Сондықтан бұлар алмасуға белсенді қатысатын клеткалардың бетінде көп болады. Мысалы, асқорыту жолының кілегейлі қабатын астарлаушы клеткаларда, бүйректің каналшықтарында, секрет бөлуші клеткаларда да байқалады.(фибробласттарда,лейкоциттерде). Өсімдік клеткаларында микробүрлер болмайды. Микробүрлердің қалыңдығы 100нм шамасында. Саны мен ұзындығы клеткалардың түрлі типінде түрліше. Әсіресе, ішек мен бүйрек эпителийінің тарақша көмкерісінде (щеточная клетка) көп болып байқалады. Тарақша көмкерме дегеніміз, клетканың апикальдық бетіндегі микробүрлер жиынтығы. Ішек эпителийінің бір клеткасында 3000 дейін 200.000.000 дейін жетеді. Микробүрлердің аралығында гликокаликсті ферменттер(пептидазалар, сілті фосфатаза, дисахарозалар) болады. Микробүрлердің жиырыла алатын қабіліеті бар. Микробүрлер аз болса да клеткалардың басқа түрлерінде де кездеседі. Мысалы, мезотелий клеткаларында, өт қабының, жатыдың, сары уыз қапшығының , бауыр клеткаларының т.т. эпителийінде.

Плазмалық мембрананың өсінділерінің тағы да бір типі кірпікшелі мен талшықтар. Бұлардың жуандығы(диаметр 0,2 мкм жуық) мен ультрақұрылымы бірдей. Сондықтан, қимыл органеллаларынң осы екәі типін біріктіріп ундулиподия деп атайды.Кірпікшелер мен талшықтар плазмалық мембранамен қапталған, базальдық денешікпен байланысқан микротүтікшелердің жүйесінен тұрады. Кірпікшелер мен талшықтар жануарлар клеткаларында кең тараған; өсімдіктерде аталық жыныс клеткалырда кездеседі; жалаңаш тұқымдылар мен жабық тұқымдыларда бұлар болмайды. Инфузориялардың әрбір клеткасында жүздеген, мыңдаған кірпікше болады. Кірпікшелер мен талшықтар ұзындығы және клеткадығы саны бойынша ажырайды.Кірпікшелірдің ұызндығы 5-10мкм, талшықтардыкі 150мкм және онан да артық. Жарық микроскопымен кірпікшілер мен талшықтылардың ішкі құрылымы байқалмайды, біртекті болып көрінеді. Кірпікшелер мен талшықтардың функциясы клеткалардың қозғалысын қамтамасыз ету. Эпителийлік клеткалардың көпшілігінің базальдық бөлігі біршама тегіс болады .Бірақ метаболиттердің тасымалдануы жедел жүретін көптеген эпителийлік клеткалардың қабықшасының базальдық бөлігі қатпарлы болып келеді.Осының нәтижесінде плазмалық мембрананың жалпы беті артып, алмасу процестеріне қолайлы жағдай туады.

Клеткааралық байланыс

Көпклеткалы жануарлар организмдерінің органдары мен ұлпаларының құрамындағы клеткалардың өзара байланысы клеткааралық деп аталатын күрделі арнаулы құрамдар құрайды. Клеткааралық байланыстардың бірнеше түрлерін ажыратуға болады: жай клеткааралық байланыс (құлып жіне саусақ тәрізді байланыстар) , десмосомалық, тығыз байланыстар, лента тәрізді десмосомалар, саңылау тәрізді байланыс.

Жай клеткалық байланыстар. Қабат құрайтын клеткалар ерекше құрылымдарды құрамастан өзара байланысады. Бұндағы клеткалардың байланысы арқылы қамтамасыз етіледі. Екі клетканың плазмалеммаларының арасында 15-20 нм клеткааралық кеңістік болады. Жай байланыстан басқа клеткаларды өзара байланыстырып бекітетін арнаулы құралдар болады. Ол «құлып» деп аталатын құрылым. Бұл әдісте бір клетканың плазмалық мембранасы екінші клеткалардың мембранысының ойысына сійкес келетін өсінді құрайды. Құлып тәрізді немесетісті байланыс эпителиальдық үлпаларда көп кездеседі

Тығыз байланыс: Екі көшілес клеткалардың плазмалық мембраналары мейлінше жақындап, бір-біріне жабысып, қалыңдығы 2-3 нм бір жалпы қабат құрайды. Байланыстың аймағы макромолекулалар мен ионды өткізбейді. Тығыз байланыс ми капиллярларының эпителий клеткаларының арасында ми клеткаларына қаннан заттардың ердиффузиялануына кедергі болып гемато- энцефальдық тосқау құрайды. Тығыз байланыс клетканың апикальдік жиегінде болады.

Десмосомалар – эпителийлік клеткалардың көбіне тән. десмосома ( грекше desmoc-байланыс, soma-дене), ара қашыұтықтары 30-50 м екі көршілес клеткалардың плазмалық мембраналарының диаметр 0,5 мкм-ден екі дөңгелек немесе сопақша участоктерінен түзілген. Мембрананың астында клетканың ішінде орналасқан тонофибрилллар бекитін тығыз пластинка болады. Клеткааралық кеңістікте кейде цементтеуші зат байқаларады. Тонофибриллалар тіршілік қызметін атқарады. Көшілік жағдайда жанасатын клеткаларды десмосомалары бір-біріне тығыз беттеспейді, арасында сұйық ағатын клеткааралық кеңістік болады. Электрондық микроскоп десмосома аймағы көшілес клеткалардың плазмалық мембраналарында орналаласқан күңгірт дақ болып байқалады. Десмосолардың функциясы- клеткаларды өзара бекілу. Саңылау тәрізді байланыс, немесе нексустар. Клеткадан клеткаға химиялық заттарды тікелей жеткізуге қатысатын құрылым. Байланыстың бұл түрінде екі көршілес клеткалардың плазмалықмембраналының арақашықтықтары 2-3 нм-ден аспайды. Көршілес клеткалардың мембраналары коннексондар деп аталатын құрылымдармен байланысқан.Коннексон-ортасында ені 2 нм каналы бар, молекулалық массасы 20 мыңдай когнектин белогінен тұратын цилиндр тәрізді агргат.

Саңылау тәрізді байланыстың зоналарында клеткалардың функциялық ерекшелігіне байланысты 10-20-дан бірнеше мыға дейін плазмалық мембананы тесіп өтетін коннексондар болады. Көршілес клеткалардың плазмалық мембранасындағы коннексондар бір-біріне дәл қарсы орналасып біртұтас жүйе құрайды. Коннексондар иондар мен төменгі молекулалы заттардығ бір клеткадан екінші клеткаға өтетін клеткааралық каналдардың міндетін атқарады. Саңылау тәрізді байланыс арқылы белоктар мен нуклеин қышқылдары өте алмайды.

Синапстық байланыс ( синапстар):

Байланыстың бұл түрі нерв ұлпасына тән. екі нейронның арасында және нейрон мен рецептор немесе эффектор арасында кездеседі. Нейрондар арасындағы бұл байланысты 1897 жылы Шеррингтон ашып, оны синапс деп атаған. Бір элементтен екінші элементке қозуды немесе бөгуді біржақты өткізуге мамандалған екі клетка байланысын участогі.

Плазмодесмалар. Клеткааралық байланыстың бұл типі өсіпдіктер кездеседі. Бұл құры-лымды алғаш рет И. Н. Горожанкин (1881) жағзан болатын. Плазмодесмалар көршілес екі клетканы байланыстыратын жіңішке түтңк тәрізді цитоплазмалық каналдар. Осы каналдарды шектейтін мембрана көршіліс клеткалардың плазмалық мембраналарына ауысады. Плазмодесмалар клетканы бөліп тұратын клеткалы қабырғаны тесіп өтеді. Сонымен, кейбір өсімдік клеткаларында плазмодесмалар көршілес клеткалардың гиолоплазмасын байланыстырып тұрады. Плазмодесмалардың маңызы зор. Құрамында қоректік заттар, иондар және басқа қосылыстар бар ерітінділердің клеткааралық ағысын қамтамасыз етеді. Сонымен бірге плозмодесма арқылы клеткаларға өсімдіктер вирустары да таралады.

3.2.7. Дәріс тақырыбы: Клетканың экспорттық жүйесі, эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты

Эндоплазмалық тор

1945 жылы Портер, Клод және Фуллман фибробластлердің өте жұқа кесіндісін электрондық микроскоппен қарап ерекше торды байқаған. Бұл құрылымды атау үшін эргастоплазма (Дальтон және басқалар), вакуольдық жүйе (Де Робертс), α және β – цитомембраналар (Шестранд) деген терминдер кездеседі. 1953 жылы Портер оны эндоплазмалық тор (эндоплазмалық ретикулум) деп атаған. Кейін эритроциттер мен бактериялардан басқа клеткалардың бәрінде де байқалған. Бұлшық ет клеткаларындағы эндоплазмалық торды саркоплазмалық тор деп атайды, ол миофибриллаларды қоршап тұрады, жиырылу процесіне тікелей қатынасы бар.

Эндоплазмалық тордың құрылысы мен жетілу дәрежесі түрлі клеткаларда түршіле болады. Эндоплазмалық тор белоктік алмасуы жоғары секрет бөлуші клеткаларда жақсы жетілген (ұйқы безінің ацинустарының клеткаларында, бауыр клеткаларында). Сперматоциттерде, лейкоциттерде, ішек крипталарының эпителийінде, бүрекүсті бездің қабық бөлігінің клеткаларында энжоплазмалық тор нашар жетілген. Көптеген байқаулар бойнша эндоплазмалық тордың жетілу жеделдігі клетканың жіктелу дәрежесіне тәуелді болуы да мүмкін (Портер, 1963). Мысалы, май бездерінің шала жіктелген және жедел бөлінуші базальдық клеткаларында эндоплазмалық тор нашар жетілген, ал бездердің орталығында орналасқан біркелкі пісіп-жетілген клеткаларында эндоплазмалық тор жақсы жетілген. Гидраның дамушы книдобластысының интерстициялық клеткаларында эндоплазмалық тор жеке көпіршіктерден тұрады, ал осы клеткалардың жіктелу барысында олар каналшықтар мен цистерналардың күрделі жүйесіне айналады. Эндоплазмалық тордың осы сияқты өзгерістері тауық ұрығының нейробластлерінің жіктелу процесінде, өсімдік клеткаларында, сол сияқты басқа клеткалардың эмбриондық дамуының бастапқы кезеңінде байқалалады. Эндопалзмалық тордың жіктелу жеделділігі мен пішіні клеиканың функциялық белсенділігіне байланысты өзгереді. Без клеткаларында эндоплазмалық тордың цистерналарының орналасу тығыздығы мен пішіні секреция кезінде өзгеруі байқалады. Плазмалық клеткаларда антиденелер түзілуі кезінде эндоплазмалық тордың үлкейіп өсуі жүреді. Жібек құртының май денесінің клеткаларында диапауза кезінде эндоплазмалық тор нашар жетілген, ал метаморфозды жеделдететін гормонды енгізгеннен кейін ол біршама үлкейеді. Эндоплазмалық тордың тордың онтогенез процесінде де өзгеруі байқалған.

Клетканың әрбір типіне эндоплазмалық тордың белгілі құрылысы тән.

Эндоплазмалық тордың клеткалық қабырғасы, плазмалық және басқа клеткалық мембраналар сияқты, липопротеиндік мембранадан тұрады. Бірақ эндоплазмалық тордың мембранасы жұқа (5-6нм), теіс және өткізгіштігі түрліше болады, ал биқабаттағы фосфолипидтің құрылысы өзге, ал олармен байланысты холестерин жоқтың қасында, сол сияқты белоктар да өзгеше.

Эдоплазмалық тор мен ядро қабықшасының мембраналарының өзара айырмашылығы ядо қабықшасында «поралар» деп аталатын тесіктердің болуы. Эндоплазмалық торда поралар комплексі болмайды, бірақ омыртқасыздар клеткаларында, омыртқалылардың овоциттері мен сперматоциттерінде, сол сияқты клеткалардың басқа типтерінің цитоплазмалық мембраналарында аталған құрылымның болатынын байқауға болады. Бұндай поралардың болуы әдетте тез көбеюмен байланысты, эмбриондар мен зиянды ісік клеткаларында жиі байқалады. Тікентерілер мен амфибийлерде поралар ядро қабықшасының өсіндісінен пайда болады және әрдайым рибосомалармен байланысты болады. Сонымен қатар мембрананың пораларында (ядро қабықшасы мен эндоплазмалық тордың) диафрагманың болуы байқалады.

Қазіргі мәліметтерге қарағанда, эндоплазмалық тор клетканың тіршілік әрекеті кезінде және сыртқы ортаның әсеріне тез жауап беретін динамикалық құрылым. Көптеген клеткалардың эндоплазмалық торының элементтері митохондриялармен тығыз морфологиялық қарым –қатынаста болады. Бұл жағдай осы екі органоидтардың арасында физиологиялық байланыстың бар екенін дәлелі. Эндоплазмалық тордың ядро мембранасымен және клеткалық мембраналармен жалғасып жататыны және бір-біріне айналуы жиі кездеседі. Эндоплазмалық тордың элементтері центросфера зонасынан басқа клетканың барлық аймағында кездеседі. Эндоплазмалық тордың екі түрін ажыратады:

1. бұдыр немесе гранулалық;

2. тегіс немесе агранулалық.

Гранулалық эндоплазмалық тор сытрқы қабырғасында рибосомалар жайғасқан мембраналық цистерналардан тұрады. Цистерналар қуысының ені клетканың функциялық белсенділігін тәуелді болуына байланысты айнымалы келеді. Гранулалық эндоплазмалық тор кейде эргастоплазма деп аталатын цитоплазманың базофильдік учаскесіне сәйкес келеді. Бұл клеткалардың цитоплазмасының базофильдігі ондағы РНҚ көп болуына байланысты. Электрондақ микроскоппен істелген морфологиялық байқаулар эргастоплазманың ерекше көрінісі белоктар синтезімен байланысты екенін көрсетті. Бұндай қорытындыға бұл терминді алғаш рет енгізген Гарнье мен Буэнде келген болатын. Гранулалық эндоплазмалық тор бездің және эмбрион клеткаларында көп мөлшерде байқалады.

Эндоплазмалық тордың мембраналарымен байланысқан рибосомалар клеткадан шығарылатын белоктарды синтездеуге қатысады. Сонымен бірге клетка ішіндегі астің қорытылуына қажет белоктар – ферменттерді синтездейді. Эндоплазмалық тордың қуыстарында жиналған белоктар Голдьжи аппаратының вакуольдарына жеткізіледі, онан олар басқа вакуольдарға ауысады немесе клеткадан шығарылады.

Гранулалық эгдоплазмалық торда триглицеридтер синтезінің ферменттері де кездеседі. Гранулалық эндоплазмалық тор вакуольдар жүйесінің мембраналары мен поазмалық мембрананың түзілетін орны. Мұнда мембрананың құрамына кіретін фосфолипидтер синтезделеді.

Агранулалық немесе тегі эндоплазмалық тор ұсақ вакуольдар мен түтіктерді, каналшықтарды құраушы мембраналардан тұрады. Стероидтарды бөлуші клеткаларда агранулалық эндоплазманың леткаларында. Сонымен бірге рецепторлық клеткаларда, балықтардың хлоридтік желбезек клеткаларында жиі кездеседі. Бұлшық ет талшықтарындағы маңызы да ерекше. Эндоплазмалық тордың талған екі түрі тығыз байланыста болғанмен атқаратын қызметі жағынан бір-бірінен үлкен өзгешелікті байқатады. Агранулалық эндоплазмалық тордың мембранасының бетінде рибосомалардың болмауы оның белоктар синтезіне қатыспайтынын көрестеді. Агранулалық эндоплазмалық тордың функциясы липидтер мен кейбір полисахаридтердің метаболизмімен байланысты. Эндоплазмалық торды қоршаған ортадан цитоплазмаға заттардың тасымалдануын қамтамасыз ететін клетканың циркуляциялық жүйесі деп те қарастырады.

Сонымен эндоплазмалық тор көптеген маңызды биохимиялық процестерге – белоктардың, май қышқылдарының, стероидтардың, фосфолипидтердің биосинтезіне, детоксикация (усыздандырау) процестері мен қаңқа бұлшық еттерінің жиырылуына қатысатын мультифункциялық (мульти – көп) құрылым.

Эндоплазмалық тордың туындылары сферосомалар (микросомалар), лизосомалар, өсімдіктердің вакуольдері немесетонопласт, пероксисомалар немесе микроденешіктер және ядроның мембранасы.

Голдьжи кешені

Гольджи кешеніне 5000 жуық зерттеулер мен 20-дан астам шолулар мен жинақтар арналғанмен клетканың ешбір құрамы Гольджи кешеніндей пікірталас туғызған жоқ. Цитоплазманың бұл органелласының шындық екені ұзақ уақытқа дейін күмән болды. Көп жылдарға созылған пікірталас бұл органелланы атауға жүзден астам атауардың пайда болуына әкеліп соқты. Бұл органоидты алғаш рет италияндық невропатолог Камилло Гольджи 1898 ж. Пуркинье клеткаларын ауыр металдардың тұзыдарымен импрегнациялап (сіңіру) байқап « клетка ішіндегі тор тәрізді аппарат» деп атаған. Көп жылдардан кейін Рамони-Кахалмен бірге Нобель сыйлығымен марапатталған. Осы органелла жануарлардың көпшілігінің клеткаларында болатыны дәлелденді. Көп уақыт өсімдік клеткаларында болуы әдеттегі микротехниканың әдістерімен анықталмаған. Электрондық микроскопия әдісінің шығуымен өсімдіктер клеткаларында да болатыны белгіленді. Гольджи кешені эукариондық клеткалардың бәрінде болатын мембраналар жүйесі.

Гольджи кешені тірі клеткаларда да, фазасы қарама-қарсы микроскоппен қарағанда да анық байқалады. Жарық микроскопы Гольджи кешенінің екі түрін ажыратады: тор тәрізді және диктиосомалық. Диктиосоманың аудармасы «торлы дене» (гректің диктион – то және сома – дене деген сөздерінен құралған). Бірақ бұл құрылымның торға ешқандай ұқсастығы жоқ. Диктиосомалар тордың жеке үзінділері. Өсімдіктер мен омыртқасыз жануарлар клеткаралында, эмбриондар ұлпаларының клеткаларының көпшілігінде оның диктиосомалық формасы жиі байқалады. Гольджи кешенінің тор тәрізді құрылысы омыртқалылар клеткаларына тән.

Гольджи кешенінің түрлері клеткалардың әртүрлі типтерінде ғана түрліше болып қоймайды, сонымен бірге клетканың тіршілік әрекетінің белсенділігіне байланысты да үлкен өзгерістерге ұшырайды.

Электрондық микроскопиялық зерттеулер Гольджи кешенінің төменгі бөлімдерді құрайтынын анықтады:

1. жұп, тегіс мембраналармен шектелген жалпақ цистернелар жүйесі; 2) қысыңқы келген цистерналардың ұштарында жайғасқан ұсақ, біршама тығыз микрокөпіршіктер; 3) ірі вакуольдар. Вакуольдардың үлкендігі 0,2-0,3 мкм жетеді. Гольджи кешенінің компоненттері өзара байланысты және бір-біріне айналуы мүмкін. Омыртқалы жануарлардың түрлі клеткаларындағы Гольджи кешенінің жеке компоненттерінің жетілу дәрежесі айнымалы келеді. Мысалы, бүйректің клеткаларында, нейрондарда, бауыр клеткаларында мембраналық жүйелердің жақсы дамығанын байқатады. Сүтқоректілердің сперматидтерінде, сперматоциттері мен овогонийлерінде цистерналар жүйесі нашар жетілген.

Гольджи кешенінің мембраналары клетканың басқа органоидтарындағыдай үш қабаттан тұрады. Кешеннің аталған ультрақұрылымының түрлерінің жоғары дәрежеде жетілуі жіктелген клеткаларға тән, әсіресе омыртқалылардың секрет бөлуші клеткаларына. Мамандалған эмбриондық клеткаларда және сол сияқты кері жіктелген клеткаларда Гольджи кешені бірен-саран цистернелардан немесе аздаған көпіршіктерден тұрады. Гольджи кешенінің ішінде өнімдердің тасымалдауына қатысатын және оның қазғалысын реттейтін микротүтікшелер жүйесінің болатыны байқалған.

Гольджи кешенінің ультрақұрылымы барлық жануарлар, өсімдіктер клеткалары мен қарапайымдар да ұқсас болады.

Цистерналар текшесінің дөңес және ойыс беттерін ажыратады. Дөңес бетін материалдардың түзілетін орны, ал ойыс аймағы секреттің бөлінетін орны деп қарастырады. Химиялық талдау текшенің дөңес бетінің цистерналарына мембраналарының эндоплазмалық тордың мембраналарына ұқсас екеін көрсетті. Бұлардың қалыңдықтары да сәйкес келеді. Текшенің ойыс бетінің мембраналары плазмалық мембранаға ұқсас. Гольджи кешенінің ойыс бетінен клетканың бетіне ауысып плазмалеммамен қосылатын көпіршіктер бөлінеді, сөйтіп оның ауданын арттырады.

Гольджи кешені онтогенез процесі кезінде де өзгереді. Мысалы, егеуқұйрықтың эмбриондарының ұйқы безінің ацинустарының клеткаларында Гольджи кешені нашар жетілген цистерналардың жүйесінен тұрады. Бастапқы кезде вакуольдар болмайды, кейін ғана цистерналардың ұштарына микрокөпіршіктер пайда болады. Микрокөпіршіктердің саны бірте-бірте көбейе береді. Дамудың кейінгі кезеңінде цистерналардың кеңеюінің нәтижесінде ірі вакуольдар пайда болады. Гольджи кешені жіктелмеген клеткаларда нашар жетілген. Гольджи кешені клетканың тіршілік белсенділігі кезінде де елеулі өзгерістерге ұшырайды. Электрондық зерттеулер Гольджи кешенінің секрет гранулаларының қалыптасуымен байланысты екенін көрсетті. Секрет алдымен цистерналар мен микрокөпіршіктерге жиналады, бірте-бірте пісіп жетіліп ірі вакуольдерге келеді. Гольджидің вакуольдері клетканың бетіне келіп,мембранасы клатка қабықшасымен қосылып кетеді де, секрет сыртқа шығарылады. Клетканың секрет бөлу процесі кезінде Гольджи кешенінің құрылысының өзгеруі байқалады. Секрет бөлінгеннен кейін Гольджи кешені редукцияға ұшырайды. Гольджи кешенінің қызметі секреттік гранулаларды қалыптастырумен шектелмейді. Гольджи кешенінің цистерналарында полисахаридтердің синтезі, мукопротеидтердің түзілуіне әкеліп соғатын полисахаридтердің белоктармен өзара байланысы жүреді. Бауырдың клеткаларында Гольджи кешені қанға липопротеидтерді бөлу процесіне қатысады. Сонымен бірге лизосомалардың қалыптасуы да жүреді. Көптеген зерттеулер Гольджи кешенінің сперматозоидтардың акросомаларының қалыптасуымен байланысты екенін анықтады. Теңіз шошқасы мен мысықтын сперматидаларындағы акросоманың дамуы Гольджи кешенінің ішінде жүреді.

Өсімдік клеткаларының Гольджи кешенінде клетка қабырғасы матриксінің полисахаридтері синтезделеді (гемицеллюлозалар, пектиндер); Гольджи кешенінің клеткадағы липоидтардың сіңуі мен жиналуына да қатысатынының бар екені де мәім.

Гольджи кешенінде нуклеозиддифосфатаза мен тиминпирофосфатаза, қышқыл және сілтілі фосфатазалар, аз мөлшерде РНҚ үнемі байқалады.

Гольджи кешенінің барлық функциялық және морфологиялық айырмашылықтары ядроның бақылауында болады.

3.2.8. Дәріс тақырыбы: Клетканың қоректенуі. (Лизосомалар, периксомалар – микроденешіктер)

Лизосомалар

Лизосомаларды 1955 жылы швед биохимигі Де Дюв дифференциалдық центрифугалау әдісінің көмегімен ашқан. Лизосомалар (гректің lisis – еріту, soma – дене) бірклеткалы және көпклеткалы жануарлар организмдерінің клеткалары мен өсімдіктер клеткаларына тән. Лизосомалар полиморфты құрылымдар, олардың құрылысын электрондық микроскоп арқылы көруге болады. Лизосомалардың тығыз денешік, қалдық денешік, миелиндік денешік, мультивезикулалық денешік, цитосомалар, цитосегресомалар т.б. деген көптеген атаулары бар. Бір клеткада лизосомалардың саны бірнеше жүзге жетеді. Лизосомалар үлкендігі 100нм-дей бір қабатты липопротеидтік мембранамен қоршалған латенттік күйіндегі гидролазаларға толы жұмыр қапшықтар.

Бір лизосоманың өзінде гидролазалардың көптеген саны болады. Соңғы мәліметтер бойынша, лизосомаларда белоктарды, нуклеин қышқылдарын, полисахаридтерді, липопротеиндерді, липидтерді, гликопротеиндерді және басқаларды ыдырататын 60 астам гидролиздеуші ферменттердің түрі анықталды. Олардың әрқайсысы – (протеазалар, нуклеазалар, глюкозидазалар, фосфотазалар, липазалар) химиялық байланыстың белгілі бір типін ғана ыдыратады. Мысалы белоктардағы аминқышқылдарын байланыстыратын гликозидтік байланыстарды, қышқылдар мен спирттер арасындағы эфирлер байланысы. Адамның ас қорыту органдары сияқты лизосомалардың қорыту қабілетінің шегі болады. Ферменттер гранулалық эндоплазмалық тордың рибосомаларында синтезделеді, ал лизосомалардың өздерініңқалыптасу процесі Гольджи кешенінде жүреді. Тірі клеткада аталған ферменттер лизосоманың ішінде болғандықтан өз ішіне түскен фагоцитоздық материалдарды ғана қорытады, ал лизосоманың тұтастығы қандай да болмасы бір жағдаймен бұзылса, оның ішіндегі гидролазалар сыртқа шығып клетканың өзін қорытып жібереді. Дағдылы жағдайда лизосоманың мембранасы гидролазалардың цитоплазмаға өтуіне кедергі болып, клетканы қорытып жіберуден сақтайды.

Лизосомалар әлсіз қышқыл ортада жұмысты жақсы атқарады. Клетканың басқа органоидтарынан лизосомалардың өзгешелігі бұлар катаболизмдік алмасу процестеріне жауапты.

Лизосомалардың төрт түрін ажыратады: алғашқы лизосомалар, екінші лизосомалар(фаголизосомалар, немесе гетерофагосомалар), аутофагосомалар, немесе цитолизосомалар, және қалдық денешіктер (телолизосомалар). Алғашқы лизосомалар құрамында қышқыл фосфатаза бар затқа толы үлкендігі 50 нм шамасындағы ұсақ мембраналық көпіршіктер. Алғашқы лизосомалар фагоцитоздық, немесе пиноцитоздық вакуольдармен қосылып, екінші лизосомаларды (гетерофагосомаларды, немесе ас қорыту вакуольдарын) құрайды. Екінші кезеңдңгы лизосомада қышқыл гидролазалардың толық жинағы болады, құрамына түскен заттар гидролазалармен мономерлерге (аминқышқылдрына, қанттарға, жабайы органикалық қосылыстарға) дейін ыдырайды, кейін лизосоманың мембранасы арқылы тасымалданып, гиалоплазмаға барып, түрлі синтездік және алмасу процестеріне қатысады. Қорытылатын материал экзогенді және эндогенді болуы мүмкін. Осыған байланысты екінші кезеңдегі лизосомалар екі типке бөлінеді: гетерофагалық (гетеролизосомалар, гетерофаголизосомалар, қорытушы вакуольдар) және аутофагалық (аутолизосомалар, аутофаголизосомалар, цитолизосомалар, аутофагалық вакуольдер) типтерге.

Гетерофагия дегеніміз, клеткадан тыс материалдарды қармап алу және қорыту. Гетерофагия білклеткалы қарапайымдар мен төменгі сатыдағы омыртқасыздардың ас қорытуының негізгі механизмі болып саналады; лейкоциттерде де орын алады.

Көпклеткалы организмдерде гетерофагия көптеген функция атқарыға бейімделген; макрофагтар организмді қорғауға қатысады. Сонымен бірге «тазартқыштардың» рөлін де атқарады. Мысалы, өкпеде олар альвеолалардың бетіндегі шаңды және күйені жинап тазартады, ауамен келген бактерияларды, вирустарды және басқа заттарды жұтып тазартып отырады, ал қорыта алмаған жағдайда лизосомаларда жиналады; макрофагтар өздерінің міндеттерін орындағаннан кейін өледі де, қақырықпен бірге организмнен сыртқа шығарылады.

Гетерофагия ерімейтін клеткадан тас құрылымдарды қайта құруға және жаңартуға да қатысады.

Клеткалар аутофагиямен де шұғылданады, екінші сөзбен айтқанда өз затының кішкене бөлшектерін «жеп» қорытумен де айналысады.

Аутофагосомалар немесе цитолизосомалар, бі қабат мембранамен қоршалған құрамында қорытылу жағдайындағы клетканың өз компоненттері (мысалы, митохондриялар, рибосомалар, эндоплазмалық тордың элементтері) бар лизосомалардың бір түрі. Бұндай вакуольдердің көпшілігі түрлі физиологиялық және патологиялық процестердің барысында пайда болады. Мысалы, аштық кезінде бауырдың клеткаларында аутофагиялаушы вакуольдер байқалады. Бауыр клеткаларының өз құрамының көпшілік бөлігін бұзуына аптадан кем мерзім керек болса да, бауыр клеткалары көп жылдар бойы тіршілік ете алатын болғанмен олардың құрылысы мен химиялық құрамы айтарлықтай өзгермейді. Өзгеру молекулалық деңгейде жүріп отырады.

Амфибийдің метаморфозы кезінде лизосомалардың ферменттерінің қатысында көптеген клеткалары бұзылып (ыдырап) ұлпалардың қайта құрылуы жүреді. Мысалы, бақаның итбалықтарының құйрығы лизосомалардағы катепсиндердің (протелездеуші ферменттердің) әсерінен жойылады.

Клеткалар аутофагияның нәтижесінде өздерінің құрамды бөліктерін жаңартып отырады, сонымен қатар бейімделу қабілетін арттырады. Мысалы, кәрі адамның миының клеткаларын алатын болсақ, ондаған жылдар бойы жұмыс істемегенмен митохондриялары, рибосомалары мен мембрананың және басқа органеллаларының жасы бір айдан артық екені байқалмайды. Көптеген жылдар бойындағы тіршілігі кезінде клеткалар өздерін құраушы молекулаларды жүздеген, мыңдаған, ал кейде 100.000-нан артық рет бұзып жаңартады.

Лизосомалар ішіндегі биогендік макромолекулалардың қорытылуы көптеген клеткаларда ақырына дейін жүрмеуі мүмкін. Бұл жағдайда лизосоманың қуысында қорытылмаған өнімдер жиылып, екінші кезеңдегі лизосомалар телолизосомаларға, немесе қалдық денешіктерге айналады. Телолизосомаларда гидролиздеуші ферменттер аз болады.

Қалдық денешіктер бауыр клеткаларында, нейрондарда және сүтқоректілердің жүрек етінің талшықтарында жиі кездеседі. Жастың ұлғаюымен олардың саны көбейіп липофусциндік гранулаларға айналады. Бұл гранулалардың түсі қоңыр келеді, «кәрілік пигменті» деп аталады.

Қарапайымдар қалдық денешіктерді дефекацияға (тазарту) ұқсас процесс арқылы сыртқа шығара алады. Бұл процесс бүйректің және басқа кейбір органдарының клеткаларына да тән. Қалдық денешіктердің патологиялық процестерге де қатысу болуы мүмкін.

Лизосомалардың функциясы түрліше: эндоцитоз, аутофагия, тіршілік циклының түрлі фазасындағы фагоцитоз поцесіне қатысады. Насекомдар метаморфозы кезінде, мысалы, жібек құртыныңлизосомалары бұлшық еттерін бұзуға қатысады. Лимфалық ұлпалардың (көк бауырдың, тимустың, лимфа бездерінің) лизосомалары эндоцитоз бен иммундық процесте үлкен рөл атқарады. Сонымен қатар түрлі гормондардың секреция процесіне, улы заттармен зақымдалған бауыр клеткаларының қалпына келуінде де қатысады.

Өсімдіктердің лизосомалары да гетерогенді болып келеде; олардың функциялары да түрліше болады; цитоплазмалық құрылымдарды клетка ішінде қорытуға, липидтер мен белоктарды жинауға және клеткадағы тургорды сақтауға қатысады. Лизосомалардың пиноцитозбен, фагоцитозбен және клетка ішінде жүретін ас қорытумен байланыста болуы оларды клетканың уақытша құрылымы деп қарастыруға негіз болды. Лизосомаларды алмасудың ақырғы өнімдерін клеткадан сыртқа шығаратын жүйе деп қарастыруға болады.

Лизосомалар эндоплазмалық тор мен Гольджи кешенінің, плазмалық мембрананың есебінен пайда болады.

Пероксисомалар (микроденешіктер)

Пероксисомалар гранулалық матриксі бар бір мембранамен қоршалған органоид. Матрикстің ортасында нуклеоид деп аталатын, бірақ бактериялардың нуклеоидтарына ұқсамайтын кристалл тәрізді құрылым орналасқан.

Пероксисомалар қарапайымдарда, төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің қайсыбір эмбриондық ұлпалары мен фотореспирация қабілеті бар жасыл бөліктерінде байқалған. Жоғарғы сатыдағы омыртқалы жануарлардың бауыры мен бүйректерінде болатыны анықталған. Пероксисомалар гранулалық эндоплазмалық тордың цистерналарының маңында жайғасады; осы жүйеден пайда болады. Сүт қоректілердің бауыры мен бүйректерінде сутегінің диоксидының метаболизмімен байланысты ферменттер (оксидаза, уратоксидаза, Д-аминқышқылдарының оксидаза, каталаза). Осы аталған ферменттердің алдыңғы үшеуі суегінің қос ттығын (Н₂О₂) түзетін болса каталаза оны ыдыратады. Н₂О₂ клеткалар ұшын улы зат болғандықтан пероксисомалардың каталазасы маңызды қоғаныш рөлін атқарады. Сүтқоректілер мен инфузория Tetrahymena- да пероксисомалар майдың көмірсуларға айналуына қатысады.

Жапырақ клеткаларындағы пероксисоманың маңызды қызметі фотосинтездің қараңғылық реакцияларының қайсыбір аралық өнімдерін тотықтыру; жапырақтың пероксисомалары мен хлоропластлардың арасында тығыз байланыстың барлығы жиі кездеседі.

3.2.9. Дәріс тақырыбы: Белокты синтездеуші жүйе (рибосомалар). Өсімдік клеткаларының вакуольдері

Рибосомалар

Электрондық микроскоптың көмегімен ашылған органоидтардың бірі рибосомалар – тығыз бөлшектер, Паладтың гранулалары деп аталады.

Рибосомалар – прокариоттар мен эукариоттардың клеткаларында болатын диаметрі 15-25 нм өте ұсақ жұмыр бөлшектер. Эукариоттар клеткаларында рибосомалардың екі популяциясы байқалады: гранулалық эндоплазмалық тордың мембраналарының бетіне бекінген және цитоплазмада бос орналасқан.

Гранулалық эндоплазмалық тор нашар жетілген клеткаларда (эпидермистің базальдық клеткаларында, көк бауыр мен лимфа бездерінің плазматоциттерінде) көбінесе цитоплазмада бос орналасқан рибосомалар кездеседі. Гранулалық эндоплазмалық тор жақсы жетілген клеткаларда рибосомалар көбінесе мембраналармен байланысты болып келеді. Рибосомалар ядро қабықшасының сыртқы бетіне бекіп тұруы да мүмкін. Ядролық рибасомалар өздерінің физика-химиялық және метаболизмдік ерекшеліктері жағынан цитоплазмалық рибосомалардан өзге. Рибосомалар митохондриялар мен хлоропластларда да болады. Аталған бұл органоидтардағы рибосомалар ұсақ болып келеді және бактериялық клеткалардың рибосомаларына ұқсас болады. Өсімдіктер мен жануарлардың және микроорганизмдердің түрлі клеткаларынан бөлініп алынған рибосомалардың химиялық құрамы, молекулалық массасы мен седиментация константлары ұқсас болатыны анықталған.

Биохимиялық талдау рибосомалардың белок пен РНҚ-дан тұратынын анықтады. Рибосомалық РНҚ клетканың РНҚ-сының 80-90% құрайды. Түрлі клеткалардың белоктарының аминқышқылдық құрамы ұқсас болады.

Рибосомаларда Mg⁺⁺ , рибонуклеазамен бірге дезоксирибонуклеаза, лейцинаминопептидаза, β-галактозидаза, қышқыл және сілтілі фосфатазалардың болатыны жөнінде мәліметтер де бар. Рибосоманың құрамына кіретін белоктар мен РНҚ магнийдің көмегімен өзара сутегі байланысымен байланысады. Рибосомалардың құрылысы мен сыртқы түрі Mg⁺⁺ -дың болуы мен оны концентрациясына тәуелді. Рибосомалар клетка белоктарын синтездейтін клетканың компоненті болып саналады. Белокты синтездеу процесінде рибосомалардың бәрі бірдей белсенділік көрсете бермейді. Белокты синтездеу процесіне «белсенді» рибосомалардың 10%- не жуығы бір мезгілде ғана қатысады. Зерттеушілердің көпшілігінің мәліметтері бойынша белоктың синтезі жеке рибосомалардан көрі полирибосомалар, немесе полисомалар деп аталатын рибосомалар тобында көбірек жүреді. Полисомалар өзара мРНҚ-ның молекулаларының жіңішке жіптермен байланысқан 5-70 рибосомалардан тұрады.

Рибосомалар бөлшектерінің үлкендігін ультрацентрифугада бөлшектер шөгуінің жылдамдығын сипаттайтын седиментация константасының (S – Сведберг бірлігі) көмегімен белгілейді. Бөлшектер неғұрлым салмақты болса, соғұрлым тез шөгеді.

Ультрацентрифугалаудың ғылыми негізін қалаған швед ғалымы Сведберг. Молекулалық массасы алты миллион «тұтас» рибосомаларды 100 рибосомалар деп атайды (Сведбергтің 100 бірліктері). Прокариоттар рибосомаларының седиментация коэфициенті 70S, эукариоттардікі 80S тең. Митхондриялар рибосомаларының седиментация коэфициенті рибосомалардың 70S класына жатады. Хлоропластардікі 67-70S тең.

Рибосомалар ядрошықта түзіледі деп есептеледі.

Рибосомалар үлкендігі әр түрлі екі құрылымдық суббірліктен құралған – үлкен және кіші.Рибосомалардың суббірліктері РНҚ мен белоктан тұрады. Үлкен суббірлігі эндоплазмалық тордың липопротеидтік мембранасына рибосомалардың бекуіне қатысады. Үлкен бірліктерінің құрамында 30 жуық түрлі белоктар, ал кіші бірліктерінде 20 жуық белоктар болады. Ұсақ бөлшектері өздіктерінен белокты синтездей алмайды; белокты 70Sжәне 80S – бөліктер ғана синтездейді.

Бактериялардан сүтқоректілерге дейінгі организмдердің бәрінің рибосомалары үлкендігі, құрылысы және химиялық құрамы жағынан ұқсас. Клеткадағы рибосомалардың саны мен концентрациясы ондағы РНҚ-ның мөлшері мен цитоплазмалының базафилиясына байланысты. Эргастоплазмасы (базальдық заты) бар клеткалардың бәрінде , мысалы, без клеткаларының базальдық бөлігінде, плазмалық клеткаларда, бауырдың клеткаларында, нерв клеткаларының Ниссль денешіктерінде, өсімдіктер мен жануарлардың тез өсуші клеткаларында және бактерияларда, белоктарды жедел синтездейтін клеткаларда рибосомалар көп болады. Ересек және кәрі клеткаларда рибосомалар жоққа жуық немесе болмайды.

Рибосомалар үнемі қозғалыста болады. Рибосомалар митохондриялардың, Гольджи кешенінің мембраналарына, плазмалық мембранаға бекімейді, лизосомалардың мембраналарына да жанаспайды.

Өсімдік клеткаларының вакуольдері

Вакуольдер пісіп-жетілген өсімдік клеткаларына тән. Вакуольдер элементарлық мембранамен (тонопластпен) қоршаған клетка сөлі деп аталатын сұйық ерітіндіге толы қапшық. Клетка сөлінің құрамында түрлі бейорганикалық тұздар, қанттар, органикалық қышқылдар және олардың тұздары мен молекулалық массасы төмен басқа қосылыстар және молекулалық массасы жоғары кейбір заттар (мысалы, белоктар) болады. Вакуольдер ядро мен цитоплазманың компоненттерін плазмалық мембранаға қарап ығыстырып, клетканың ішкі кеңістігінің 90% дейінін алып жатуы мүмкін. Вакуоль көптеген маңызды функциялар атқарады: өсімдіктер клеткаларындағы тургор қысымын сақтайды, өсу процесіне қатысады және суда ерігіш заттардың жиналуына қажет ортаны қамтамасыз етеді. Вакуольдің мембранасының (тонопласт), плазмалық мембрана сияқты, таңдап өткізетін қабілеті бар, сондықтан вакуольдегі түрлі заттардың концентрациясы олардың цитоплазмадағы концентрациясынан өзге болады. Вакуольдердің көпшілігінде тұздардың, қанттар мен қышықлдардың, ал кейде суда ерігіш пигменттердің мөлшері жоғары болады. Вакуоль өсімдік клеткасының алмасудың соңғы өнімдерінің жиналатын орны. Тонопласт экскреция процестеріне де қатысады. Катабализмнің кейбір ферменттері тонопластпен байланысты. Бұл жағдай вакуольді өсімдік клеткасында лизосомалардың қызметін атқарады деп жороамалдауға мүмкіншілік береді. Вакуольдер эндоплазмалық тордан бөлінген ұсақ көпіршіктерден пайда болады. Синтез өнімдері – ерігіш көмірсулар, белоктар, пектиндер және басқалары, алдымен эндоплазмалық тордың цистерналарында жиналады. Бұл жиынтықтар болашақ вакуольдарының бастамасы. Сұйықтың онан әрі жиналуымен цистерналар ұлғайып бір-бірімен қосылып вакуольдарға айналады.

3.2.10. Дәріс тақырыбы: Энергиялық алмасулардың органоидтары – митохондриялар

Тірі клеткаларда энергияның бір түрін екінші түріне айналдыратын күрделі және ұтымды жүйелер болады.

Энергиялардың айналысы негізінде екі құрылымда жүреді. Оның бірі жасыл өсімдіктерде болатын хлоропластлар, екінші өсімдіктер клеткаларында және сол сияқты жануарлар клеткаларында болатын митохондриялар.

Митохондриялар АТФ-ті синтездеуші органелла. Негізгі функциясы органикалық қосылыстарды тотықтырып, олардың ыдырауының нәтижесінде бөлінген энергияны пайдалануға байланысты. Осы қызметін еске алып Клод митохондрияларды клетканың «қуат станциясы» - деп атаған. Клеткалық тиыныстың органелласы деп атауға да болады.

Митохондрияларбактериялар мен көк-жасыл балдырлардың басқа клеткалардың бәрінде де болады. Атап айтқанда, жануарлардың клеткаларында, жоғары сатыдағы өсімдіктерде, балдырларда және қарапайымдарда.

Цитоплазманың ерекше органелласы ретінде митохондрияларды алғаш рет кім ашқанын анықтау қиын. 1850-1890 жылдар арасында көптеген цитологтар клетканың цитоплазмасында гранулалық элементтердің болатындағы жөніндегі өздерінің мәліметтерін жариялаған, әр түрлі аттармен атаған, бірнеше қызмет атқарады деп жазған. Осы органелланы анықтаудағы Келликердің еңбегі өте үлкен. Клеткалық құрылымдардан митохондрияларды жеке ажыратып алған да Келликер. XIX ғасырдың 800-ші жылдарында Флемминго көптеген клеткалардың цитоплазмасынан жіп тәрізді құрылымдарды бөліп алған. Флеммингтің осы жіптері митохондриялар болатын. 1890 жылы Алтьман гранулаларды бояйтын бояу әдісін ашқан. Бұл әдіс митохондрияларды жүйелі түрде зерттеуге мүмкіншілік берді. Алтьман бұл органеллалардың түрлі клеткаларда болатынын анықтады. Оларды биобластлар деп атаған. Гректің «митос» - жіп, «хондрион» - гранула деген сөздерінен құралған митохондрия деген терминді 1897 жылы Бенде ұсынған. Бірақ бұл термин кезінде көп уақытқа дейін қолданылмады, көп атының бірі ғана болып қала берді (хондриоконттар, хондриосомалар, хондриосфералар т.т.).

Тірі клеткаларды зерттегенде митохондриялардың қозғалысын, пішіні мен үлкендігінің өзгеретінін байқауға болады.

Митохонлриялардың пішіні әр түрлі организмнің клеткалары мен бір организмнің бір органдары мен ұлпаларында ғана әр түрлі болып қоймайды, бір клетканың өзінде оның тіршілігінің түрлі кезеңінің өзінде де әр түрлі болады. Түрлі әрекеттердің әсерінен митохондриялардың пішіні өзгереді. Мысалы, ортаның рН, осмостық қысым, температура өзгергенде митохондриялардың бір пішіні екінші пішініне айналады. Кейде бір клетканың өзінде де оның түрлі учаскесінде түрлі митохондриялар түрліше болады. Мысалы, ішек эпителийі клеткаларының жоғарға және ядро маңындағы учаскелерінде митохондриялардың пішіні таяқ тәрізді болса, клетканың негізінде дән тәрізді болады.

Митохондриялардың үлкендігі де бірдей болмайды. Клеткалардың әр типіндегі митохондриялардың үлкендігі мен саны сол клетканың энергияны қажет етуіне тәуелді. Соның өзінде де клеткалардың көпшілігінде олардың жуандығы біршама тұрақты болады (0,5мкм), ал ұзындығы айнымалы келеді; жіп тәрізділердің ұзындығы 7-10 мкм дейін жетеді.

Клеткадағы митохондриялардың орналасуы әр түрлі болуы мүмкін. Көбінесе цитоплазмада бірқалыпты шашыраңқы орналасады. Әдетте АТФ көп жұмасалатын учаскелерге жиналады. Мысалы, скелет етінде митохондриялар миофибриллалардың маңына топтасады. Сперматозоидтарда митохондриялар оның талшығын қоршап орналасқан спиральды құрайды, оның себебі сперматозоид құйрығының қозғалысына АТФ-тің қажетіне байланысты болуы керек. Қарапайымдылар мен кірпікшелі басқа клеткаларда да митохондриялар кірпікшелердің негізіндегі клеткалық мембрананың тікелей астында орналасады. Нерв клеткаларының аксондарында синапстардың жанында орналасады. Көп мөлшерде белоктарды синтездеуші, секрет бөлуші клеткалар да митохондриялар ядроның маңына немесе цитоплазманың шеткі учаскелеріне жиналады. Митоз процесі кезінде митохондриялар ұршықтың жанына шоғырланады, ал клетка бөлінгеннен кейін жаңа пайда болған жас клеткаларғатең бөлінедң.

Митохондриялардың цитоплазмада орналасуын оның энергия көзі ретінде атқаратын қызметін байланыстырып қарастыру крек. Кейбір клеткаларда олар цитоплазманың түрлі учаскелерінің қажетіне қарай АТФ-ті жеткізіп отырғандай болып цитоплазмада еркін орналасады. Клеткалардың екінші түрінде митохондриялалардың клеткадағы орны тұрақты болады. Мысалы, кейбір бұлшық ет талшықтарында митохондриялар миофибриллалардың Jдисксін қоршай орналасады. Көздің торлы қабығының таяқша және жұмыр клеткаларында митохондриялардың бәрі ішкі мүшесінің бір бөлігіне жиналады. Паладтың мәліметі бойынша ашыққан жануарлардың ұйқы безінің клеткаларында митохондриялар май тамшысын қоршай орналасады. Ұйқы безінің экзокриндік клеткаларында митохондрияларында митохондриялар бұдыр эндоплазмалық ретикулумен тығыз байланысты. Клеткадағы митохондриялардың санын дәл анықтау қыйын, бірақ әдетте клетканың типі мен функциялық күйіне тәуелді. Мысалы, бірклеткалы жасыл балдыр Microsterios-тың, қарапайым Trypanosoma-ның клеткаларында бір-бірден ғана митохондрия болады.Сүтқоректілердің бауыр клеткасында 1000-1600-дай, бүйректің клеткаларында шамамен 300-дей, сперматозоидтарда 25 митохондриялар болады. Митохондриялардың ең көп саны овоциттер (300 000) мен Chaos chaos деген амебада (500 000) байқалады.Өсмдіктер клеткаларында жануарлар клеткаларына қарағанда митохондриялар саны аз болады, себебі, олардың қызметінің бір бөлігін хлоролпастар атқарады. Биохимиялық зерттеулер митохондриялардың 65%-70%, белоктан, 25%-30% липидтерден тұратынын анықтады. Липидтері негізінде фосфатидтер (лицитин мен кефалин); холестерин және басқа липидтер аз мөлшерде кездеседі. РНК митохондрияның құрғақ массасының 0,5% құрайды. Митохондрияларды жеке алып тексерген кезде оның құрамында Кербс циклы мен клеткалық тыныс циклының барлық ферменттерінің және АТФ (аденозинтрифосфор қышқылы) түзумен байланысты ферменттердің болатыны анықталды. Митохондрияларда табылған ферменттер жиынтығының ішінде бірінші байқалғандары клеткалық тотығу процесінде маңызда рөл атқаратын цитохромоксидаза мен сукцинатдегидраза. Ферменттер мембранада қатаң тәртәппен орналасқан. Әрбір жеке митохондрия жүретін реакцияларға, кофакторлардың көп саны мен кейбір металдарды ескеалмағанда, 70 астам ферменттер мен коферменттер қатысады. Кейбір зерттеушілердің мәліметтері бойынша митохондрияларда төмендегі сутегін тасымалдаушылардың – цитохромдардың а₃,а,с,е,в,в₅, үш түрлі флавопротеиндердің, дифосфопиридин-нуклеотид (ДПН) пен каталазаның – болатынын көрсетті. Митохондрияда ДНҚ мен РНҚ болады. Ірі митохондрияларды кәдімгі микроскоп арқылы көрінеді. Барлық эукариондардың митохондриялары бір жоспармен құралға. Митохондрия екі мембранадан тұрады; сыртқы мембранасы тегіс, қалыңдығы 7нм. Митохондрия сыртынан қаптап тұрады және цитоплазманың басқа мембраналарымен жалғаспайды. Ішкі мембранасының қалыңдығы да 7нм, митохондрияның ішкі құрамын қоршап тұрады. Ішкі мембрана клетканың қуаттық қондырғысының шын мағынасындағы жүрегі, оның энергия генераторы. Ішкі мембранада тыныс тізбегі және онымен байланысты фосфорлау жүйесі болады. Мембраналар арасында ені 6-8 нм. Мембраналар аралық кеңістік болады. Ішкі мембаранадан тарақтың тісі тәрізді өсінділер тарайды. Оларды кристалар дейді. Кристалардың арақашықтығы 10 -20нм.

Кристалардың саны клеткаларда бірдей болмайды. Егеуқұйрықтың бауыр клеткаларының митохондриялық кристаларының саны онша көп болмадйы, әдетте олардың митохондриялардың ұзындығына перпендикуляр жайғасады. Бүйректің митохондрияларында кристалар өте көп болады және көлденең орналасқан. Митохондриялардың көпшілігінің кристалары көлденең орналасады. Сүтқоректілердің орталық нерв жүйесі нейродарында кристалар ұзындығына параллель жатады. Кейде бір митохондрияның өзінде кристалар түрліші орналасу мүмкін. Кристалардың пішіні де түрліші болады. Парамецияларда, кейбір өсімдіктер мен жануарлар клеткаларында кристалардың пішіні түтік тәрізді болса, кейбір насекомдар бұлшық етінің клеткаларында тор тәрізді болады. Кристалардың бір пішіні басқа бір пішініне ауысуы мүмкін, кейде мүлде жойылып та кетеді. Мысалы, ашытқылар анаэробты жағдайда дамыса, кристалар толықтай редукцияға ұшырайды, ал аэробты жағдай қайтадан қалпына келсе, кристалар да қалпына келеді. Кристалар митохондриялық мембраналар ауданын арттырады.

Кристалардың саны мен жетілу дәрежесі ұлпаның функциялық белсенділігіне тәуелді. Өсімдік клеткаларының митохондрияларында кристлар аз болады, ал өсімдіктердің бөлуші клеткаларында кристалардың саны жануарлардың осы сияқты клеткаларының митохондрияларындағы кристалар санынан кем болмайды. Митохондриялардағы кристалардың саны клетканың энергия қажетінің көрінісі. Энергия көп керек ететін клеткаларда (мысалы, бұлшық ет клеткаларында) митохондриялар кристаларының саны, энергияны аз қажет ететін клеткаларға қарағанда, көп болады. Митохондрияның өз қуысында митохондрия матриксі деп аталатын сұйық зат болады. Митохондриялық матрикстің құрамында ерігіш белоктардан басқа Кребс циклі мен май қышқылдарынң цикліне қатысатын ферменттердің көпшілігі болады. Сонымен бірге түрлі нуклеотидтер, нуклеотидтік коферменттер және бейорганикалық иондар (K⁺, HPO^-₄6 Mg₂₊6 Cl^-6 so₄^2-) болады. Кейде матристе электрондарды өткізбейтін шар немесе жұмытрқа тәрізді гранулалар болады. Бұл гранулалар Ca²⁺,Mg²⁺ сияқты катиондар жинағы. Бұлардың болуы митохондриялардың катиондары жинай алатындығының куәсі. Осы иондардың кейбіреуі митохондрия ферменттерінің қызметі үшін қажет.

Митохондрияның сыртқы мембранасы эндоплазмалық ретикулумның мембранасына ұқсас. Екеуін біріктіретін белгінің бірі ерекше пигмент – цотихром в₅.

Митохондриялардың сыртқы және ішкі мембраналары құрамы және физикалық қасиеттері жағынан бірінен бірі өзге. Өткізгіштік жағынан да айырмашылықтары бар. Митохондриялардың ішкі мембраналарында белгілі заттарды белсенді түрде тасымалдайтын жүйе болады. Мембраналар қасиеттерінің бірдей болмауы, олардың құрылысында айырмашылық болуының салдарынан. Ішкі мембрананың липидтерінде қаныққан май қышқылдары қалдықтары көп болады. Митохондриялардың сыртқы мембранасының құрамында тотықтырғыш ферменттер аз. Мембранааралық кеңістікте де бұл ферменттер көп емес. Оның есесіне ішкі мембрана мен митохондриялық матриксте олар өте көп. Фернандес-Моран митохондриялардың ішкі мембранасының ішкі бетінде саңырауқұлақ тәрізді денешік деп аталған, саңырауқұлақ пішінді құрылымдарды анықтаған. Бұл денешіктің басы тыныс процесіне қатыспайды, фосфорлаумен байланысты. Митохондрия мембранасының мембранааралық кеңістікке қараған бетінде цитохром С орналасқан. Митохондриялар ішкі мембранасының ферменттік комплектісінің бірі АТФ синтезделуін қамтамасыз ететін ферменттік жүйе.

Митохондриялық мембраналардың өткізгіштіктері де бірдей емес. Сыртқы мембрана электролиттерді, суды, қантты және кейбір полисахаридтерді жеңіл өткізеді. Ішкі мембрана иондар (H⁺,OH^-,N⁺,Cl^-,K⁺,Mg²⁺) мен қантты өткізбейді. АДФ, АТФ және Кребс циклының аралық заттары өту үшін арнаулы тасымалдау механизмі қажет болуы керек. Тасымалдаудың бұл механизмі маңызды рөл атқарады. Себебі, цитоплазмада пайда болған метаболиттер (пируват, май қышқылдары және глицерофосфат) тотықпай тұрып митохондриялар матриксіне өтуі керек. АДФ пен фосфат митохондрияның ішіне өтуге, ал пайда болған АТФ митохондриядан шығуға тиісті. Митохондриялардың функциясы клетканы энергиямен қамтамасыз етумен шектелмейді, сонымен бірге көмірсудың, майлардың, белоктардың, нуклеин қышқылдарының алмасуында да маңызды рөл атқарады.

Клетка ішіндегі сұйық затты сіңіру және бөліп шығарудағы митохондрияның маңызы үлкен; катиондарды жинау қызметін де атқарады. Митохондрияларда иондар тасымалдануы, оның ішкі мембранасының молекулалық құрыласына байланысты. Тасымалдау жүйесіне қатысатын ферменттер мембранада тәртәпсіз жатпай, белгілі тәртіппен мембрана ішінде көлденең орналасқан.

Митохондриялық ДНҚ көптеген қасиеті жағынан ядролық ДНҚ-дан өзге. Митохондриялық ДНҚ-ның молекуласындағы гендік информацияның мөлшері аз болғандықтан, осы органоидта болатын барлық ферменттер мен белоктардың синтезін қамтамасыз етуге жеткіліксіз. Митохондриялық рибосомалар цитоплазмалық рибосомаларға қарғанда ұсақ, екінші сөзбен айтқанда, бактериялық рибосомаларға ұқсас. Митохондриялық және цитоплазмалық белок синтезінің екінші айырмасы ингибиторларға (бөгеуші заттарға) қатысында. Мысалы, хлорамфеникол митохондриялардағы белок синтезін бөгейді (бактериялық клеткадағы сияқты), ал белоктың цитоплазмадағы синтезделуыін зақымдай алмайды. Әр түрлі ұлпалар митохондрияларында НАД және НАДФ болады. Олардың жалпы саны цитохром а концентриясынан10 -40 есе артық. Митохондриялардағы НАД-тың абсолюттік саны біршама тұрақты, ал НАДФ мөлшері митохондриялар типіне байланысты өзгеріп отырады.

Тыныс тізбегіндегі электрондарды тасымалдаушылардың молекулалары электрондарды тасымалдап, тыныс процесіне бөлінген энергияны өзгертуге қатысып қоймайды, сонымен бірге митохондриялар құрылысының негізгі элементтері болып есептеледі. Цитохромдар сияқты тыныстық тасымалдаушыларға қарағанда митохондрияларда убихинон (кофермнт Q) анағұрлым көп болады. НАД * Н₂ дегидрогеназа мен сукцинатдегидрогеназа жоғары молекулалық белоктардың қатарына жатады. Бұлардың екеуі де митохондрияларда көп мөлшерде кездеседі.

Митохондриялық ДНҚ өзіне меншікті РНҚ-ның үш түрін де кодтайды: информациялық тасымалдауыш, рибосомалық. Ішкі мембрананың кейбір ферменттері синтезіне қажет информацияны митохондриялық ДНҚ-дан көшіреді, атап айтқанда, цитохроммоксидаза, в-с цитохромдардың комплексі мен АТФ синтазазалық комплекс.

Митохондриялардың ДНҚ-сына барлық гендік қызметтер тән, атап айтқанда, мутация, рекомбинация, репарация, трансмиссия т.б. Митохондриялардың негізгі қызметі – энергия алмасуын қастамасыз ету, онан басқа да қызметтерді атқарады: 1) митохондриялар ерекшк синтездерге қатысады. Мысалы, стероидтік гормондарды ( бүйрекүсті бездерде) және жеке липидтерді синтездеуг. Митохондрияларда түрлі заттар жиналуы мүмкін (кейбір иондар); 2) түрлі жануарлардың овоциттерінде митохондрияларда сары уыз түзіледі, бұл жағдайда олар өзінің қызметінен айырылады; 3) жұмысы аяқталған митохондрияларда экскреция өнімдері жиналуы мүмкін; 4) кей жағдайларда (бауыр, бүйрек) клеткаға түскен зиянды заттар мен уларды негізгі цитоплазмадан бөліп алып зиянсыздандырады; қажет болған жағдайда митохондриялар клетканың бас органоидтарының қызметін атқара алады. Цитоплазманың басқа органеллалары сияқты митохондриялар да көбейеді. Бұл жағдай клеткалар бөлінуі кезінде анық байқалады.

Митохондриялардың пайда болуы жөнінде гипотезалардың үш тобы бар: 1)клеткаларда митохондриялар жабайы құрылымдық элементтерден жаңа (de nova) пайда бола алады; 2) митохондриялар клетканың басқа мембраналық құрылымдарынан пайда болады; 3|) «аналық» митохондриялардың бөлінуінің нәтижесінде көбейеді. Алдыңғы екі гипотезаның анық морфологиялық дәлелдемелері жоқ. Қазіргі кезде кең тарап отырған гипотеза – үшіншісі. Эксперименттік мәліметтер де осы үшінші гипотезаны қуаттайды. Бұндай жорамалды алғаш рет Алтьман (1893) айтқан болатын.

Тірі клетканың бөлінуін киноға түсіру әдісімен де байқаған. Кейбір бірклеткалы балдырлардың клеткалық бөлінуі кезінде митохондриялардың да бөліну процесі айқан көрінген. Электрондық микроскоп арқылы да көптеген клеткалар митохондрияларының ортасынан жіңішкеріп үзілетінін көруге болады. Аэробты жағдайлардағы ашытқылар клеткаларында кристлары айқын байқалатын митохондриялардың бар екені байқалады. Ал, осы клеткаларды анаэробы жағдайларға көшірсе, олардың цитоплазмасында шын мағынасындағы митохондриялар байқалмайды, ұсақ мембраналық көпіршіктер көрінеді. Зерттеп қарағандаанаэробты жағдайларда ашытқы клеткаларында тыныс тізбегінің толық жинағы кездеспейтіні анықталған (а және в цитохромдары болмайды). Ашытқы клеткаларын аэрациялаған кезде тыныс ферменттерінің биосинтезделуі байқалады, оттегін пайдалануы жоғарылайды, цитоплазмасында митохондриялар пайда болады.

Митохондриялардың автономиялығы оның симбиоздық жолмен пайда болу теориясының шығуына себепші болды. Бұл теория бойынша эволюцияның бастапқы кезінде проэукариондық клетка бактерияларға ұқсас тыныстық белсенділігі бар эндосимбионтты өзінің ішіне кіргізіп алған. Осыған ұксас идеяны 1890 жылы Алтьман айтқан болатын. Осы көзқарасты қуаттайтын және қарсы көптеген аргументтер бар. Бірінші көзқарастың дәлелі митохондриялар мен прокариадтардың геномдарының ұқсастығы, атап айтқанда, гистонмен байлаыспаған ДНҚ молекуласының болуы, митохондриялар мен бактериялардың гендік қасиеттерінің ұқсастағы; көбею әдістерінің бірдей болуы, митохондриялар мен бактериялардың РНҚ – полимеразаларының антибиотиктерге бірдей сезімталдығы; белоктарды синтездеуші жүйелердің ұқсастығы; митохондриялардың сыртқы мембранасының эндоплазмалық торға ұқсастығы. Симбиоздық торға қарс дәлелдер деаз емес. Мысалы, митохондриялар мен прокариоттардың геномының және оған сәйкес гендік информациялары көлемін салыстыруға келмейді; митохондриялардың информациялық РНҚ-ның құрамында полиадениндік қалдықтар көп болады. Бұл белгі прокариоттарға тән емес, эукариоттарға ғана тән; митохондриялардың рибосомалары, сол сияқты белок синтездеуші аппаратының басқа көптеген компоненттері ерекше т.б. Осы сияқты қайшылықтар митохондриялар шығу тагінің басқа теорияларының пайда болуына әкеліп соқты.

3.2.11.Дәріс тақырыбы: Хлоропластлар. Клетка орталығы

Хлоропластлар

Өсімдіктер аутотрофты организмдер тобына жатады. Тікелей аудармасы «өзін-өзі қоректендіруші организмдер». Аутотрофтық өмір сүру тәсіліне электрондардың қажеттілігі, оларды құраушы бөліктерінің табиғатынан көрінеді. СО_2, Н₂О, NO^- ,SO^2-₄ және басқа заттарды көмірсуларға, белоктарға, липидтерге және басқа биологиялық компоненттерге айналдыру үшін электрондардың көп мөлшері керек.

Жабайы жүйелерде аутотрофтық тотықсыздандыру НАДФ қатысында жүреді, яғни катаболиздік тотығудағы коферменттер мен жануарлардағы гликолизде осы жолмен жүреді. Биологиялық тотықсыздандыруға табиғат ерекше кофермент жасаған,осымен анаболизмді катаболизмнен бөлген. НАД-тың фосфорланған туындвсы болып саналатын осы коферментті НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид фосфат) деп атайды.

НАДФ НАД-қа ұқсас болғанмен қызметі өзге. Қазіргі аутотрофтық бактериялардың көпшілігі тиобактериялар (гректің theion –күкірт) тобына жатады.

Биологиялық фотоэлектрлік бірліктердің негізгі қызметі энергиясы аз донорлардан электрондарды қабылдап, оларды жарықтың көмегімен жоғары энергиялық деңгейге көтеру және акцепторларға тапсыру. Хлорофиллге тәуелді жабайы комплекстер фотосинтездеуші қызыл және жасыл күкірт бактерияларында байқалады. Бұл организмдер күкірттік компоненттер жинағын электрондар донорлары ретінде пайдаланады. Сонымен бірге I фотожүйе деп аталатын фотохимиялық аппаратқа тәуелді. Бұлардың көпшілігі анаэробты болады. Аутотрофты өмір сүру тәсілінің шыңы деп атауға болатын прогрессивтік жүйе II фотожүйе. Бұған электрондардың доноры ретінде суды пайдалану тән. Суды ол молекулалық оттегіне дейін тотықтырады. II-ші фотожүйесі бар организмдер энергиялық автономияның ең жоғарғы шыңына жеткен. Олардың жұмысы үшін су мен күн сәулесі керек.

Осы фотожүйенің екеуі де тилакоидтардың мембранасында жайғасқан. Фотожүйелерді 1956 ж. Эмерсон байқаған болатын.

II фотожүйе өздігінен электрондарды судан НАДН-қа дейін көтере алмайды. Оларды I фотожүйеге табыстайды. I фотожүйе электрондарды НАДФ∙Н деңгейіне кейін көтереді.

Фотожүйелер фосфорлаушы электрондық-тасымалдаушы тізбекпен байланысты. Фотосинтез көптеген қосылыстар қатысатын өте күрделі процесс. Фотосинтезде басты рөлді хлорофилл атқарады. Хлорофилдер көк және қызыл сәулелерді сіңіреді, сондықтан олар жасыл болып көрінеді. Табиғатта хлорофилдердің 5 типі кездеседі; хлорофилл а – жоғарғы сатыдағы өсімдіктер мен балдырларда және қарапайымдарда болады; хлорофилл b - жоғарғы сатыдағы өсімдіктер мен балдырларда; хлорофилл с – қоңыр балдырлард мен диатомдерде және динофлагелляттарда; хлорофилл d – қызыл балдырларда, ал бактерихлорофилл – фотосинтездеуші бактерияларда кездеседі. Жануарлар клеткасының электрондарды тасымалдаущы жүйесі митохондрияларда орналасатын болса, өсімдіктер клеткасының электрондарды тасымалдаушы фотосинтездік жүйе – хлоропластының мембраналық құрылымдарында орналасқан. Хлоропластлар, митохондриялар сияқты қос қабатты мембранадан – сыртқы және ішкі мембраналардан, немесе ламеллалардан, ішінде ДНК, рибосомалар мен қосындылар орналасқан матрикстен (немесе стромадан ) тұрады. Сонымен бірге хлоропластларда тилакоидтар (гректің tylacos – қапшық) деп аталатын бір мембранамен қоршалған жолпақ қапшықтар – арнаулы фотосинтездеуші құрылымдар болады. Тилакоидтар ішкі митохондриялық мембрананың эквиваленті. Тилакоидтардың мембраналарында АТФ-синтетаза орналасқан. Хлоропластының матриксінде тилакоидтар жеке-жеке орналасуы мүмкін немесе бірнеше тилакоидтар жиылып грана деп аталатын цилиндр тәрізді құрылым құрайды. Грананың мембраналарында екі түрлі бөлшектердің, немесе суббірліктердіңөдиаметрі 18 нм ірі және диаметрі 11,5 нм шамасындағы кіші бөлшектердің болатыны байқалған. Фотожүйенің белсенділігі ұсақ бөлшектерге, ал ірі суббірліктер ІІ фотожүйеге қатынасы болу керек деген мәліметтер бар. Хлорофилл гранада жайғасады және фотохимиялық реакциялар осы граналарда жүреді. Түрлі клеткалардың гранадаларындағы тилакоидтардың саны бірдей болмайды, сол сияқты хлоропластардағы гранадалардың саны да әр түрлі болады. Қайсыбір хлоропластардағы граналар болмайды., олардың орнында гранаданың қызметін атқаратын мембраналық жүйе болады. Көк –жасыл балдырларда қалыптасқан хлоропластлер де болмайды; фотосинтездеуші пигменттер цитоплазмада орналасқан мембраналардың босаң торында орналасқан. Хлоропластлардың құрылымы жарыққа, минералдық қорекке, қанттардың ағысына, гормондардың болуына және жыл маусымына байланысты. Тилакоидтардың мамбраналарында фотосинтездеуші тізбектің барлық компоненттері, атап айтқанда, жарық сезгіш пигменттер, электронды тасымалдаушы ферменттер және онымен байланысты фосфорлау ферменттері болады. Хлоропластының матриксінде көмір қышқыл газын фиксациялайтын ферменттер, фотосинтездің қараңғылық фазасына қажет Кальвин циклының ферменттері орналасқан. Фотосинтездік фосфорлау процесі митохондрияларда жүретін тотықтырып фосфорлау процесіне белгілі дәрежеде ұқсас келеді. Жарықты сіңірудің нәтижесінде хлорофиллдің электрондары біршама жоғары деңгейге көтеріледі; бұл энергия АДФ-тан АТФ-ты құрауға жұмсалады немесе коферменттерді қалпына келтіру үшін қолданылады.

Электрондық – микроскопиялық зерттеулер хлоропластлардың граналарында квантосомалар деп аталған ұсақ «субқұрылымдардың» бар екенін байқаған. Бұл суббірліктердің қалыңдығы 10 нм тең, ауданы 18,5х15,5 нм. Квантсомаларда хлорофилл мен каротиноидтер, хинондар және түрлі липидтер кездеседі. Сонымен электрондарды тасымалдаушы ферменттер, митохондриялардың тыныс алу ансамбльдері сияқты, тилакоидтардың мембраналарында орналасқан. Тилакоидтар мембраналарында, митохондриялардың саңырауқұлақ тәрізді денешіктеріне ұқсас, жұмыр бөлшектердің болатыны байқалған. Электрондарды тасымалдау фотосинтез процесңнңғ бңр бөлігі , атап айтқанда, жарық реакцияларымен байланысты бөлігі; екінші бөлігі жарыққа тәуелсіз қараңғылық реакциялары. Қараңғылық фазасы кезінде жарық реакцияларында пайда болатын сутегінің атомдары көмір қышқыл газының көмірсуларға дейін тотықсыздануы үшін пайдаланылады. Фотосинтездің жалпы теңдеуі:

6CO₂+12H₂O C₂H₁₂O₆⁺ + 6O₂ + 6H₂O

Бұл жағдайда синтезделген көмірсудың әрбір моліне 672 000 кал энергия жиналады.

Хлоропластының мембраналық жүйесінде фотосизтездің жарық реакциялары жүреді және АТФ пен НАД∙Н түзіледі. Хлоропластының стромасында көміртегінің тотықсыздану циклының ферменттері, порфириндер, майлар, каротиндер және полисахаридтер синтезіне қатысатын барлық ферменттер болады.

Егер өсімдік жарықта болса, онда оның хлорпластларында крахмал жиылады, ал егер де қараңғы жерге ауыстырса, онда жиналған крахмал сахарозаға дейін ыдырайды. Сахароза хлоропластыдан шығып клетканың басқа бөліктеріне барады. Жасыл өсімдіктің клеткаларындағы фотосинтездің жеделдігі клеткалық тыныстың жеделдігінен шамамен 10-15 есе жоғары. Сонымен, өсімдік клеткасы өзінің энергиясының негізгі бөлігін фотосинтездің жарық реакциялары арқылы алады. Тотықтырып фосфорлауға қарағанда гликолиз кезінде АТФ, митохондриялық АТФ сияқты, клетканың қалған барлық участкілеріне жеткізілетін болуы керек. Хлороплпстлар жоқ митохондриялы эукариондық клеткалар болса да, митохондриялар жоқ хлоропластары бар клеткалар кездеспейді. Хлоропластларда, митохондрялардағы сияқты, белокты синтездейтін аппарат болады, бұған дәлел хлоропластларда рибосомалар, тРНК-нің түрлі типтері және амин қышқылдарын активтеуге қажет ферменттер болады. Хлороплпстлар цитохром С синтездей алмайды, себебі ол цитоплпзма рибосомаларында синтезделеді. Хлоропластлар. Митохондриялар сияқты, жартылай автономиялы құрылым. Хлоропластлардың толық гендік аппараты бар. Митохондриялардың аппаратына қарағанда хлоропластылардың аппараты толық болмағанмен, белоктарының аздаған бөлігінің синтезделуін ғана бақылайды. Митохондриялардағыдай, хлоропластлар аппаратында бактерияларға тән қасиеттер бар: хлоропластларда бөліну арқылы көбейеді, ДНК-нің формасы сақина тәрізді, ұзындығы 40 мкм-дей. Әрбір жеке хлоропластарда 10-нан 50 дейін ДНК молекуласы болады. Сүтқоректілердің митохондриялық ДНК-на қарағанда хлоропластлар ДНК-сы шамамен 8 есе көп. Сондықтан ол кем дегенде 100-ден 150 дейін белоктарды кодтай алады. Жалпы айтқанда, хлороплпстада 30-ға жуық белоктар синтезделеді. Клеткалардың барлық тіршілігін қамтамасыз ететін екі «қуат станцияларының» құрылысында айқын ұқсастықтардың бар екені байқалады, оның бірі күн энергиясын АТФ фосфаттық байланысында жинайтын болса, екіншісі – қоректік заттардағы энергияны АТФ-тың энергиясына айналдырады.

Хлоропластларда хлорофилден басқа каротиндер (сәбіздің латынша аты Daucus corata) деп аталатын сары, қызылсары немесе қоңыр пигменттер болады. Бұл пигменттер фотосинтезде қосымша рөл атқарады. Атап айтқанда, ұзындығы басқа сәулелерді сіңіріп алып өзінің энергиясын хлорофилге береді. Каротиноидтардың арқасында өсімдіктер фотосинтез үшін хлорофилдің өзі сіңіретін қызыл және көк жарықты пайдаланып қоймайды, сонымен бірге спектрдің кейбір басқа бөліктерінде пайдаланады. Әдетте жасыл хлорофилл каротиноидтарды жауып тұрады, ал күз айында хлорофилл бұзылғаннан кейін түсті пигменттер көріне бастайды. Каротиноидтар күзгі жапырақтарға сары, қызыл-сары түс береді; қызыл түс өсімдіктер клеткаларының ірі вакуольдерінде болатын антоциандарға байланысты. Өсімдіктер клеткасында хлоропластардан басқа пластидалардың өзге түрлері бар. Мысалы, лейкопластар мен хромопластар. Лейкоплас- тарда глюкоза крахмалға айналады. Хромопластар көптеген өсімдіктер пигменттері синтезделетін және жиналатын орын. Лейкопластардың пішіні әр түрлі болады: шар, эллипс, амеба тәрізді. Лейкопластарда тилокоидтар жүйесі нашар жетілген. Хлоропластлар гүлдер, жемістер ұлпаларында болады. Олардың стромасында бірен-саран тилакоидтар кездеседі.

Жасыл өсімдіктер клеткаларында пластидтердің бір түрінің екінші түріне айналуй үнемі байқалады. Жарықта лейкопластлар тилокоидтарды қалыптастырып, жасыл түске боялып хлоропластларға айнала алады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің күлте жапырақшалары немесе жемістерінің жетілу процесінде хлоропластлар хромопластларға айналады, бұл жағдайда хлоропластлардың тилакоидтар жүйесі жойылады. Хлорофилдердің өздері де жойылып, құрамында каротиноидтар бар пластоглобулалар жиналады. Хлоропластлар дегенерацияланушы пластидтер.

Электронды тасымалдаушы тізбекпен электронды бір тасымалдаушыдан екіншісіне ауысуын мәжбүр ету мақсатында пайдаланатын жарық энергиясының бөлігі – фотосинтез процесінің ерекше бөллімі. Электрондардың осы ағысы жарық энергиясының химиялық энергияға айналуын қамтамасыз етеді, химиялық энергия АТФ күйінде және сутегінің көп санын тасымалдаушы күйінде жиналады.

Хлорофилл пигментінің ерекше қасиеті бар: жарық энергиясының бірлігін сіңірген кезінде оның электрондарының біреуі «қашу жылдамдыңына» ие болып оның молекуласынан бқлініп кетеді. Осы электрон электрондарды тасымалдаушы тізбектің бір тасымалдаушысынан екіншісіне беріледі. Ақырында электрон тізбек арқылы берілетін басқа электронмен және стромадағы судың сутегң ионымен бірігеді. Осы екі электрон мен сутегінің ионы сутегін тасымалдаушының молекуласына қосылады. Бұл жағдайдағы сутегінің тасымалдаушысы НАДФ (никотинамидаденинди-нуклеотидфосфат). Осының нәтижесінде ол тотықсызданған формасына НАДФ∙Н айналады.

2е + Н⁺ + НАДФ⁺ → НАДФ∙Н

электрон сутегінің сутегінің қосылған

тасымалдаушысы тасымалдаушысы

Сонымен сәуле энергиясымен активтенген электрондар сутегін тасымалдаушыға сутегін қосу үшін пайдаланылады, яғни НАДФ⁺-ны НАДФ-ға айналдыру үшін. Бұл процесс фотосинтездік мембраналардың сыртқы бетінде жүреді; НАДФ∙Н стромаға ауысады.

Хлорофилл молекуласынан ажыраған электрондардың орны судың ыдырауы және оның сутегі атомдары электрондар мен Н иондарына бөлінуі арқылы қалпына келеді.

2Н₂О → 4е + 4Н⁺ + О₂

Су электрондар оттегі (фотосинтездің қосымша бөлімі)

Оттегінің бір молекуласы және төрт электрон мен Н⁺ төрт ионы түзілуі үшін судың екі молекуласы ыдырауы керек.

Судың ыдырауы тилокоидтар ішінде жүреді. Электрондарды тасымалдаушы тізбек арқылы электрондар электрондарынан айырылған хлорофилдің молекулаларына беріледі. Н⁺ иондары тилокоидтың ішінде қалады да Н⁺ - сыйымдылық резервуарын толықтырады. Бұл Н⁺ сыйымдылық АТФ-тің синтезіне қажет энергияның көзі. Мембранадағы каналдар арқылы Н⁺ иондары мембрананың сыртқыы бетіне түседі. Осы жерда АТФ-аза АДФ- пен Фн АТФ-ты синтездейді. Синтезделген АТФ стромаға өтеді. Судың ыдырауы нәтижесінде пайда болған оттегі фотосинтездің қосымша өнімі болып есептеледі. Өсімдік оны өз

Хлоропластаның стромасына жиналған НАДФ∙Н пен АТФ көмірсулар түрінде көміртегінің диоксидін жинақтайтын реакциялар тобына пайдаланылады. Бастапқы кезеңде көміртегінің диоксиді бес көміртекті қантқа қосылады. Осыдан пайда болатын алты көміртекті құрылым тұрақсыз болады, сондықтан ол екі бірдей үш көміртекті молекулаларға бөлінеді. Олардың әрқайсысы АТФ-тан фосфаттық топтарды қабылдайды. Сөйтіп, олар энергияға молаяды. Процесс энергияға бай жаңа фосфаттың байланыстары үзілуімен аяқталады. Осы кезде ондағы энергия бөлінеді және әрбір молекула НАДФ∙Н-тан сутегінің бір атомын қосып алады. Осы рекацияларды қосып былай жазуға болады:

С₅+СО₂ – 2АТФ + НАДФ∙Н → 2С₃ + АДФ+2Ф_бейорг +2НАДФ

бес көміртекті қант үш көміртекті қосылыс

Хлоропластларда жүретін осы реакцияларға бір мезгілде көптеген бір типті молекулалар қатысады. Үш көміртекті молекулалар тығдыры түрлі кезеңде түрліше болуы мүмкін. Біреулері бір-бірімен қосылып алты көміртекті қант түзеді. Мысалы, глюкоза молекуласы, ал глюкозаның молекулалары қосылып сахароза, крахмал, целлюлоза және басқа заттар құрайды. Үш көміртекті қосылыстардың басқалары амин қышқылдарын синтездеуге жұмсалады. Бұл жағдайда құрамында азот бар топтарымен қосылады. Ал үшіншілері реакциялардың қатарына қатысады. Бұл реакциялардың нәтижесі бес үш көміртекті молекулалардың бастапқы бес көміртекті қанттың үш молекуласына айналу. Осы бес көміртекті қант қайтадан көміртегінің диоксидін қосып алуы мүмкін. Сонымен көміртегінің фиксациялау процесі айналып келіп отыратын процесс, немесе цикл. Бұны Кальвинның циклы дейді. Осы еңбекгі үшін Мелвин Кальвинге 1961 ж. Нобель сыйлығы берілген.

Көміртегінің фиксацияланғанкезінде бөлінген АДФ, Ф_бейорг және НАДФ фотосинтездеуші мембраналардың бетіне қайтып оралады, осы жерде АТФ пен НАДФ-қа қайтадан айналады. Күндіз күн шығып тұрған кезде хлоропластларда юұл молекулалар қозғалысы тоқталмайды – бір-біріне тәуелсіз реакциялардың қатарын біріктіріп, ерсілі-қарсылы қозғалып жатады. Бұл молекулалар хлоропластларда көп болмайды, сондықтан күндіз жарықта түсірілген АТФ пен НАДФ∙Н күн батқаннан кейін көміртегін фиксациялаушы реакцияларда тез жұмсалады. Сонан кейін таң атқанға дейін фотосинтез тоқталады. Күннің щығуымен АТФ пен НАДФ∙Н синтезі қайтадан басталады, көп ұзамай-ақ көміртегінің фиксациясы қайталанады.

Хлоропластлар, басқа пластидтер сияқты, меристемамалық клеткаларда болатын қос мембранамен қапталған құрылым – пропластидтерден, дамиды. Жарықта пропластидтер хлоропластыға айналады: ішкі мембрананың өсінділері мен тилакоидтар пайда болады, кейін олар топтасып граналарды құрайды. Осы кезде хлорофилдің синтезі жүреді және фотосинтездеуші аппараты қалған бөліктері қалыптасады.

Клетка орталығы

Клетка орталығын 1875 ж. Гертвиг ашқан. Екінші жылы 1876 ж. Эдуард ван Бенеден аскарида жұмыртқаларының митоз процесін зерттеген кезде бөліну фигурасының жиегінде кіщкене жұмыр денешіктерді байқап, оларды «полярлы, немесе орталық денешіктер» деп атаған. Кейін Э.ван Бенеден мен Бовери клеткалар бөлінген кезде орталық денешіктердің арасында бөліну ұршығының пайда болатынын анықтаған. Клетка орталығы барлық жануарлар клеткаларына тән. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда және кейбір қарапайымдарда болмайды.

1891 ж. Гейнденгайн гистологиялық препараттарды бояудың темір гемотексилинмен бояу әдісін ашқаннан кейін, клетка орталығы, центросома, немесе центросфера, деп аталған жұмыр массасының ортасынла орналасқан екі хромофильдік орталық денешіктерден – центроильдардан тұратыны анықталды.

Центриольдар тобын Гейденгайн микроцентр деп белгілеген, ал екі центриольдан тұратын топ – диплосома деп аталған. Клеткалық орталықтың бұндай түрі интерфазалық клеткада болады, ал митоз кезінде центросоманың маңында сәулелі зона – астросфера пайда болады.

Клетка орталығының нәзік құрылысын электрондық микроскопиялық зерттеулер анықтады.

Центриоль диаметрі 0,1-0,5 мкм, ұзындығы 0,3-0,6 мкм цилиндр тәрізді денешік, қабырғасы бір-біріне параллель орналасқан микротүтікшесінің (А микротүтікше) диаметрі 25 нм шамасында, 13 глобулалық суббірліктен тұратын қабырғасының қалыңдығы 5 нм. Триплеттің ұзындығы центриольдің ұзындығына тең. Екінші және үшінші (В және С) микротүтікшелер А-микротүтікшесінен өзге, атап айтқанда, ұштары ұштаспайды, он бір суббірліктен тұрады және өздерінің көршілеріне тығыз жанасып жатады. Центриольдің құрамында микротүтікшелерден басқа бірнеше қосымша құрылымдар болады. А-микротүтікшелерден «тұтқалар» деп аталатын өсінділер тарайды. Олардың бірі (сыртқысы) көршілес триплеттің С-микротүтікшесінен қарап тұрады, ал екінші (ішкісі) цилиндірдің центіріне қарайды. Центриоль цилиндірдің орталық бөлігінде, арбаның дөңгелегіне ұқсас құрылым болады. Бұл құрылым диаметрі 25 нм орталық «төлке» мен триплеттердің әрқайсысының А-микротүтікшесіне бір-бірден жалғасатын тоғыз шабақтан тұрады. Центриольдің ішіндегі бұндай құрылымдар оның проксимальдік ұштарында орналасқан, дистальдік ұшының ішінде болмайды. Қайсыбір түрлерде төлкелер кездеспейді немесе оның орнын аморфтық зат алып жатады. Центриольдің микротүтікшелер жүйесінің фориуласы 9+0 немесе (9х3)+0

Интерфазалық клеткаларда бір-біріне перпендикуляр орналасқан екі центриоль болады.

Әрбір жеке центриоль клеткаларда құрылымсыз немесе жіңішке талшықты матрикс қоршап тұрады.

Электрондық микроскоппен зерттегенде жарық микроскоппен зерттегенде жарық микроскопымен байқалатын центросфераның сәулелі зонасы микротүтікшелерден тұратыны анықталды. Интерфазалық клеткаларда центриольдар ядро мен және ядролық мембранамен байланысып тұрады. Центриольдардың ядромен байланысын микрофиламенттер мен аралық филаменттер қамтамасыз етеді.

Центросферада оны цитоплазмадан бөліп тұратын мемьрана болмайды, сол сияқты онда митохондрияларда байқалмайды. Эндоплазмалық тор ұсақ көпіршіктер түрінде кездеседі. Рибонуклопротеидтік гранулалар мен ірі вакуольдер болмайды. Қайсыбір клеткаларда центросфераны Гольджи кешенінің элементтері қоршап тұрады (мысалы, лейкоциттерде). Центриольдардың құрылысы мен белсенділігі клеткалық циклдың дәуіріне байланысты өзгеріп тұрады.

Кейбір клеткаларда центриольдар оның геометриялық центірінде орналасады, бірақ әдетте оларды ядро мен цитоплазманың кірінділері ығыстыруы мүмкін. Соның өзінде де олардың орны біркелкі тұрақты болады. Көп ядролы клеткаларда центриольдеар клетканың ортасында, ал ядросы шет жағында орналасады.

Көптеген қарапайымдар мен кейбір организімдердің жыныс клеткаларында центриоль цитоплазмада емес ядроның ішінде, оның қабықшасының астында орналасады.

Центриольдар функциясының бірі кірпікшелер мен талшықтардың негізінде орналасатын базальдік денешіктерді құрау және бөлінуші клеткаларда олар бөліну ұршығын қалыптастыруға қатысады.

Центриольдардың көбеюі оардың бөлінуімен немесе бөлшектенуімен байланысты емес алғшқы центриольдің жанында процентриольдің пайда болуы арқылы жүреді.

3.2.12. Дәріс тақырыбы: Интерфазалық ядро, ядроның химиялық құрамы, қабықшасы, шырыны, ядрошық, хромосомалар, клетканың тіршілігіндегі ядроны маңызы

Ядро өсімдіктер мен жануарлар клеткаларыны тұрақты құрылымдық бөлігі. Көк-жасыл балдырларда, бактерияларда және актиномицеттерде қабықшамен шектелген қалыптасқан ядро болмайды, оның орнында ядроның эквиваленті болып саналатын ядролық элементтер болады. Сол сияқты вирустарда да ядро болмайды.Тіршілігінің негізгі бөлігінде ядросы болмайтын клеткалар да кездеседі,мысалы,адам мен сүтқоректілерді эритроциттерінде, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің елек тәрізді түтіктерінде. Адам мен кейбір жанарлар организмдерінің эритроциттерінде ядроның болмауы олардың жеке дамуының белгілі кезеңінде жойылып кетуіне байланысты.

Клетканың тіршілік циклі екі кезеңінен тұрады: митоздық және интерфазалық. Интерфаза кезінде ядрода жалпы клеткадағыдай алмасу процестері жедел жүреді. Осыған байланысты интерфазалық ядроның, тыныштық күйіндегі ядро деп қарастыратын ескі түсініктің қазіргі кезде тарихи ғана маңызы бар. Түрлі клеткаларда ядроның пішіні әр түрлі болады. Көбінесе клетканың пішініне тәуелді. Шар тәрізді, куб тәрізді және көпқырлы клеткаларда ядро дөгелек пішінді болып келеді. Цилиндр – призма және ұршық тәрізді клеткаларда эллипс пішінді болады, ал жалпақ клеткаларда диск тәрізді болады.

Физиологиялық белсенділігі жоғары клеткаларда ядроның пішіні күрделі болады. Мысалы, омыртқалылардың дәнді лейкоциттері мен кейбір омыртқасыз жануарлардың көптеген бездік клеткаларына ядроның пішіні ғажайып болып келеді, сегменттерден тұрады. Кейбір насекомдардың өрмек бездерінің ядросы бұтақталып келеді. Ядролардың пішіні клетканың тіршілік әрекеті кезінде өзгеруі мүмкін.

Әрбір клеткада көбінесе бір ядро болады. Бірақ 2-3 немесе бірнеше ондаған ядролары бар көпядролы клеткалар да кездеседі. Көпядролы клткалар бірнеше бір ядролы клеткалардың қсылуының, немесе цитоплазмасы бөлінбей ядросының бөлінуінің нәтижесінде пайда болады. Көпядролы клеткалар жоғары дәрежеде мамандалған ұлпаларғатән. Бұған жүздеген ядролары бар көлденең салалы бұлшық ет талшықтары мысал бола алады. Көпядролы құрылымдарды симпластлар деп атайды. Полярлы жіктелегн клеткалардың ядроларының орналасуы біршама тұрақты болады. Мысалы, цилиндр пішінді эпителий клеткаларында ядро әдетте клеткаларды негізіне жақын орналасады; куб тәрізді эпителийде ядро клетканың ортасында жатады. Бірақ ядроларды орналасуы клетканың тіршілік әрекетінің өзгеруіне байланысты өзгеруі мүмкін. Бұл насекомдардың ооциттерінде байқалады: ұсақ ооциттерінің ядролары ортасында орналасады, ал ооциттердің өсу кезінде қоректендіруші клеткаларға қарай жылжиды. Ядролардыүлкендігі клеткалардың түрлі типтерінде түрліше болады. Ядроның көлемі цитоплазманы көлеміне пропорционал болады. Ядроның цитоплазмаға қатынасын Рихард Гертвиг ядро-плазмалық қатынас деп атап, төмендегі формуламен белгілеген:

V_я : V_к – V_я

V_я - ядроның көлемі, V_к - клетканың көлемі. 1905 ж. Бовери теіз кірпісі ұрығының клеткаларында ядроны үлкендігі хромосомалардың санына (плоидияларына) пропорционал екенін анықтаған. Хроматинні көпшілік бөлігі конденсацияланған күйінде болған кезде ядро кішіреюді соңғы шегіне жетеді. Мысалы, кіші лимфоциттерде немесе тимоциттерде. Ядроның үлкен-кішілігі ДНҚ мөлшеріне де тығыз байланысты. Овоциттер ядроларының көлемі өте үлкен болуы мүмкін. Бұл жағдайда ядролардың үлкен болуы белоктың көп болуына байланысты. Клетканың үлкендігі мен ядроны үлкендігінің арасында белгілі байланыс болады. Жас клеткалардың ядросы кәрі клеткалардікіне қарағанда ірі келеді. Интерфазалық ядроның негізгі құрылымдық бөліктері – ядролық қабықша, хромосомалардың құрамды бөлігі болып саналатын хроматин, бір немесе бірнеше ядрошық, кариоплазма немесе нуклеоплазма. Ядроның құрамында басқа да құрылымдар да кездеседі, мысалы микротүтікшелер, филаменттер (талшықтылар) және кристалдар.

Ядроның химиялық құрамы

Биохимиялық зерттеулерді нәтижесінде ядроның химиялық құрамының күрделі екені анықталды. Ең басты компоненті нуклеин қышқылдары мен белоктардың қосылысынан пайда болатын нуклеопротеидтер; кейбір клеткаларда олар ядро құрғақ массасының негізгі бөлігін құрайды. Ядроның белоктік бөлігі бірнеше компоненттен тұрады: гистондар мен протоаминдерден. Бұлардан басқа интерфазалық ядролар бөлігіні көпшілігін құрайтын гистон емес белоктар немесе қышқыл белоктар деп аталатын бірнеше қышқыл белоктар болады. Протоаминдер – негізгі амин қышқылы арганинге өте бай, негіздік (сілтілік) қасиеті бар жай белоктар. Протоаминдер балықтардың сперматозоидтарында байқалған, ал басқа клеткаларда гистондар болады. Ядродағы гистондардың саны біршама тұрақты және ДНҚ мөлшеріне пропорционал келеді. ДНҚ мен бірге олар хромосомаларды түзетін дезоксирибонуклеопротеиндерді құрайды. Гистондар цитоплазманы полисомаларында синтезделеді. Бұл синтез ДКҚ-ның редупликациясынан бұрын жүреді. Синтезделген гистондар цитоплазмадан ядроға көшіп, ДНҚ-ны уаскелерімен байланысады. Молекулалық массасы жоғары ядродағы қышқыл белоктар түрліше болуы мүмкін. Қышқыл белоктарға ядро ферментіні негізгі бөлігі жатады. Атап айтқанда, ДНҚ молекуласыны автопродукциясын қамтамасыз ететін ферменттер мен ДНҚ матрицасында РНҚ молекулаларын түзетін ферменттер. Ядроларда тотықтырушы ферменттер болмайды, оның есесіне АТФ-аза, гликолиздеуші ферменттер болады. Негізгі белоктар ядро хроматинінің құрамына кіреді; қышқыл белоктар негізінде ядро қабықшасында, ядрошықта және кариоплазмада орналасқан. Ядродағы белоктың мөлшері тұрақсыз және клетканың тіршілік әрекетінің түрлі кезеңінде өзгеріп отырады.

Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) барлық клеткалардың универсальдық құрамды бөлігі. Рибонуклеин қышқылы (РНҚ) клеткалар ядроларының бәрінде де болады, бірақ оның абсолюттік және салыстырмалы мөлшері айнымалы келеді. Метаболизмі жоғары клеткаларда (бауырда) белсенділігі кем клеткаларға қарағанда, көп болады. Клеткадағы ДНҚ-ның негізгі массасы ядрода орналасқан. ДНҚ-ның синтезі интерфазада, оның S дәуірі деп аталатын белгілі кезеңінде жүреді. Ядродағы барлық ДНҚ хромосомаларымен байланысқан.

РНҚ-ның негізгі бөлігі ядрошықта болады, сонымен бірге хроматин мен кариоплазмада да кездеседі. Клеткалардың ядроларында РНҚ-ның үш типінің үшеуі де болады: информациялық РНҚ, рибосомалық РНҚ және тасымалдаушы РНҚ. Ядродағы РНҚ-ның саны тұрақсыз, клетканың функционалдықкүйіне байланысты өзгеріп отырады. Интерфазалық ядролардағы РНҚ синтезінің жеделдігі митоздың мета- және анафазаларындағыдан 10-20 есе артық. Цитоплазмада РНҚ-ның синтезі практика жүзінде не интерфазада, не митоздық бөліну кезінде де жүрмейді. Липидтер ядрода аз мөлшерде болады, негізінде оның қабықшасында орналасқан. Ядролық липидтердің көпшілігі белоктармен қосылып липопротеидтерді немесе липонуклеопротеидтерді құрайды.

Ядрода минералдық заттардан фосфор, калий, натрий, темір, цинк, мыс, кобальт, вольфрам, өте аз мөлшерде литий, никель, хром, кейбір металдар және ерекше маңызы бар кальций мен магний байқалған. Ядролардың фрменттері негізінде нуклеин қышқылдарының алмасусен анаэробты гликолиз ферменттері. Әдетте ядрода цитоплазмада болатын ферменттер де болады, бірақ өте аз мөлшерде.

Ядро қабықшасы

Оптикалық микроскопиялық зерттеулер мен микрургияны қолданып жүргізілген көптеген тәжірибелер клеткалардың бәрінде ядро қабықшасының болатынын ерте кезден анықтаған. Бұл бағытты дамытудағы электрондық микроскоптың рөлі ерекше. Электрондық микроскоптың мәліметтері бойынша ядро қабықшасы екі қабаттан тұрады: сыртқы және ішкі мембраналардан. Әпқайсысының қалыңдығы 7нм-дің шамасында. Морфологиялық жағынан клетка ішіндегі басқа мембраналардан айырмасы жоқ, белоктар мен липидтерден тұрады және перинуклеарлық кеңістік деп аталатын мембраналардың арасында ені 20 нм-ден 60нм-ге дейін жететін кеңістің болады. Ядроның қабықшасы клетканың бөліну кезеңінде жойылып цитоплазманың құрамына кіреді де, клетка мембранасының жалпы қорын толтырады.Ядро қабықшасының екі қабатты екенін 1882 ж. Флемминг жазған болатын. Ядро қабықшасының сыртқы мембранасы үзілместен эндоплазмалық тордың мембранасына ауысады. Ядро қабықшасының сыртқы мембранасының цитоплазмаға қараған бетінде, эндоплазмалық тордың мембранасының сыртқы бетіндегідей рибосомалар болаыды. Бұл ядро қабықшасы мн эндоплазмалық тодың ұқсас және бір-бірімен байланысты екенін көрсетеді. Ядро қабықшасын эндоплазмалық тордың туындысы деп қарастырады. Көптеген жануарлар мен өсімдіктер клеткаларының ядро қабықшасының сыртқы мембранасы тегіс емес, цитоплазмаға қараған бетінде дөңестер мен өсінділер байқалады.

Ішкі мембрана ядроның хромосомалық материалмен ұштасып тұрады. Түрлі клеткаларың ядро қабықшасында диаметрі 80-90 нм тесіктердің көптеген саны болады.

Осы тесіктердің қабырғаларында ішкі мембрана үзілместен сыртқы мембранаға айналады. Тесіктер жай тесік емес, оларды глобулалық және фибриллалық құрылымдар жауып тұрады. Ядро қабықшасының дөңгелек тесіктерінің шекарасында әрқайсысында 8-ден үш қатар гранулалар орналасады: бір қатары ядро жағында, екіншісі – цитоплазма жағында жатады, ал үшінші қатары тесіктің орталық бөлімінде орналасқан. Нранулалардың үлкендігі 25нм-дің шамасында. Осы гранулалардан фибриллалық өсінділер тарайды. Шеткі гранулалардан тарайтын мұндай фибриллалар центрінде ұштасып диафрагма құрайды. Поралар тесіктерінің ортасында орталық гранула деп аталатын грануланы жиі байқауға болады.

Бір клеткадағы поралардың үлкендігі тұрақты, сол сияқты түрлі организмдердің клеткаларының ядролық тесіктерінің үлкендігі де біршама тұрақты болады. Поралардың саны айнамалы. Ядролардың үлкендігі мен клеткалардың функциялық белсенділігіне тәуелді. Клеткадағы синтез процестері неғұрлым жоғары болса, тесіктер саны соғұрлым көп болады. Кейбір инфузориялардың микронуклеустеріндегідей толықтай пісіп жетілген сперматозоидтарда порлар байқалмайды.Поралардың саны клеткалық цикл барысында өзгеруі мүмкін. Поралар санының бірінші көбеюі митоздан кейін ядроның өсуі мен қайта құрылуы кезінде байқалады. Поралар санының көбеюінің екінші кезеңі ДНҚ синтезі кезінде жүреді.

Ядро бетінде поралар біркелкі орналасады. Поралық комплекстер клетканың басқа мембраналық компоненттерінде де кездесуі мүмкін, бірақ ядролық қабықшаға қарағанда анағұрлым сирек кездеседі. Соңғы кезде ядролық пораларлың өсімдіктер клеткаларында да болатыны анықталды.

Поралық комплектер кейде гранулалық тордың мембраналарының құрамында да байқалады.

Клеткалардың бөліну кезіндегі ядро қабықшасы

Клеткалардың көпшілігінде ядро қабықшасы митоз езінде жойылып кетедіде, клеткалар бөлінгеннен кейін жаңадан пайда болады.

Ядро қабықшасының құрамында ДНҚ (0-8%) мен РНҚ-ның (3-9%) аздаған саны болады, негізгі химиялық компоненттері липидтер (13-35%) мен белоктар(50-75%). Ядро қабықшасында холестерин аз болады да, фосфолипидтер көп болады. Мембраналық фракциялардың белоктық құрамы өте күрделі. Белоктардың ішінде эндоплазмалық тор екеуіне ортақ бірнеше ферменттер болады. Ядро қабықшасының фракциясының құрамында РНҚ-полимераза байқалмайды. Көптеген тотықтырғыш ферменттердің (цитохромаксидаза, НАД*Н-цитохром-с-редуктаза) және түрлі цитохромдар болатыны байқалған. Ядролық мембраналардың функцияларында тотықтырып фосфорлаудың компоненттері кездеседі. Ядролық мембраналарының белоктік фракцияларының ішінде гистондар типті негізгі белоктар кездеседі.

Ядро қабықшасының өткізгіштігі

Ядро қабықшасының атқаратын қызметінің маңыздылығын бағалау үшін ядро мен цитоплазманың арасындағы алмасу процестерінің жүруін анықтайтын оның өткізгіштігі жөніндегі мәселенің маңызы зор. Су, алийдің, натрийдің, цезийдің, рубидийдің, литийдің, кальцийдің, магнийдің, стронцийдің катиондары мен аниондардың (хлоридтердің, иодидтердің, сульфаттардың, фосфаттардың, цитраттардың, ацетаттардың) ядроға тез өтіп және онан шығатыны анықталған. Құрбақаның ооциттерінің ядросына ксилоза, глюкоза, сахароза сияқты қанттар жеңіл өтеді. Көптеген белоктар да ядроға жеңіл өтеді. Гистондар және гистон емес белоктар цитоплазмада синтезделгеннен кейін ядроға өтеді. Тірі клеткада плазманың альбуминдері мен гистондар сияқты инъекцияланған белоктар цитоплазмадан ядроға қийындықсыз өтеді. Көптеген заттар ядроға қабықша арқылы өте алмайды. Кей жағдайда ядроға ядроға ірісолекулалы заттар өтуі мүмкін (мысалы РНҚ), ал ұсақ молекулалар (мысалы Кербс циклының субстраттары) өтпейді. Кейбір экзогендік заттардың молекулаларының (адениннуклеотидтер) диаметрі ядро қабықшасының тесіктерінен кіші бола тұрса да, клеткалардың ядроларына өтпейді.

Кейбір авторлар бойынша амин қышқылдары, пуриндік және пиримидиндік негіздер, АТФ, сол сияқты кейбір қышқылдар (янтарь, лимон қышқылдары) ядроға оның қабықшасы арқылы белсенді тасымалдану тәсілімен өтеді. Бұл заттартың өтуіне натрий иондарының белгілі саны қажет, ал натрий ионын басқа металдармен алмастырған жағдайда заттардың ядроға өтуі бұзылады. Заттардың ядродан цитоплазмаға кері өтуі де белгілі. Мысалы, ядрода синтезделетін РНҚ мен РНП бөлшектрі тасымалданады. Заттардың ядродан цитоплазмаға тасымалдануының тағы бір жолы ядролық қабықшада өсінділердің түзілуімен байланысты. Олар ядродан вакуольдер күйінде бөлініп, оның ішіндегі құрамы цитоплазмаға шығарылады.

Ядро шырыны

Ядро сөлі немесе кариоплазма, я болмаса кариолимфа интерфазалық ядроның ядрошығы мен хромосомалардың орналасатын ортасы. Жарық микроскопында оның құрылысы байқалмайды, сол сияқты электрондық микроскоппенде көрінбейді. Ядро сөлі құрғақ заты аз сұйық құрылым. Ядро сөлінің мөлшері түрліше болуы мүмкін. Бір ядроларда кариоплазма аз болады (тимустың лимфоциттерінің ядроларында т.б. ) екіншілері кариолимфаға бай келеді. Ядро сөлінің тұтқырлығы цитоплазманың негізгі затының тұтқырлығындай. Ядро сөлінде белоктар мен РНҚ болады. Сонымен бірге ядро сөлінде ядродағы нуклеин қышқылдарының синтезіне қатысатын ферменттер және рибосомалар мен липидер болады. Мұнда ядроға тән ферменттердің көпшілігі байқалады. Олардың ішінде АТФ түзуге қатысатын гликолиз ферменттері маңызды рөл атқарады. Ядрода (кариоплазмада) фосфорлық алмасу ферменттері, бос нуклеотидтерді синтездеу мен ыдыратуға қатысатын ферменттер тобы АТФ-аза болады. Әсіресе тотықтыру-тотықсыздандыру реакцияларында маңызды рөл атқаратын никотинамидадениндинуклеотид (НАД) синтезін катализдейтін НАД-пирифосфорилизины атауға болады. Кариоплазмада белоктік және амин қышқылдық алмасудың ферменттері – аргназа, каталаза, трипсин т.б. байқалған. Хроматин мен ядрошықта синтезделген өнімдер ядро сөліне жиналады. Олар цитоплазмаға барғанға дейін ядро сөлі арқылы өтіп, елеулі өзгерістерге ұшырайды. Сонымен, ядро сөлі ядро ішінде жүретін әр түрлі процестерге энергия жеткізеді.

Ядрошық

Ядрошық – интерфазалық ядроның тұрақты бөлігі. Ядрошықты бірінші рет 1781 ж. Фонтан жылан балықтың сілекеілі клеткаларынан байқаған. 1948 жылға дейін зерттеушілір ядрошықтың морфологиясын зерттеумен шектелген. Касперсон мен Браше еңбектерінде ғана оның биохимиялық сипаттамасы анықталды. Олар ядрошықта РНҚ-ның болатынын және ДНҚ-ның болмайтынын дәлелдеді. Ядрошықтар бактериялар мен көкжасыл балдырлардан басқа барлық тірі организмдердің – жануарлар мен өсімдіктердің клеткаларында байқалған.Қарапайымдарда да болады. Қосқанаттыларда ядрошықтың орнында хромосомаларда орналасқан «нуклеолярлық субстанция» болады. Ядрошықтың үлкендігі түрліше. Ядрошықтың типі клетканың типі мен оның метаболизмдік күйіне тәуелді. Ірі және тығыз ядрошықтар белсенділігі жоғары клеткаларға тән, атап айтқанда эмбриондық клеткалардың, белоктарды жедел синтездейтін клеткалардың, сүтқоректілердің ооциттерінің, нерв клеткаларының, кейбір бездердің клеткаларына.

Тығыз кішкене ядролардың ядрошықтары кіші болады. Кейде клеткаларда бірнешеядрошық болады.

Ядрошықтың іріленуі мен оның санының көбеюі бұл органоидтың белсенді бетінің өсуіне әкеліп соғады.

Физикалық қасиеттері жағынан ядрошық ядроныі ең тығыз бөлігі. Химиялық құрамы бойынша Ядрошық РНҚ концентрациясының жоғары болуымен ажырайды. Ядрошықтағы РНҚ саны хроматиннің ДНҚ-сы сияқты тұрақты болмайды, өзгеріп отырады. Ядрошықта РНҚ-ның болуын белокты синтзедеу процесімен байланыстырады. Оның негізгі компоненттері РНҚ мен фосфопротеиндер типті қышқыл белоктар. Сонымен бірге кальцийдің, магнийдің, темірдің, мырыштың бос немесе байланысқан фосфаттарыды байқалған. Ядрошық диамин қышқылдарына бай және онда SS, SH тобы, сілтілік фосфотаза және ерігіш РНҚ болады. Ядрошықтағы РНҚ-ның алмасуы жедел жүреді, соған байланысты РНҚ-ның концентрациясы жоғары болады. Ядрошықта нуклеотидтік алмасудың ферменттері де бар. Бұл ферменттердің белсенділігі цитоплазмадағыдан жоғары. Кесінділерде құрамында Фельген реакциясымен боялатын ДНҚ бар хроматин сақинасы ядрошықты қоршап тұрады. Ядрошықта ДНҚ болмайды және ол Фельгенмен боялмайды. Ядрошықта мембрана болмайды. Ядрошықтың белоктары өздерінің кейбір ерекшеліктерімен қалған ядролық белоктардан өзге болады. Түрлі клеткаларда ядрошықтағы белоктар синтезделу жеделділігі бірдей болмайды. Цитоплазмаға қарағанда ядрошықта белоктың синтезделуі бірнеше есе артық жүреді.

Ядрошық тұрақты құрылым емес, митоздың бас кезінде жойылып, телефазаның аяғында қайтадан түзіледі.Ядрошық кейде ядро мембранасы арқылы цитоплазмаға өтеді деген мәліметтер де бар.

Ядрошықтың функциялық өзгерістері олардың саны мен көлемінің өзгерісіне байланысты. Ядрошықта рибосомалар қалыптасатын болғандықтан, ядрошықтың саны мен көлемі өзгерген кезде рибосомалардың түзілу жылдамдығы да өзгереді, яғни белоктың синтезделуі күшейеді. Ядрошық хромосомалардың біреуінің белгілі учаскесіне бекіп тұрады және оның әсерімен қалыптасады. Хромосоманың осы бөлігін «ядрошықты ұйымдастырушы» деп атайды. Оның бақылауымен ядрошықтың нуклеинқышқылдық материалы синтезделеді және бұл материалдың тығыз денешікке ұйымдасуы жүреді. Ядрошық өзінің шығу тегі жағынан хромосомамен байланысты болғанымен, қызметі жағынан өзге. Сонымен тұқым қуалау информациясын беруде ешбір рөл атқармайды.

Ядрошық және онымен байланысқан хроматин кейін цитоплазмаға ауысатын рибосомаларды түзуге қатысады. Ядрошықтың зақымдалуы бүкіл клетканың метаболизміне әсер етеді, атап айтқанда РНҚ-ның синтезі бұзылады, сонымен бірге белоктың да. Егер де ядрошықтың ультракүлгін сәулелердің микрошоғымен талқандаса, ядро бөліну қабілетінен айырылады. Жарық микроскопында тірі немесе бекітілген ядрошық көбінесе құрылымсыз немесе аздаған кірінділер бар болып көрінеді.

Электрондық микроскопиялық зерттеулер ядрошықтың негізін белоктік фибриллалық зат пен гранулалық субстанцияның құрайтынын анықтады. Гранулалық бөлшектердің даиметрі 15 нм-дей, құрамында РНҚ көп болады, ал жіңішке фибриллалардың қалыңдығы 4-8 нм. Жіптер мен грануллар клетканың физиологиялық күйіне байланысты ұсақ дәнді матриксте орналасқан.

Хромосомалар

Фиксациялап (бекітіп) кейін негізгі (сілтілік) бояғыштармен боялған қайсыбір тірі клеткалардың ядролары араларында тығыз түйіршіктер орналасқан жіңішке жіптердің торы байқалған. Электрондық микроскопта бұндай жіңішке жіптердің торын байқаған. Ядроның боялғыш бөлігін Флемминг (1880) хроматин деп атаған; Хроматинді хромосоманың химиялық эквиваленті деп қарастырады. Клетканың бөлінуі кезінде хроматин тығызданып (конденсацияланып) хромосомаға айналады.

Хромосомалар екі еселенетін қабілеті бар, гендік информацияны ұрпақтан-ұрпаққа тасушы құрылысы күрделі клетка компоненттерінің бірі. Хромосомаларды алғаш рет Флемминг (1882) пен Страсбургер (1884) байқаған. «Хромосома» (грекше chromo-бояу, soma-дене) деген терминді оның митоз кезінде негізгі бояғыштармен қанық боялу қабілетіне қарап Вальдейер (1888) ұсынған.

Интерфазалық ядрода хромосомалар жарық микроскопымен қарағанда оқшауланғаг құрылым ретінде байқалмайды, метафазада ғана анық байқалады. Осы сатыда оларды тірі қалпында байқауға да болады. Хромосомалар көптеген бояғыштармен жақсы боялатын диаметрі бірдей, бірін-бірі орай орналасқан жіптерден – хроматидтерден, тұратын таяқша тәрізді болып көрінеді. Метафазадағы хромосомалардың пішіні центромералардың (бірінші тартылыс) орналасуына, екінші тартылыс мен серіктердің болуына байланысты.

Бірінші тартылыс дегеніміз, хромосоманың ақшыл жіңішкерген учаскесі немесеекі иықтың қосылған жері. Осы учаскеде кішкене гранула бар ақшыл зона болады.Осы ақшыл зонаны центромера (грекше мерос – бөлік), неесе кинетохор, дейді. Бұның қызметі митоз кезіндегі хромосомалардың қозғалысына байланысты. Центромера диск пішінді пластикалық құрылым. Жіңішке фибриллалар арқылы жіңішкеру аймағында хромосоманың денесімен жалғасқан. Кинетохор тубулиндерді полимеризациялаушы орталықтардың бірі, онан центриольдарға қарай шығатын митоздық ұршықтың микротүтікшелерінің шоқтары тарайды. Центромераның көмегімен хромосомалар митоздық аппараттың жіптеріне бекиді. Центромералары жоқ хромосомалар клетканың бөлінуі кезінде тәртіппен қозғала алмайды. Әдетте әрбір хромосомада бір центромера ғана болады (моноцентрлік хромосомалар), бірақ дицентрлік және полицентрлік хромосомаларда кездеседі. Центромера хромосоманы екі иыққа бөледі. Иық дегеніміз цетромераның екі жағындағы хромосоманың кесіндісі. Центромералардың орналасуына қарап хромосомалардың үш негізгі типін ажыратады: 1) акроцентрлік хромосомалар (бір иығы қысқа; бұндай хромосомалардың пішіні таяқ тәрізді болады); 2) субметацентрлік (пішіні латынның L әрпі сияқты, иықтарының ұзындығы тең емес); 3) метацентрлік (тең иықты). Хромосомалар типтері организмнің бір түріне тұрақты, сондықтан хромосомалар жиынтықтарын ұқсастыру кезіндегі негізгі белгілердің бірі. Бірінші тартылыстан басқа көптеген хромосомаларда «серік» деп аталатын хромосаманың кішкене учаскесін бөліп тұратын екінші тартылыс болады. Оны ядрошықтарды ұйымдастырушылар деп атайды, себебі интерфазадағы хромосомалардың осы учаскелерінде ядрошық түзіледі. Осы жерде РНҚ-ның синтезіне жауапты ДНҚ орналасқан. Әрбір ядрода әдетте ядрошықтарды ұйымдастырушылар бар екі хромосома болады. Хромосомалардың иықтары теломералармен аяқталады. Хромосомалардың теломералық ұштары басқа хромосомалармен немесе олардың фрагменттерімен байланыспайды. Хромосомалардың үлкендігі әр организмде айнымалы болады. Мысалы, хромосомалардың ұзындығы 0,2-50 мкм дейін ауытқиды. Ең кішкене хромосомалар кейбір қарапайымдарда, саңырауқұлақтарда, балдырларда байқалады. Өте ұзын хромосомалар кейбір тікқанатты насекомдарда, амфибийлерде байқалған. Адамның хромосомаларының ұзындығы 1,5-10 мкм шегінде. Түрлі объектілерде хромосомалардың саны түрліше, бірақ жануарлар мен өсімдіктердің әр түріне тән хромосомалардың тұрақты жиынтығы болады. Хромосомалардың жиынтығы дегеніміз ядроның барлық хромосомаларының жинағы. Жылқы аскаридасының дене клеткасының хромосомаларының саны екеу (гаплоидтық саны 1), ал қына мен споралы өсімдіктерде – жүздеп мыңға дейін жетеді.

Хромосомалар жиынтығының сандық және сапалық белгілерінің жинағын кариотип дейді. Әр клетка өзінің кариотипімен сипатталады. Кариотип тұрақты болады,бөліну процесі кезінде өзгермейді. Кариотиптің тұрақтылығы тұқым қуалаудың маңызды элементтерінің бірі. Мысалы, адамның кариотипі 46 хромосомалардан (2жыныс хромосомасы, 22 жұп жыныстық емес хромосомалардан) тұрады, олардың әрқайсысының пішіні мен үлкендігі тұрақты. Кариотиптің бұзылуы бүкіл организмнің ауыру сырқатына әкеліп соғады. Хромосомалардың саны мен пішіні маңызды түр белгісі. Жануарлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің дене клеткаларына хромосомалардың диплоидтық жинағы тән. Барлық организмдердің жыныс клеткаларында және көптеген төменгі сатыдағы өсімдіктердің дене клеткаларында хромосомаларының жиынтығы гаплоидты болады. Дене клеткаларында хромосамалардың гаплоидтық қана саны бар организмдер партеногенездің нәтижесінде пайда болады.Хромосомалардың саны түрлі таксономиялық топтарда тұрақты және организмдерді топтаудағы маңызды критерийлердің бірі. Бұл тұрақтылық абсолютті емес. Табиғатта белгілі жағдайларда (қоршаған орта өзгерген кезде), тәжірибе барысында, химиялық және физикалық агенттер әсер еткен кезде клеткадағы хромосомалар саны өзгеруі мүмкін. Мұндағы пайда болған өзгеріс хромосмалар жиынтығының түрліше қайта құрылуына әкеліп соғады (анеуплодия, полиплоидия). Клетканың митоздық бөліну процесі кезінде хромосомалар жаңадан пайда болған клеткаларға тең бөлінетін гомологты жартыға бөлінеді. Хромосомалардың репродукция процесі интерфазада жүреді. Митоздың профазасында әрбір хромосама хроматидтер деп аталатын,құрылысы ұқсас, спираль тәрізді ширатылған екі жартыдан тұрады. Метаза дәуірінде хроматидтер бірте-бірте бір-бірінен ажырай бастайды. Митоздың бұл кезеңінде олардың ажырауы толық болмайды; хроматидалар өзара центромералар аймағында байланысқан күйінде қалады. Жай әдістермен бояған кезде және жарық микроскопымен қарағанда хромосомалар гомогенді болып байқалады. Арнаулы әдістермен өңдегенде хромосомаларда, оның ұзына бойы созылып жататын, жіңішке ирек жіптердің болатыны байқалған. Бұл жіптерді традесканция тозаңының клеткаларында алғаш рет О.В.Баранецкий (1880)жазған. Кейін Ф.Вейдовский (1912) оларды хромомералар деп атаған. Ірі хроматидаларда 2-4 хромосералар, политендік хромосомаларда 1000 дейін хромомералар болады. Митоз кезіндегі хромосомалардың пішіні мен үлкендігінің өзгеруі оны құраушы хромомералардың ширатылу (спиралдану) мен жазылу (деспирализация) циклдарына байланысты.

Хромосоманың бір учаскесі – центромера – үнемі жазылған күйінде қалады. Интерфазалық ядрода хромосомалар жазылған күйінде қалады. Хромосомалардың спиралдануы өте күрделі процесс. Ширатылған хромосомалар жазылған кезде метаболизмдік процестерге белсенді түрде қатысады. Хромосомалардың осы күйі кезінде клеткада РНҚ өте көп болады. Хромосомалар тығыз ширатылса (профазаның ора кезінде) ядролық және ядрошықтық РНҚ-ның синтезі тоқталады. Хромонема спиралінің ширатылу дәрежесіне және оның ширатылу мен жазылу циклдері ерекшеліктеріне байланысты хромосомалардың екі ауданын ажыратады: эухроматинтік және гетерохроматиндік. Хромосоманың эухроматиндік аудандары әрбір бөліну кезінде интерфазада үнемі жазылады да, келесі бөлінудің профазасында қайтадан ширатылады. Эухроматинтік аудандарды гендердің негізгі комплексі бар хромосоманың «белсенді» зоналары деп қарастырады. Интерфазалық ядрода гетерохроматиндік аудандар жзылмайды, ширатылған күйінде қалады және хроматин торының тығыз бөліктері – хромоцентлер күйінде байқалады.

Гетерохроматин хромосоманың ширатылған учаскесі. Электрондық микроскопиялық зерттеулер бойынша бұл учаскелер эухроматиндер сияқты жіптерден тұрады. Айырмасы гетерохроматинде бұл жіптер тығыз жинақталған. Гетерохроматиннің бұл РНҚ синтезделмеуін, гендердің инерттігі мен репликацияның кешеуілдеуін.

Эухроматиндік ауданның кішкене бөлігінің жойылуы бүкіл клетка үшін елеулі қиындыққа әкеліп соғады.

Гетерохроматиндік ауданның белсенділігі кем, біршама көп учаскесі жойылса да, клетка өле қоймайды.

Интерфазалық ядрода гетерохроматиндік аудандар деспиральданбайды (жазылмайды), спиральданған (ширатылған) күйінде қалады, хроматин торының тығыз бөліктері – хромацентрлер түрінде байқалады.

Түрлі хромосомалардағы гетерохроматиндік аудандардың деспиральдансуы бірдей болмайды. Эухроматиндік аудандардан өзгешелігі гетерохроматиндік учаскелердің ДНҚ-сы айнамалы келеді және сыртқы жағдай өзгерген кезде өзгеріске ұшырайды. Хромосомалар жазылған кезде клеткада алмасу процестері тез жүреді. Бұл «шам щеткалары» мен өте ірі политендік хромосомалар типті хромосомаларды зерттеген кезде айқын көрінеді. Шам щеткасы типті хромосомаларды 1892ж. Рэккерт байқаған болатын, бірақ олардың маңызы соңғы кезде ғана анықталды. Ұзындығы жағынан политендік хромосомалардан артық және ооциттерде митоздыңбірінші бөлінуінің диплонема сатысында байқалады. Бұл саты сары уыздың түзілуіне әкеліп соғатын синтез процестерінің ең жедел дәуіріне сәйкес келеді.Шам щеткасы типті хромосомалар балықтардың, амфибийлердің, рептилийлердің, құстардың ооциттерінде кездеседі. Бұл хромосомаларда шам щеткасына ұқасастық түр беретін көптеген жіңішке бүйір өсінділері болады. Мұндай хромосоманың орталық осі, жіңішке бүйір өсінділері бекитін, аз дегенде төрт хроматидадан тұратын болуы керек. Діңгек бірнеше гранулалардан (хрономералардан) тұрады, ал бүйір өсінділерінің пішіні ілмек тәрізді және әдетте жұп келеді. Осы ілмектер хроматидалардың (хромосомалардың жартысы) созылған бөлігі және белок немесе РНҚ молекулаларымен қапталған. Діңгектің хромосомалары хромонемалардың ең тығыз ширатылған учаскесі. Олар Фельгеннің оң реакциясын береді.

Ілмектерде РНҚ мен белок жедел синтезделеді. Минтез аяқталғаннан кейін ілмектер жойылып кетеді де, хромосомалар ширатылып өзінің әдеттегі түріне айналады.

Қосқанаттылардың личинкаларының кейбір ұлпаларында, мысалы сілекей бездерінің, ішегінің, кеңірдегінің, май денесінің және Мальпиги тамырларының клеткаларында дене хромомсомаларынан өзге хромосомалары болады.ү Бұлар 1881 жылы Бальбиани алғаш рет байқаған политендік хромосомалар, бірақ олардың цитогенетикалық рөлін Костов, Пайнтер мен Бауэр анықтағанға дейін зерттеушілер бұларға көңіл аудармаған болатын.

Политендік хромосомалар гомолокті (ұқсас) хромосомалардың қосылуының есебінен пайда болады. Дрозофилдік политендік хромосомаларының көлемі шамамен дене хромосомаларынан 1000 есе артық. Мұндай хромосомалардың төрт жұптан тұратын жинағының жалпы ұзындығы 2000 мкм, ал дене хромосомаларының жинағы 7,5 мкм тең.

Политендік хромосомалардың ұзына бойында ақшыл учаскелермен дисклер аралық кеңістіктермен кезектесетін ені түрліше бірнеше күңгірт жолақтар – дисклер орналасқан. Бұл жолақтар қанық боялады және Фельгеннің оң реакциясын береді. Дискаралық кеңістіктер фибриллалардан тұрады, негізгі бояғыштармен боялмайды. Фельген реакциясын қабылдамайды. Жұптың екі гомологтарының дискілерінің таралуы, орналасуы мен саны тұрақты болады. Дрозофилдің жұп хромосомаларында 5000 астам дискілер байқалған.

Дисклермен дискаралық кеңістіктердің айырмасы хромонемалардың ширатылу дәрежінде. Сонымен бірге дискілердің көбінде РНҚ көп болады. Қосқанаттылар личинкалары дамуының белгілі сатысында кейбір дискілерде пуфтар (ағылшынша жуандау) немесе Бальбиани түзілуі осы аймақтардағы хромонемалардың жазылуына байланысты. Пуфтардың пайда болуы мен олардың даму процесіндегі өзгеруін осы аймақтардағы орналасқан гендердің белсенділігінің өзгеруінің салдары деп қарастырылады. Пуфтарда күрделі морфологиялық өзгерістер жүреді және иРНҚ синтезделеді, сонымен бірге рибосомалар мен белоктар жиналады.

Хромосомалардың репродукциясы

Клетка компоненттерінің көпшілігінің репродукциялық (санының екі еселену) қабілеті бар, бірақ хромосомалар ғана репликацияланады, яғни өздерінің өзіндік ерекшеліктерін толықтай сақтай отырып екі еселене алады. Мұндай репликация алдыңғы аналық құрылымды көшіру арқылы қамтамасыз етіледі. Түрлі клеткалардағы ДНҚ-ның репликациясы интерфазаның әр түрлі кезеңінде жүреді.

ДНҚ синтезінің (репликациясының) дәуірінің ұзақтығы түрлі клеткаларда бірдей болмайды. Цитоплазмалық компоненттерден хромосомалар құрылымының айырмасы регенерациялық қабілеті болмайды.

Хромосомалардың зақымдалған немесе жоғалған фрагменттері (үзінділері) қалпына келмейді.

Клетканың тіршілігіндегі ядроның рөлі

Клетканың тіршілігі үшін ядроның маңызы жөніндегі түсінік XIX ғасырдың 70-80 жылдарында кейбір қарапайымдарға, бірклеткалық балдыр ацетабулярияға, бақа жұмыртқасына т.б. өсімдіктер мен жануалар клеткаларына жасалған тәжірибенің негізінде қалыптасқан болатын. Амебадан немесе инфузориядан бөліп алынған ядросыз бөліктер көп ұзамай өлетіні, ядролы бөлігі регенерацияланып бастапқы пішінін ьолықтай қалпына келтіретіні байқалған. Кейбір қарапайымдардың ядросыз бөлігі көп уақыт тіршілігін сақтайды, қоректене алады, қозғалу қабілетін сақтайды, тітіркендіргішке жауап береді, бірақ ол тамақты қорыта алмайды, жаңа раковинаны құрауға қажетті заттарды секрециялау қабілетінен айырылады. Егер де ядросынан айырылған клеткаға ядро енгізсе, онда тіршілік әрекеттері қалпына келеді және біраз уақыттан кейін бөліне бастайды.

Сонымен бірге ядроны бөліп алу цитоплазмада болатын түрлі ферменттерге әсер ететіндігі білінді.

Ядросыз бөлігінде ядролы бөлікке қарағанда қышқыл фосфатазаның, экстеразаның мөлшері тез азаяды. Басқа ферменттер (протеаза, АТФ-аза, тыныс ферменттері) мөлшері энуклеациядан кейін аз өзгереді. Ядросыз бөлікте гликолиз де баяулайды. Цитоплазмалық белоктардың негізгі бөлігінің биосинтезін ядро бақылайды. Цитоплазмалық синтез процесін толық қамтамасыз ету үшін зақымдалған клеткалық ядро керек. Оның қатысында ғана цитоплазмада белок синтезі толық көлемінде жүреді. Ядрода синтезделетін РНҚ-ның көмегімен қажет информация ДНҚ-дан цитоплазмалық синтездің негізгі орны рибосомаларға беріледі.

Интерфазалық ядро белок синтезінің жеделділігін де реттейді. Интерфазалық ядрода белокпен бірге РНҚ-ның барлық үш типтері де синтезделеді. Ядро цитоплазмада жүретін белок синтезін бағдарлайды. Сонымен бірге ядро өз кезегінде цитоплазманың әсерінде болады. Себебі цитоплазмада синтезделетін оның қызметтеріне қажет ферменттер ядроға барады. Мысалы, цитоплазмада ДНҚ-полимераза синтезделе, онсыз ДНҚ молекулаларының автопродукциясы жүрмейді.

Ядро мен цитоплазма өзара байланысты: бір-бірінсіз тіршілік ете алмайды, бірақ ядроның рөлі басым.

3.2.13 Дәріс тақырыбы: Митоз. Амитоз. Мейоз

Клеткалардың негізгі биохимиялық ерекшеліктерінің бірі оның көбею қабілеті.

Клетканың репродукциясы организм дамуының және регенерациясының негізін құрайды.

Көп клеткалы организмдердің клеткаларының көбею қабілеті түрліше болады.Егер де эмбриогинездің ертелеу кезеңінде жануарлар организмінің клеткалары жиі бөлінетін болса,ал ересек организмде олар көбінесе бұл қабілетінен айырылады.Жоғарғы сатыдағы омыртқалылар организмінде түрлі ұлпалар мен органдардың клеткаларының көбею қабілеті бірдей болмайды.Бөліну- қасиетінен толықтай айырылған клеткаларда кездеседі.Бұлар көбінесе мамандалған,дифференциацияланған клеткалар (мысалы ,орталық нерв жүйесінің клеткалар).Организде үнемі жаңарушы ұлпалар да бар (түрлі эпителийлер,қан,борпылдақ және тығыз дәнекер ұлпаларының клеткалары).Бұл жағдайда мұнда ұлпаларда үнемі бөлінетін клеткалар болады,мысалы,жамылғы эпетелийдің базальдік қабатының клеткалары ,ішек криптісінің клеткалары ,жағдайда көптеген клеткалар органдар мен ұлпалардың репаративтік регенрация процестерінің кезінде бұл қасиетке қайтадан ие болады.

Бөліну қабілеті бар клеткалардың мұндай типтері өсімдіктер организмдерінде де кездеседі:бұлар түрлі органдар мен ұлпалардың бастамасын беретін камбиялық клеткалар.

Көп клеткалық жануарлар мен өсімдіктердің клеткалары,бір клеткалы эукариондық организмдер сияқты бірнеше әзірлік процестерінен кеін (олардың ішіндегі маңыздысы ДНК-ның синтезі)бөліну процесіне кіріседі.Клеткалық бөлінудің мәні – екі есленген гендік материалды екі жаңа клеткаға тең бөліп тарату .Клеткалар репродукциясының бірнеше тәсілін ажыратады :митоз (тікелей емес бөліну )мейоз,эндорепродукция (эндомитоз бен политения)және амитоз.

Клеткалық цикл

Клетканың пайда болуы мен оның жас клеткаларға бөлінуінің арасындағы кезең кезеңінің рет-ретімен мен жүретін оқиғалардың жиынтығын клеткалық немесе митоздық цикл дейді.

Клеткалық цикл интерфаза мен митозға бөлінеді.Интерфаза –екі митоздық бөлінудің арасындағы кезең.Интерфаза барысында түрлі клеткаішілік процестер жүреді,олардың бірі клетканың өсуін , дифференциациялануын мен оны митозға дайындпуға байланысты.

Интерфаза үш кезеңнен тұрады:

1.Постмитоздық (пресинтездік)кезең ,оны латынның G₁ (ағылшынша grow –өсу)әріпімен белгілейді.

2.S (synthesis-синтез)әрпімен белгіленетін ДНК-ның синтезделу кезеңі.

3.Постсинтездік немесе премитоздық кезең (G ₂)

Клетка тіршілігінің барлық кезеңінде оның репродукциялануына әзірлік жүреді .Клеткалық циклдың әр кезеңдері клеткалардағы белоктардың,ДНК-ның,РНК-ның жалпы мөлшерімен және олардың синтезінің жеделділігімен бір-бірінен ажырайды.

Постмитоздық кезең митоздық бөлінуден кейін басталады.Осы кезде цитоплазманың өсуі байқалады және ДНК-ның синтезіне әзірлік жүреді.Электрондық микроскопияның деректері бойынша центриольдар екі еселенеді.

Клетканың бөінуге дайындығындағы маңызды кезең синтездік (S)кезең.Мұнда ДНК синтезделеді және хромосомалар екі еселенеді.S-кезеңінің ұзаққа созылуы ДНҚ репликациясының жалдамдығына байланысты.S-кезеңі өту үшін РНҚ мен белоктардың синтезі қажет.Клеткада ДНҚ-ның синтезімен қатар цитоплазмада гистондардың синтезі қарқынды жүреді және олар ядроға ауысады.

Премитоздық кезенде (G₂)клеткада энергия жиналады және митоздық аппаратты түзуге қатысатын ерекше белоктар синттезделеді.Энергия қорының жиналуы клеткалардың түрлі типтерінде әртүрлі жолмен қамтамасыз етіледі.Бір клеткаларда (мысалы,теңіз кірпісінің жұмыртқаларында ,пияз тамырларынның клеткаларында ,тышқанның эпидермисинде)митозға қажетті энергия трикарбон циклындағы глюкозаның аэробты тотығуынан пайда болады,ал басқа клеткаларда (бақаның жұмыртқаа клеткаларында және басқаларында)энергия гликолиз жолымен бөлінеді.Осыдан кеін клетканың митоздық бөлінуі басталады.Митоз кезінде клеткада синтез процесі тоқтайды.Митозға клетканың барлық құрылымы толықтай қатысады.Өзгерістер ядрода ғана жүріп қоймайды ,сонымен бірге цитоплазмада да жүреді.Клетканың бөліну процесі ядроның бөлінуінен немесе кариокинезден тұрады.Бұл екі құбылыс бір-бірімен тығыз байланысты.

Интерфаза митозға қарағанда бірнеше есе ұзақ созылады.Клеткалық циклдің ұзақтығы,сол сияқты оның жеке көздерінің ұзақтығыда әр түрлі организмдерде ғана емес,бір организмнің өзінде де түрліше болады.Бірақ та бір органның клеткаларында бұл өлшем біршама тұрақты келеді.

Митоз

Митоз (грекше mitos –жіп),кариокинез (грекше karyon-ядро,kinesis-қозғалыс)немесе тікелей емес бөліну –клеткалар бөлінуінің кең тараған тәсілі.Клеткалардың митоздық бөліну –клеткалар бөлінуінің кең тараған тәсілі.Клеткалардың митоздық бөліну жөнінде көптеген жұмыстар жарияланады.Митоз прцесін төрт кезеңге бөліп қарастырады жұмыстар жарияланады.Митоз процесін төрт кезіңге бөліп қарастырады:профаза ,метафаза ,анафаза ,телофаза)

Профаза (грекше protos –алғашқы ,phasis-құбылыс)хромосомалардың конденсациялануы мен митоздық аппараттың қалыптасу кезеңі деп қарастырылады.Профазаның бастапқы кезінде ядрода жіңішке жіптер –профазалық хромосомалар байқала бастайды .Бұл-хромосомалардың конденсациялану процечінің салдары.Осы кезенде әрбір хромосома бір-біріне жанасқан екі ширатылған жіптерден-хроматидтерден тұрады.Профазаның орта кезінде ядро қабықшасы жойыла бастайды:ядролық пораллар жойылады ,қабықша алдымен үзінділерге ,кейін ұсақ мембраналық көпіршіктерге бөлінеді.Осы кезде белоктың синтезіне байланысты құрылымдар да өзгереді.Гранулалық эндоплазмалық тордың саны азая бастайды ,ол қысқа цистерналлар мен вокуольдерге бөлінеді.Центриольдар клетканың қарама-қарсы полюстарына ажырайды,ал олардың арасында цитоплазмадан центриольдармен қосылып клетканың митоздық аппаратын құрайтын ахроматин ұршығының жіптері пайда болады.Профазадағы ұршықың түзілуі түрлі жолмен жүруі мүмкін.Бір жағдайда ядроның бір жанында жататын центриольдарға жақын жерден басталатын орталық ұршық деп аталатын ұршық дамиды.Центриольдардың әрқайсысы жұлдыз түріне ие болады.Екі жұлдыздың арасында сәуле сияқты таралған жіңішке жіптер шоғыры –ұршық орналасақан.Центриольдар жұлдыздармен бірге қарама-қарсы полюстерге ажырайды.Ұршық түзілуінің екінші варианты –метафазалық ұршық.Мұнда центриольдар бөліне басталғанға дейін полюстарға ажырайды да,ұршық метафаза стадиясында қалыптсасады.Протофаза ядро қабықшасының ыдырауымен және кариоплазма мен цитоплазманың араласуымен аяқталады.

Метафазада (грекше-meta кейін,phasis-құбылыс)бөліну ұршығы толықтай қалыптасады.Аппараттың негізгі компоненті белоктар.Сонымен бірге РНК,полисахаридтер мен липидтер және фермент АТФ-аза болады.Митоздық аппаратың белоктарында SHтобы көп болады.Хромосомалар ұршықтың экваторына жиналып,экваторлық пластинка немесе меткинез деп атайды.Кешуілденген метафазада хромосомалардың қозғалысы тоқтап ,бір жазықтыққа орналасады.Ұршықтың ахроматин фигурасының құрамына клеткалық орталықтар (центриолдар мен жұлдыздар)кіретін метафазаны астралық немесе амфиастралық деп атайды.Әдетте жануарлар мен кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктер клеткасында кездеседі.Клеткалық орталығы жоқ митоздарды анастралы деп атайды.Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен кейбір жануарларға тән.Метафаза кезеңінде хромосомалар центромералар арқылы ұршықтың жіптерімен байланысады.Хромосомаларға бекитін ұршықтың жіптерін хромосомалық жіптер дейді,ал хромосомаларға соқпастан полюстан полюсқа тартылатын жіптерді үздіксіз жіптер деп атайды.Ұршықтың жіптері тубулиндерден және басқа белоктардан тұратын микротүтікшілерден түзілген.

Метафазаға тән күштердің тепе-теңдігі центромералардың бөлінер кезінде бұзылады.Бұл процес барлық хромосомаларда бір мезгілде жүреді.Жаңадан пайда болған центромалар ажырайды,хроматидалар бөлініп,полюстарға қарап ажырайды.Осы құбылыстармен анафаза кезеңі басталады.Хромосомалардың қозғалу жылдамдығы біркелкі болады ,минутына 0,2-5мкм жетуі мүмкін.

Митоздың анафазасындағы жаңа хромосомалардың ажырауы ұршық жіптерінің бір-біріне байланысты қозғалысымен қаматамасыз етіледі деп есептейді.Митоздық аппараттың жіптерінің жиырылуы АТФ –тың қатысымен жүреді.Электрондық микроскопиялық зерттеулер зерттеулер жіптердің екі типінің арасында көлденең көпірлер болатынын көрсетті.Жас хромосомалар деп аталатын хроматидалар бірте-бірте қысқарып ажырайды.Анафазаның екінші жартсында ұршық өзгереді.Хромосомалардың екі тобының арасындағы бөлімше арқылы өтетін оның жіптері ұзарып зоналар аралық жіптерді құрайды.Анафаза митоздың ең қысқа кезеңі.Сонымен аралық жіптерді құрайды.Анафаза митоздың ең қысқа кезеңі.Сонымен анафазада көптеген құбылыстар жүреді.Бұлардың бастылары хромосомалардың ұқсас жиынтықтарының топтануы мен олардың клетканың қарама-қарсы ұштарына тасымалдануы.

Хромосомалардың қозғалысы екі процестен:полюстарға қарап ,олардың қозғалуы мен полюстардың өздерінің қосымша ажырауынан тұрады.Өсімдіктерде хромосомалардың ажырауы олардың ұршықтың полярлы зоналарына жақындауының есебінен жүреді.

Митоздың соңғы кезеңі телофаза (грекше talos-соңы) хромосомалардың полюстарға жиналуымен басталады.Кейінірек ядролардың қайтадан құрылу процесі жүреді.Хромосомалар босаңси бастайды,хромонемалар жазылады,осымен бір мезгілде жаңа ядролардың қабықшалары қалпына келеді.Ақырында ядрошықты ұйымдастырушының аймағынан ядрошық түзіледі.

Телофазада митоздық аппараттың бұзылуы басталады және аяқталады.Осы кезде цитокинез немесе цитоплазманың немесе цитоплазманың бөлінуі жүреді.Жануарлар мен өсімдіктер клеткалараның цитокинезінің механизмі бірдей емес.Жануарлар клеткаларында ол экваторлық зонасының жіңішкеруінен басталады.Клетка денесінің ортасынан жіңішкере келе оның екіге бөлінуімен аяқталады.Бұл осында болатын микрофиламенттердің әсерінен болады деп есептелінеді.

Өсімдік клеткаларында ұршықтың жіптері телофаза кезінде жойыла бастайды,экваторлық пластика аймағында ғана сақталады.Осы жерде олар клетканың шеткі жағына қарап ығысады және олардың саны көбейеді де фрагмопласт деп аталатын денешік құрайды.Осы аймаққа микротүтікшілер ,рибосомалар ,митохондриялар,эндоплазмалық тор және Гольджи аппараты жиналады.Гольджи аппараты сұйыққа толы көптеген ұсақ көпіршіктер құрайды.Осы аймаққа микротүтікшелер ,рибосомалар,митохондриялар,эндоплазмалық тор және Гольджи аппараты жиналады.Гольджи апараты сұйыққа толы көптеген ұсақ көпіршіктер құрайды.Көпіршіктер алдымен клетканың ортасында пайда болады,кейін микротүтікшелердің бағыттауымен қозғалып ,бір-бірімен қосылып ,экваторлық пластинка мен жас клеткалардың қабырғалары түзіледі,ал олардың мембраналарынан жаңа клеткалық мембраналар пайда болады.Клеткалық пластинка өсіп ақырында аналық клетканың қабырғасымен қосылып,екі жаңа клеткаларды толықтай бөледі.Жаңадан пайда болған клеткалар қабырғасы алғашқы қабырға деп аталады.Кейін олар целлюлозаның және лигнин ,суберин сияқты басқа заттардың есебінен қосымша қалыңдап ,екінші клеткалық қабырғаны құрайды.Жоғары сатыдағы жануарлардың клеткаларында цитокинез сатысында клетка бетінің белсеңді қозғалысы байқалады.Телофаза кезеңінде цитоплазмада басқа да өзгерістер жүреді.Метафаза мен анафазаға тән цитоплазманың тұтқырлығы кемиді:центриольдар белсенділігінен айырылады ,ал жұлдыз нашар байқалатын болады.Цитокинез жүргенде цитоплазмалық компоненттер,атап айтқанда митохондриялар мен Гольджи аппараты жаңа клеткааларға бөлінеді.

Митоздың біреше типі бар.Митоздың жабайы типі-плевромитоз.Жабық плевромитозда (ядро қабықшасының зақымдануына орай хромосомалардың ажырмайтындығынан ол жабық деп аталады)микротүтікшелерді ұйымдастырушы орталық ретінде центриольдар қатыспайды,ядро қабықшасының ішкі бетінде орналасқан басқа құрылымдар қатысады.Бұлар микротүтікшелер тарайтын морфологиясы анық емес центриольдік пластинкалар.Центриольдік пластинкалар екеу,ядро қабяқшасынан байланысын үзбестен бір-бірінен ажырайды,осының нәтижесінде хромосомалармен байланысқан екі жарты ұшық пайда болады.Бұл жағдайда митоздық аппараттың түзілуі мен хромосомалардың ажырау процесі ядро қабықшасының астында жүреді.Митоздың мұндай типі қарапайымдар арасында кездеседі,әсіресе саңырауқұлақтарда кең тараған.

Митоздың тағы бір түрі-ортомитоз.Мұнда микротүтікшелерді ұйымдастырушы орталық цитоплазмада орналасады және жарты ұршық емес екі полюсті ұршық қалыптасады.Ортомитоздың үш түрі бар:ашық (кәдімгі митоз),жартылай жабық және ортамитоздар.Жартылай жабық ортомитозда цитоплазмада орналасқан микротүтікшелерді ұйымдастырушы орталықтың көмегімен бисимметриялы ұршық түзіледі,ал ядро қабықшасы митоздың басынан аяғына дейін сақталады.Митоздың бұл түрі жасыл балдырларда ,грегаринде,қоңыр-қызыл балдырларда,кейбір төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда кездеседі.

Жабық ортомитозда ядро қабықшасы сақталады.Микротүтікшелер кариолимфада қалыптасады.Митоздың бұл типі инфузориялардың микронуклеустарының бөлуіне тән,бірақ қарапайымдарда да кездеседі.

Эндорепродукция

Митоз бен мейоздан басқа клетка репродукциясының басқа да тәсілдері мәлім –эндомитоз бен политения.Репродукцияның бұл типтерінде жаңа ядролардың пайда болуы және клетка денесінің бөлінуі жүрмейді.Эндомитоз бен политенияның митоздан өзгешілігі клеткалар саны көбеймейді,бірақ хромосмалардың өсуі мен репродукциясының нәтижесінде бұл процестер кезінде протоплазманың синтезі мен клетка массасының артуы байқалады.Репродукцияның бұл тәсілдері кездесетін организдерде (немесе органдарда) өсу процестері клеткалар санының көбеюінің есебінен жүрмейді ,олардың массасының артуы арқылы жүреді.

Эндомитозда хромосомалардың редупликациясы ядро қабықшасының сақталуымен және клетка денесінің бөлінбеуімен жүреді.Эндомитоз хромосомалардың ширатылуынан басталады (эндопрофаза).Содан кейін (эндометофаза)хромосомалар хроматидаларға бөлінеді.Эндотелафазада бөлінген жас хромосомалар хроматидаларға бөлінеді.Эндотелафазада бөлінген жас хромосомалар жазылады.Осы өзгерістердің бәрі ядро қабықшасы бұзылмастан және митоздық аппараттық түзілуімен жүреді.Эндомитоздың нәтижесінде хромосомалардың саны екі еселенеді және полиплоидтық ядролар пайда болады.Эндомитоздар нематодтардың ,жәндіктердің ,шаянтәрізділердің түрлі ұлпаларында және кейбір өсімдіктердің тамырларында кездеседі.Сүтқоректілердің бауырының,эпидермичтің ,бүйректің ,ұйқы безінің және басқа көптеген органдардың клеткаларында байқалған.

Эндомитоз эволюция процесінде митоз варианттарының бірі ретінде пайда болған деп жорамалдайды.Политения –ядроның қайта құрылмауымен және хромосомалар санының көбеюі мен хромонемалардың көбеюіне әкеліп соғатын хромосомаладығы хрономелардың редупликациясы..Хромосомалардың ішінде жүретін бұл процесс полиплоидизацияға және ядро мен цитоплазманың массасының көбеюіне әкеліп соғады.Политения қосқанатты жәндіктерде,инфузорияларда және кейбір өсімдіктерде кездеседі.Политения –политендік хромосомалардың түзілуінің негізгі тәсілі.

Амитоз

Клеткалардың тікелей бөлінуін 1841 жылы Ремак байқаған.Бұл фактіні 1845 жылдан бастап көптеген зерттеушілер :Г.Молль,К.Нигели,К.Рейхерт,А.Келликер және басқалары растаған болатын.

Амитоз – ядро интерфаза күйінде болатын клетканың бөлінуі.Митозға қарағанда сирек кездеседі.Мұнда хромосомалар ширатылмайды және бөліну ұршығы түзілмейді.Амитоз екі клетканың пайда болуымен клеткалар пайда болады.Ядро бөлінгенннен кейін кейде цитоплазма да бөлінеді.Басқа жағдайларда цитотомия жүрмейді,амитоз көп ядролы клетканың пайда болуымен аяқталады.

Клетка бөлінуінің бұл түрі эукариоттардың бәріне де бірдей кездеседі: жануарларды, өсімдіктерде, қарапайымдада.Әдетте клетканың амитоздық бөлінуі ядрошықтың пішіні мен санының өзгеруімен басталады.Ядрошық бөлінісімен немесе сонымен бір мезгілде ядроның бөлінуі жүреді.

Амитоз азғындаған және өлуге тиісті немесе дамудың соңғы кезеңіндегі клеткаларда байқалады Мысалы ,жануарлардың ұрық қабықшаларында,аналық жыныс бездерінің фолликулалық клеткаларында ,т.б ұлпаларда байқалады (түйіндердің паренхимасында , эндоспермада,перисперманың клеткасында және басқаларда).Ядролардың амитоздық бөлінуінің түрлі формалары патологиялық процестер кезінде жиі кездеседі (қабыну,регенерация,қатерлі ісіктің өсуінде).

3.2.14. Дәріс тақырыбы: Клетканың өткізгіштігі, тітіркенгіштігі

Клетканың өткізгіштігі

Тірі клетканың қызметі мен клетка ішіндегі физиологиялық гомеостазды сақтауда өткізгіштіктің маңызы зор. Клеткаға қандай заттардың өтуге тиісті екенін оның өткізгіштігі анықтайды. Олардың көпшілігі клетканың тіршілік процестеріне және клетканың құрылымдық бөліктерін синтездеуге қажет заттар. Сонымен бірге оның тірішілік әрекетінің нәтижесінде пайда болған керек емес өнімдер мен судың сырқа шығарылуын реттейді.

Иондардың сіңу қабілеті төмен; клетка әдетте аниондарды катиондардан ажыратады, катиондар жеңіл сіңеді, бірақ эритроциттер бұл ережеге жатпайды, инаиондары катиондарға қарағанда миллион есе тез сіңеді.

Жануарлар клеткасына түрлі аминқышқылдары, аскорбин қышқылы. Пирожүзім қышықылы мен зәр қышқылы жеңіл сіңеді. Бірақ түрлі клеткалардың әртүрлі аминқышқылдары мен аскорбин қышқылын сіңіру жеделдігі әркелкі болады. Клеткадағы аминқышқылдарындағы азоттың, полипетидтердің, аскордин қышқылы мен пирожүзім қышқылының концентрациясы қанның плазмасына қарағанда көп келеді. Клеткадағы аминқышқылының мөлшері қоршаған ортадағы оның тәуелді. Клеткаға бір, -екі, -үш, -төрт, -бес атомды спирттер баяу сіңеді, ал алты атомды спирттер сіңбейді. Бір организмнің түрлі клеткаларына бір түрлі заттың сіңу жылдамдығы әркелкі болады. Соның өзінде сіңу жылдамдығы әркелкі болғанмен заттардың көпшілігі клеткаға сіңетіні анықталған.

Заттардың клеткаға сіңуіне әсер ететін факторлардың бірі – температура. Температура көтерілген кезде клеткалардың қоршаған ортадан заттарды сіңіру жылдамдығы артады, ал температура төмендеген кезде, керісінше, заттардың сіңу жылдамдығы кемиді. Температура көтеілген кезде калийдің, аминқышқылдарының, қанттардың және басқа заттардың клеткаға сіңуі артады. Температура өзгерген кезде сіңу жылдамдығының әр түрлі болуын клетка ішіндегі ферменттер белсенділігінің өзгеруімен байланыстырады. Клетка өткізгіштігінің ондағы алмасу процестері деңгейіне байланысты екенін көптеген байқаулар дәлелдеген. Өткізгіштіктің өзгеруіне клеткаға әсер ететін түрлы агенттер мен клетканың тыныштық күйінен белсенділік күйіне ауысуы да әсер етеді. Клетка қозса немесе зақымдалса оның өткізгіштігі ондаған, тіпті жүздеген есе артуы мүмкін. Клеткаға түрлі заттардың сіңу жылдамдығы қоршаған ортада басқа заттардың (иондардың, гормондардың және басқа заттардың) болуына байланысты болуы да мүмкін.

Мембрананың құрылысы өте күрделі, заттардың түрлі топтарының клеткаға сіңуін қамтамасыз ететін бірнеше жолдары болады. Заттардың клеткаға сіңуі мен олардың клеткадан шығуының төрт негізгі механизмі бар: диффузия, осмос, белсенді тасымалдану мен экзо- және эндоцитоз. Алдыңғы екі процесс пассивті жүреді, яғни энергияны қажет етпейді; ал соңғы екі механизм энергияның жұмсауына байланысты жүретін активті процесс.

Диффузия дегеніміз концентрацияның аз жағына қарай заттардың тасымалдануы. Иондар, глюкоза, аминқышқылдары, май қышқылдары мен глицерол сияқты кіші полярлы молекулалар мембрана арқылы әдетте баяу сіңеді. Зарядталмаған және майда ерігіш молекулалар мембрана арқала жеңіл өтеді. Осы механизмнің бір түрі жеңілдетілген диффузия. Бұл механизмде заттардың мембрана арқылы өтуіне ерекше тесіктер (поралар) көмектеседі. Клеткалық мембранада тесіктердің болуы липидтің фазада (мочевина, формамид, глицерин) ерімейтін зарядталмаған молекулалармен істелген тәжірибелермен дәлелденген. Осы заттардың тасымалдану жылдамдығы молекулалардың үлкендігіне тәуелді. Жеңілдетілген диффузия концентрация градиентіне қарсы жүрмейді, сондықтан энергияға тікелей байланысты емес.

Жартылай өткізгіш мембрана арқылы судың диффузиялануын осмос деп атайды. Осмосты диффузияның ерекше түрі деп қарастырады. Еріткіштің молекулаларының өтуі арқылы іске асады. Аталған пассивті диффузияның екі жолынан басқа мембрана арқылы диффузияның жылдамдығын арттыратын тағы да бір жүйе болады. Ол – ферменттік жүйе. Бұндай ферменттік жүйе мембрананың құрамында болады да, мембрана арқылы өтетін молекулалардың «тасымалдаушысы» болып есептеледі.

Клеткада заттарды клеткаға тасымалдайтын немесе оларды клеткадан концентрация мен электорлық потенциалдарға қарсы айдап шыға алатын биохимиялық жүйе болады. Бұл жүйелердің жұмысы – глюкозаның тотығуы кезінде синтезделетін АТФ-тың ыдырауының нәтижесінде пайда болатын энернияның есебінен жүреді. АТФ ыдырауы плазмалық мембранада орналасқан АТФ-аза ферментінің көмегімен жүреді. Осы жүйені катализдейтін фермен (АТФ-аза) мембрананың өзінде жайғасқан. Клеткалардың көпшілігінде концентрация градиенті бойынша клеткаға енген Na⁺ иондарын сыртқы ортаға үздіксіз айдап шығарып отыратын жүйе болады. Бұл жүйені «натрий насосы» деп атайды. Сол сияқты сыртқы ортадан клеткаға калий иондарын жеткізітін «калий насосы» болады. Осы екі насосты біріктіріп натрий-калий насосы дейді. Бұндай насос клеткалардың көпшілігінде байқалады және көптеген маңызды функциялар атқарады. Насос АТФ арқылы іске қосылады.

Калий концентрациясының жоғары болуы белоктың синтезіне, гликолизге, фотосинтезге және кейбір басқа маңызды тірішілік процестеріне қажет. Сіңген калийдің әрбір екі ионының орнына клеткадан натрийдің үш ионы шығарылып отырады. Клеткадан шығарылған натрий әдетте клеткаға өз бетімен кері сіңуге тырысады. Бірақ мембрана натрийді нашар өткізеді. Сондықтан кері бағыттағы бұл диффузия өте баяу жүреді.

Көпшілің жағдайда макомолекулалар немесе олардың агрегаттары, ал кейде ірі бөлшектер клеткаға эндоцитоз процестерінің нәтижесінде енеді. Эндоцитозға плазмалық мембрана, кейін бөлініп көпіршіктерге немесе вакуольдерге айналатын, ойындылар немесе өсінділер түзеді.

Эндоцитоздің екі типін ажыратады: фагоцитоз бен пиноцитоз.

Клеткалардың көпшілігі қоректік заттарды еріген күйінде қабылдайды. Күрделі көпклеткалы организмдерде заттардың көпшілігі ас қорыту жолдарының қуысында ферменттермен қорытылып сіңгенен кейін жеке молекулалар күйінде организмнің ішкі сұйық ортасына ауысады. Кей жағдайда клетка ірі қатты бөлшектерді белсенді түрде сіңіреді. Осы процесті (грекше – фагео – жеу) деп атайды. Фагоцитоз қарапайымдардың көпшілігінде және көпклеткалы организмнің қайсыбір клеткалрында байқалады. Көпклеткалыларда фагоцитоз көбінесе қоректену әдісі емес, организмге түскен бөгде бөлшектерден (бактериялардан, шаң-тозаңнан, түрлі коллоидтардан) қорғану міндетін атқарады.

Сүтқоректілерде фагоцитоз дәнді лейкоциттерге тән. Бұл процесті алғаш рет XIX ғасырдың аяқ кезінде И.И.Мечников ашқан болатын; фагоцитоз мезодермадан пайда болатын бірігіп ретикула-эндотелийлық жүйе деп аталатын басқа клеткаларда да айқын байқалады. Бұл жүйенің элементтеріне дәнекер ұлпасының гистиоциттері, қан түзуші органдардың (сүйек майы, лимфалық бездер, көк бауыр) ретикулалық клеткалар мен бауырдың, бүйрекүсті бездердің, гипофиздің синусоидтық капиллярларының эндотелийлық клеткалары жатады. Бұл клеткалардың бәрі бактерияларды, қарапайымдар мен клеткалардың сынықтарын жұтып қана қоймайды, сонымен бірге ұсақ коллоидтық бөлшектерді де жұта алады.

Қарапайымдарда фагоцитоз амебалық қозғалысқа байланысты; амеба ірі бөлшектерді, микроорганизмдерді жалған аяқтарымен қоршап асқорыту вакуолін құрап, жұтып қорытады. Көпклеткалы жануарлардың лейкоциттері мен басқа фагоциттеуші клеткалары фагоцитоз кезінде қозғалмайды.

XX ғасырдың 30-шы жылдарында американдық биолог Уоррен Льюис клетканың сұйық тамшыларды сіңіре алатынын байқаған, бұл құбылысты ол пиноцитоз (грекше pinein- ішу) деп атаған. Пиноцитоз амеба тәрізді қарапайымдарға және басқа да клеткаларға, мысалы, лейкоциттерге, ұрықтың клеткаларына, бауырдың клеткаларына және су-тұз алмасуына қатысатын бүйректің қайсыбір клеткаларына тән. Пиноцитоз өсімдіктер клеткаларында да байқалады.

Клетка тәулігіне өз көлеміне тең сұйықты жеңіл «ішеді». Фагоцитоз бен пиноцитоздың механизмі бір болғандықтан эндоцитоз деп атаған. Заттарды тасымалдаудың басқа түрлеріне қарағанда эндоцитоз сирек кездеседі. Бұл механизм өткізгіштің басқа механизмнің орнын баспайды, тек оны толықтырады.

Клетка қайсыбір өнімдерді плазмалық мембрана арқылы сыртқа шығарып отырады. Мысалы, түрлі белоктар, мукополисахаридалар, май тамшылары экзоцитоз арқылы шығарылды. Осы жолмен жануарлар клеткаларының бетінде гликокаликсті түзуші гликопротеидтерді бөліп шығарып отырады. Өсімдік клеткаларының цитоплазмасынан клетка қабырғасын қарауға қатысатын қайсыбір полисахаридтерде (гемицеллюлозалар) шығарылады. Кейде эндоцитоз заттарды кері қайтарып алуға пайдаланады. Мысалы, бүйрек арқылы бөлінген белоктарды қайтару кезінде, бүйрек каналшықтары арқылы өткен белоктар кері сіңеді де, өңделіп амин қышқылына айналады. Бұндай құбылыс фибробластлер мен дәнекер ұлпасының компоненттерінде де орын алады.

Клеткадан экзоцитоз арқылы бөлінген гидролиздеуші ферменттер гликокаликс қабатына жиналып түрлі биополимерлер мен органикалық молекулалардың клетка мембранасының бетінде ыдырауын қамтамасыз етеді. Экзоцитоз секреция кезінде маңызды рөл атқарады. Экзоцитоз процесі клеткадағы Са²⁺ концентрациясының артуын қажет етеді. Экзо- және эндоцитозды іске асыру үшін клетканың беткі аппараты толықтай қатысады.

Тітіркенгіштік

Клеткалардың бәрі сыртқы ортамен үнемі қарым-қатынаста болады және сыртқы ортаның факторларының (температура,заттардың химиялық құрамы, механикалық әсер, электр тогі, сәуле энергиясы т.т.) өзгеріуне жауап береді. Тірі клеткалардың осы универсальдық қасиетін тітіркенгіштік деп атайды. Тірі клетка сияқты күрделі және өзара байланысты жүйеде, қандай да болмасын бір процестің немесе құрылымның өзгеруі оның көптеген қасиеттеріне өзгеріс туғызбауы мүмкін емес. Сондықтан тітіркендіргіштің әрекетіне клетканың жауабы комплексті болады және оның биохимиялық, физика-химиялық, морфологиялық, физиологиялық қасиеттерінің өзгеруін туғызады.

Қарапайымдар мен жабайы көпклеткалы организмдердің клеткалары сыртқы ортының факторларының әрекіне тікелей жауап береді. Жоғары сатыдағы жануарларда түрлі ұлпалар жүйесінің күрделі жіктелуіне байланысты әсер ететін факторлар клеткаға тікелей әсер етпейді, нейро-гумаральдық реттеу жүйесі арқылы да әсер етеді.

Түрлі әрекеттердің клеткаға әсерін зерттеу, әсер етуші факторлар түрліше болғанмен клетканың жауабының ұқсас болатынын көрсетті. Олардың бәрі цитоплазма мен ядроның коллиодтарының дисперциялығының дәрежесін азайтады. Циоплазманың тұтқырлығының артуы байқалады. Аталған тітіркендіргіштердің әсерінен цитоплазманың тірі клетканы бояйтын бояғыштарды байланыстыратын қабілеті мен клетканың өткізгішті артады, тынышытықпотенциалы кемиді және басқа да кейбір белгілері өзгереді. Аталған өзгерістермен бірге тітіргендіргіштердің әсерінен калийдің иондары мен фосфаттардың, креатиннің, қайсыбір пигменттердің босауы және клеткадан шығуы жүреді. Осы өзгерістермен бір мезгілде қоршаған ортадан клеткаға натрий мен хлордың иондары енеді. Тітіркендіргіш әсерінің бастапқы кезінде осы өзгерістердің бәрі қайтымды болды. Тітіркендіргіштің әсері тоқтаған кезде цитоплазма мен ядроның коллоидтарының дисперсиялығы артады, цитоплазманың тұтқырлығы кемиді. Клеткадан шығып кеткен калийдің иондары мен фосфатар қайтадан клеткаға кері қайтып енеді, хлор мен натрийдің клеткадағы мөлшері қалпына келеді. Аталған өзгерістердің жиынтығын «паранекроз» деген терминмен белгілейді. Паранекроз кезінде жоғарыда аталған өзгерістермен бірге клетканың өткізгіштігі артады, тыныштық потенциалы кемиді және кейбір белгілері өзгереді. Тітіркендіргіштің күші жоғары болмаған жағдайда өзгерітерді туғызғын факторлардың әрекеті тоқтағаннан кейін өзгерістердің барлық комплексі кері қалпына келеді, ал тітіркендіргіштің күші жоғары болса немесе ол ұзақ уақыт әрекет етсе байқалған өзгерістер кері қайтпай, клетка өледі.

3.2.15. Дәріс тақырыбы: Клетканың қозғалысы, цитоплазманың қозғалысы

Клетканың қозғалысы

Клеткалар қозғалысының негізгі формалары цитоплазмалық қозғалыс (циклоз), амеба тәрізді қозғалыс, талшықтар мен кірпікшелер және оларға ұқсас құрылымдар арқылы қозғалыс және бұлшық еттік қозғалыс.

Цитоплазманың қозғалысы

Өсімдіктер клеткаларының көпшілігінің және жануарлардың кейбір клеткаларының цитоплазмасы үнемі айналып қозғалып тұрады. Жануарлар клеткаларына қарағанда өсімдіктер клеткаларында цитоплазма тез қозғалады. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінің жапырақтарының клеткаларының және қайсыбір балдырлардың клеткаларының цитоплазмасының ағысы тез жүреді. Миксомицеттердің плазмодияларында цитоплазманың қозғалысы цитоплазманы араластырумен шектелмейді, сонымен бірге плазмодияның өзін де қозғайды.

Барлық клеткаларда байқалған цитоплазманың қазғалып араласып тұруы цитоплазманың морфологиялық құрылысына, ондағы алмасу жағдайына, температураға т.б. байланысты түрліше жүреді.

Цитоплазманың қозғалысына энергия қажет. Энергия АТФ-тың макроэргалық фосфаттың байланыстарының ферменттік ыдырауынан пайда болады. Тірі клеткаға АТФ енгізсе, олардың цитоплазмалық қозғалысы үдейді. Цитоплазмалық қозғалыс анаэробиоз кезінде де болуы мүмкін. Цитоплазманың қозғалуына (циклозға) микротүтікшелер қатысады деп есептеледі.

Амеба тәрізді қозғалыс

Амеба тәрізді қозғалыс цитоплазма белсенділігінің бір түрі. Жануарлар клеткаларында кең тараған. Мұнда қозғаушы мүше жалған аяқта. Түрлі клеткалардың амеба тәрізді қозғалысының жылдамдығы түрліше. Мысалы, амеба секундіне 0,5 тең 4,6 мкм жылдамдықпен қозғалады, аксолотль лейкоциттерінің жылдамдығы минутына 33-40 мкм, лимфоциттер – 4-30 мкм, эозинофильдер – 1,5-9 мкм тең.

Амеба тәрізді қозғалыс қоршаған орнтаның көптеген факторларына тәуелді. Атап айтқанда, температураға, жарыққа, ультракүлгін сәулеге, осмостық және механикалық қысымға, ортада кальций ионының болуына т.б. Қозғалыстың бұл түрі амебаларға ғана тән мес, сонымен бірге жоғары сатыдағы жануарлардың кейбір лейкоциттер мен дәнекер ұлпасының көптеген клеткаларында да байқалады. Лейкоциттер амебаша қозғалып тамырлардың қабырғасы арқылы шығып ұлпалардың арасын кезіп жүреді. Әсіресе, олар бактериялардың көп жиналатын қабыну ошағына қарай қозғалады. Бактериялардан бөлінетін заттар мен ұлпалардың ыдырау өнімдері тітіркендіргіш болатындықтан, лейкоциттер сол бағытқа қарап қозғалатын болуы керек.

Амебаларда, лейкоциттерде және басқа клеткаларда түзілетін жалған аяқтар қозғалыс мүшесі ғана емес, сонымен бірге қоршаған ортадан түрлі бөлшекерді ұстау құралы. Амебалар үшін мұндай бөлшектер қоректік заттар. Лейкоциттер мен дәнекер ұлпасының клеткалары жалған аяқтарымен организмге зиянды сыртқа шығарылуға тиісті бөгде бөлшектерді де ұстайды. Клеткалардың осы қабілетін И.И.Мечников зерттеп фагоцитоз (грекше phago – жеу, cytos – клетка) деп аталған, ал клеткалардың өздері фагоциттер деп аталады. Қарапайымдарда фагоцитоз қоректенудің негізгі әдісі, ал жоғары сатыдағы жануарларда ол мамандалған клеткалардың микрофагтар мен макрофагтардың көмегімен іске асатын қорғаным реакция болып табылады. Әсіресе АТФ энергиясының механикалық энергияға ауысуының маңызы ерекше. Бұны амеба тәрізді қозғалыстың ерекшелегі оның субстратқа тәуелділігі. Сұйық ортада қалқып жүрген амеба жалған аяқтарын шығарғанмен, алға қарап қозғала алмайтыны ертеден мәлім. Қозғалыстың бұл түрімен қозғалатын клеткалардың бәріне де қатты субстрат қажет. Олар үшін мұндай субстрат организмдегі дәнекер ұлпасының талшықтары, қан капиллярларының эндотелийлік клеткаларының беті т.т.

Кірпікшелер және талшықтармен қозғалу

Қозғалыстың бұл түрі арнаулы жіктелген клеткалаық құрылымдар – кірпікшелер мен талшықтардың көмегімен іске асады. Бұлардың жалпы құрылысы бір типті. Айырмасы кірпікшелер қысқа және көп болады да, клетканың бос бетінде орналасыд. Талшықтардың саны аз және біршама ұзын келеді.

Кірпікшелер мен талшықтар буынаяқтылар мен жұмыр құрттардан басқа жануарлардың бәрінде дерлігінде кездеседі. Кейбір өсімдік клеткаларында да болады.

Омыртқалыларда кірпікшелер жабдықталған өз бетінше жеке тіршілік ететін клеткалар кездеспейді, бірақ сыртқы беі кірпікшелермен қапталған эпителийлық клеткалар болады.

Адамда кірпікшелі эпителий тыныс органдарында (мұрын қуысында, Гаймор және маңдай қуысында, ІІІ мойын омыртқасының шамасындағы жұтқыншақта, кеңірдіктер, бронхтарда), есту органдарында (Евстахий түтігінде, дабыл жарғағының бөлігінде), жыныс органдарында (жатыр түтігінде), орталық нерв жүйесінде (жұлынның орталық каналының эпендимасында, Сильвий құбырында, мидың қарыншаларында) кездеседі. Кірпікшелер қозғалысының көмегімен сілекейлер қозғалып, ауамен бірге тыныс жолдарына түскен бөгде эпителийі ауадан сағатына 5-6 г шаңды ұстап сыртқа шығарып отырады. Кірпікше плазмалық мембранамен қоршалған микроорганизмдерден де тазартады. Кірпікше плазмалық мембранамен қоршалған цитоплазманың жіңішке цилиндр тәрізді өсімдісі.

Сүтқоректілер мен адамда талшақтар арқылы қозғалу аталық жыныс клеткаларына, сперматозоидтарға ғана тән. Клетка қозғалысының басқа түрлері клетканың кеңістікте қозғалуымен байланысты емес. Клетка оларда организмнің мақсаты үшін іске асырады (кірпікшелі қозғалыс, бұлшық еттердің жиырылуы). Кірпікшелер мен талшықтар құрылысы ұқсас болатынын жоғарыда ааған болатынбыз. Ұзындықтары айнымалы келеді, ал диаметрі біркелкі тұрақты, 200нм тең. Жарық микроскопында кірпікшелер мен талшықтар гомогенді болып көрінеді. Ішкі құрылысы байқалмайды. Оның нәзік құрылысын электрондық миркоскоп аықтады. Кірпікшелер мен талшықтар плазмалеммамен қоршалған, ал олардың матриксінде екі орталық дара, 9 жұп шеткі түтікшелер орналасқан.

Шеткі 9 фибриллаларды (түтікшелерді) егжей-тегжейлі зерттеу әрбір жеке түтікше жұбының екі компонентінің бірдей емес екенін көрсетті. Жұп түтікшелердің бір жалаңын А- микротүтікше, ал екіншісін В- микротүтікше деп атайды. А-түтікшенің « тұтқа» деп аталатын өсіндісі болажы. А-түтікшеге қарай орталық қабаттан өтетін «шабақтар» деп аталатын байланыстырушы жіптердің болатыны анықталған.

Химиялық талдау А-микротүтікшелердің тұтқаларында белок динеиннің орналасқанын анықтады. Кірпікшелер мен талшықтардың жиырылып қозғалуна қажет динеиннің АТФ-азалық белсенділігі бар. Кірпікшелер мен талшықтардың негізінде көлденең сызылған жіңішке (6нм) фибриллаладың шоғы болып саналатын түбірлер немесе кинетодесмалар жиі кездеседі. Кірпікшелердің түбірлері базальдық денешіктерден тұратын, кейін қосылып конус құрайтын жіңішке фибриллалар. Конустың жоғарғы ұшы ядроға жақын орналасады.

Кірпікшелер мен талшықтардың аталған формуласы көпклеткалы жануардар клеткасында кең тараған.

Бірақ көпклеткалы жануарлардың кірпікшелері мен талшықтарын егжей-тегжейлі зерттеу олардың 9+2 стандарттық жормуласынан өзге 9+9+2 түрлерінің болатынын анықтады. Кейбір сүтқоректілер мен омыртқасыздар көпшілігінің сперматозоидтарының талшықтарында орталық жұп және 9 шеткі дублеттердің аралығында оларды байланыстыратын 9 қосымша фибриллалардан тұратын қатар юолады 9+9+2. Жануарлардың кейбір топтарының сперматозоидтарының талшықтарында екі орталық микротүтікшелер болмауы мүмкін, ал олардың рөлін электрондық-тығыз заттан тұратын цилиндр атқарады. Микротүтікшелер арасында гомогенді зат болады. Микротүтікшелердің төменгі ұшы клетканың цитоплазмасына батып тұрады. Әрбір жеке кірпікшелер мен талшықтардың негізінде базальдік денешіктер (кинетосомалар) болады. Кірпікшелер мен талшықтардың нәзік құрылысында айырмашылық жоқ, олардың диамері 200нм(02,мкм) шамасында.

Электрондық миркоскоп кірпікшелер мен талшықтардың 9шеткі жұп микротүтікшелері базальдік денешікпен ғана байланысатынын, ал олардың орталық микротүтікшелері базальдік денешікке жетпей аяқталатынын анықтады. Базальдық денешіктер цитоплазманың экзоплазмалық қабатында орналасады.

Кірпікшелердің негізінде орналасқан базальдік денешіктер (кинетосомалар) өздерінің құрылыстары жағынан центриольдарға ұқсас. Центриольдар сияқты микротүтікшелердің 9триплетінен тұрады, оның проксимальдік бөлігінде орналасқан тұтқасы, төлкесі және шабақтары болады.

Кірпікшенің ішінде микротүтікшелерден тұратын күрделі құрылым аксонема орналасқан. Бұл терминді Форе-Фремье (1962) ұсынған болатын, кірпікшелердің орталық фибриллаларының грануласы деп те атайды. Базальдік денешік пен центриольдан аксонеманың айырмасы құрамында аксонеманың цилиндрінің сыртқы қабырғасы құрайтын микротүтікшелердің тығыз дублеттері болады. Микротүтікшелердің шеткі дублеттерінен басқа аксонеманың ортасында жұп орталық микротүтікшелер орналасқан. Кірпікшелердің микротүтікшелерінің жүйесін 9+2 деп белгілейді, ал центриольдар жүйесінің формуласы 9+0+0. Базальдік денешіктер центриольдардың туындысы, ал кірпікшелер мен талшықтар базальдік денешіктерден дамиды. Базальдық денешіктерден цитоплазмаға бір немесе бірнеше жіптер тарайды.

Кірпікшелер қозғалысына физикалық факторлардан механикалық энергя, температура, электр тогі әсер етеді. Сонымен бірге кірпікшелердің қозғалысы ортада натрий, калий, кальций, магний, рубидий, цезий иондары мен көптеген аниондардың болуына тәуелді. Кальций мен магний иондары ортада болмаған жағдайда кірпікшелер қозғалысы тоқтап қалады.

Эукариоттардың кірпікшелері клеткалар қозғалысының ежелгі мүшелері болуы керек, себебі олар гетеротрофты немесе автотрофты тіршілік ететін бірклеткалыларда пайда болады. Өсімдіктердің барлық типтерінің зооспоралары кірпікшелермен және талшықтармен жабдықталған, сонымен бірге көпклеткалы жануардар организмінің барлық өкілдерінде де кездеседі.

Қозғалыс функцияларының барлық түрінің энергиялық принципі бір, жиырылғыш белоктардың АТФ типті макроэргалық қосылыстармен әрекеттесуі және АТФ құрамындағы химиялық энергияның механикалық энергияға айналуы.Сонымен қозғалыстың барлық типінің негізінде бір биохимиялық принцип жатады.

Бактерияның қозғалу аппараты

Бактериялар талшықтар арқылы қозғалады. Талшықтарының саны түрліше. Қайсыбір бактерияларда бір ғана талшық болса, басқаларында талшықтар жиылып шоқ құрап тұрады, ал клетканың бетін толықтай жауып тұратындары да кездеседі.

Бактерияның талшықтарының эукариоттар кірпікшелері мен талшықтарынан айырмасы жіңішке келеді және мембранасы болмайды. Сонымен бірге өздеріне тән механохимиялық белсенділікті байқатпайды. Талшықтардың қозғалу жиілігі секундіне 40 циклді құрайды.

Бактериялық талшықтар флагеллинбелогінің молекулаларының тізбектерінен тұрады. Флагеллинге АТФ-азалық белсенділік тән емес. Флагеллин кератинмен және миозинмен бірге белоктардың кристаллографиялық тобына жатады. Кейбір зерттеушілер бактериялық талшықтарды «мономолекулалық бұлшық ет» деп жорамалдайды. Рентген сәулелерін дифракциялау әдісімен зерттеу талшықтардың ширатылған үш флагеллин жіптерінен тұратынын көрсетті.

Бактериялар талшықтарының құрылысы күрделі, үш негізгі бөліктерден тұрады: сыртқы ұзын жіптен (талшықтың өзі), қармақшадан, базальдік денешіктен. Клетка бетіне жақындаған кезде талшықтың жібі қармақ деп аталатын жуан учаскеге айналады. Оның ұзындығы 45нм шамасында және басқа белоктан тұрады. Бактерияның базальдық денешігі эукариондық клеткаларының базальдық денешігіне ұқсамайды. Қармақпен байланысқан діңгек пен төрт сақинадан тұрады. Бактерия талшықтарының қозғалысы АТФ-ке тәуелді емес, плазмалық мембрананың бетіндегі потенциалдар айырмасы арқылы қамтамасыз етіледі.

Бұлшық еттік қазғалыс

Көпклеткалы жануарлар организмінің жиырылғыш мамандалған клеткаларының цитоплазмасында жиырылғыш фибриллалар, миоибриллалар (грекше mys – бұлшық ет) БОЛАДЫ.

Миофибриллалар әсіресе скелет бұлшық ет клеткасында, бірыңғай салалы бұлшық ет клеткаларында және жүрек еттерінде көп болады. Омыртқалы жануарлардың бұлшық етінің негізгі жиырылғыш белоктары миозин мен актин. Миозинді Эдсолл мен фон Муральт, актинді Сент-Дьердьи жұмыскерлерімен ашқан. Актин миозинмен қосылып актомиозинді құрайды. Актомиозиннің жалпы санының 15-20% актин. Көлденең салалы бұлшық ет негізінде миозиннен тұрады. Миозиннің ең құнды ерекшелігі Са²⁺ ионының қатысында АТФ-тф АДФ пен анорганикалық фосфатқа гидролиздейтін қабілеті. Миозиннің аденозинтрифосфатазалық (АТФ-азалық) белсенділігін 1939 ж. В.А. Энельгард пен М.Н.Любимова ашқан болатын.

Жиырылғыш аппарат белоктарының 90% жуығын миозин мен актин және тропомиозин құрайды.

Жарық микроскопынан көрінетін миофибриллалардың көлденең жолақтығы, актин мен миозин жіптерінің орналасуына байланысты екенін электрондық микроскопиялық зерттеулер анықтады. Әрбір жеке миофибрилла кезектесіп орналасқан ақшыл және күңгірт учаскелерден дисклерден тұрады. Күңгірт учаскелері анизатропты дисклер (А-дисклер), ал ақшылы изотропы (J-дмсклер) деп атайды. А дискі Ндискі немесе Гензен жолағымен, екі тең бөліктерге бөлінген. J дискінің ортасынан біркелкі күңгірт Z жолағы өтеді. Екі Z жолағының (дискінің) арасындағы миофибрилланын учаскесі оның негізгі элементі саркомер.

Электрондық микроскопиялық зерттеулер бойынша әрбір миофибрилла жіңішке жіптер – протофибриллалардың (немесе миофиламенттердің) шоғыры. Олардың диаметрі сакромердің түрлі бөліктерінде түрліше. Пртофибриллалардың екі типі бар: жіңішке және жуан. J дискісінде ұзындығы 1 мкм, жіңішке (7нм) жіптер кездеседі, ал Адискілерінде жіңішке жіптерден ұзындығы 1,5 мкм жететін жуан (қалыңдығы 16нм) басқа жіптер болады.

Протофибриллалар бір-бірімен параллель орналасады және бір-біріне ауыспайды. Жіңішке жіптер негізінде актин белогінен, ал жуандары –миозиннен тұрады. Z дискілер құрамында α-актин мен десмин болады. Жіңішке жіптерді актинен басқа тропомиозин мен тропонин белоктары құрайды. Тропомиозин барлық жиырылғыш құрылымдарда болатын белок, молекулалық массасы 53000. Бұл белок негізінде омыртқасыздардың бұлшық еттерінде кездеседі.Тропининның молекулалық массасы 86000, кальций иондарын өте мықты байланыстырады.

Миофибриллаларды салыстырмалы субмикроскопиялық зерттеу барлық жануарлардың сүтқоректілердің, құстардың, бауырымен жорғалаушылардың, қосмекенділердің, насекомдардың, шаянтәрізділердің, миофибриллалар құрылымының ұқсас екенін көрсетеді.

Хасен мен Хакслидің теориясы бойынша жиырылу миофибриллалар деңгейінде актин филаменттерінің миозин филаменттерінің үстінен жылжуының нәтижесінде жүреді. АТФ ыдырауының химиялық энергиясы қозғалыстың механикалық энергиясына ауысуы осы деңгейде қамтамасыз етілетін болса керек.

АТФ-тің белгілі деңгейін қамтамасыз ететін бұлшық ет ұлпасында бірнеше жүйе бар. Олардың бастылары гликолизбен тотықтырып фосфорлау. Бұлшық ет жиырылу энергетикасын зерттеу бұлшық еттің пайдалы әрекет коэфициентінің 20-25%-тен аспайтынын көрсетті. Энергияның қалған бөлігі жылу күйінде бөлінеді.