Начало дегенерации

Занятие №5. Сперматогенез у млекопитающих. Бухинник с. С.

Сперматогенез - продукция спермиев из первичных половых клеток. ППК позвоночных, оказавшись в гонадных валиках мужского зародыша, включаются в состав половых тяжей. Здесь они остаются до созревания; к этому времени в половых тяжах образуются полости, и тяжи превращаются в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли. Инициация сперматогенеза в период полового созревания (и далее в зрелости) вероятно регулируется синтезом BMP8B в сперматогенных половых клетках - сперматогониях. Дифференцировка половых клеток начинается после достижения критической концентрации BMP8B. Продукция BMP8B в дифференцирующихся клетках достигает высокого уровня, и тем самым стимулируется дальнейшая дифференцировка этих клеток. У половозрелых мышей, лишенных BMP8B, сперматогенез не начинается.

Мы рассмотрим строение семенников канальцевого типа на примере двух отрядов млекопитающих: мышевидных грызунов (крыса) и приматов (макака, человек).

СТРОЕНИЕ СЕМЕННИКА

Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой (брюшиной), под которой расположена плотная соединительнотканная оболочка – белочная оболочка (tunica albuginea). На заднем крае семенника белочная оболочка утолщается, формируя средостение, от которого вглубь семенника отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие его на дольки, в каждой из которых находится несколько извитых канальцев (см рис.1). Между канальцами на срезе можно видеть соединительную ткань (больше развита у приматов, чем у грызунов), сосуды и группы клеток

Лейдига.

Рис.1

Рис.2

Гематотестикулярный барьер – совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев

(см рис.2). Он обеспечивает избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости семенных канальцев. Собственная оболочка стенки канальца входит в понятие гематотестикулярного барьера и состоит из:

- базального слоя (находится под базальной мембраной сперматогенного эпителия, состоит из сети коллагеновый волокон)

- миоидного слоя (отделен от базального слоя базальной мембраной, состоит из миоидных клеток, обеспечивающих ритмические сокращения стенки канальца)

- волокнистого слоя (непосредственно к миоидному слою прилегает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами, за ними расположен слой из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелия капилляра).

С тенку канальца составляет т.н. сперматогенный эпителий, включающий в себя клетки Сертоли и половые клетки на разных стадиях сперматогенеза (см рис.3). Между соседними клетками Сертоли формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела: наружный базальный и внутренний адлюминальный.

В базальном компартменте расположены сперматогонии (2n):

- стволовые сперматогонии типа А. Они включают: долгоживущие резервные стволовые клетки и полустволовые, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия. Для обоих типов характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки, однако у долгоживущих клеток степень конденсации хроматина большая, чем у полустволовых.

- переходные сперматогонии типа В имеют более

Рис. 3 крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а конденсированный.

Сперматогонии представляют период размножения.

В адлюминальном компартменте находятся:

1. сперматоциты 1 порядка (ауксоциты) – клетки в периоде роста (2n4c). Клетки увеличиваются в объеме и вступают в профазу 1 мейоза, чаще всего мы наблюдаем пахитену или диплотену, для них характерна грубая, сетчатая структура ядра.

2) сперматоциты 2 порядка (период созревания, 1n2c) из-за краткости интерфазы 2 деления мейоза обнаруживаются редко, имеют меньшие размеры и менее грубую структуру ядра, чем в сперматоцитах 1 порядка, расположены ближе к просвету канальца.

3) сперматиды (период формирования, 1n1c) занимают самый верхний ярус стенки канальца. Ранние округлый сперматиды имеют крупные светлые ядра, хроматин в них распределен дисперсно и имеет тонкозернистую структуру. На периферии ядра в сторону просвета канальца располагается АГ, на базе которого формируется акросома. В формировании акросомы выделяют фазу Гольджи (проакросомные пузырьки отделяются от АГ и сливаются в проакросомную гранулу - акробласт), фаза колпачка или шапочки (акробласт разрастается и в виде шапочки охватывает ядро, в середине формируется уплотненное тельце), акросомная фаза (сперматида разворачивается акросомой к основанию стенки канальца). Далее начинается фаза созревания, в течение которой окончательно видоизменяются и формируются все структуры сперматозоида (ядро, центриоли, жгутик, митохондрии), отделяется резидуальная капля (цитоплазма) (см рис.4).

Рис.4

В период сперматогониальных делений цитокинез не доходит до конца, и клетки образуют синцитий, в котором каждая клетка соединена с другой цитоплазматическим мостиком диаметром около 1 мкм. При последующих делениях образуются клоны взаимосвязанных клеток; и поскольку ионы и молекулы с легкостью проходят через эти межклеточные мостики, каждая группа клеток созревает синхронно (см рис.5).

Сперматогенез у человека длится в целом около 75 суток (23 дня - спермиогенез), у мыши – 35 суток, у крысы – 48 дней.

Рис.5

ПРЕПАРАТЫ

Срез семенника человека

1. стенки извитых семенных канальцев

2. сперматогонии типа А и В

3. сперматиды

4. сперматозоиды в просвете семенного канальца

Срез семенника макаки

1. стенка извитого канальца

2- серматогонии типа А и В

3- сперматоциты

4- сперматиды

Срез семенника крысы

1. стена извитого канальца

2. сперматогонии типа А и В

3. сперматиды

4. сперматозоиды в просвете семенного канальца

Занятие №6. Сперматогенез у птиц и рептилий. Прудникова А. С.

Семенники всех Amniota относятся к канальцевому типу. Начиная с рептилий фолликулярный эпителий не формирует цист. Стенку канальца внутрь от базальной мембраны составляют первичные сперматогонии, сперматогонии периода размножения, фолликулярные клетки, ядра которых находятся на одном уровне с гониями, а сами фолликулярные клетки контактируют друг с другом еще ближе к просвету канальца. Ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I и II порядков, сперматиды, спермии. Цитологическая характеристика клеток фолликулярного эпителия близка к таковой млекопитающих, не исключено участие фолликулярных клеток в продукции стероидов.

У птиц между основаниями фолликулярных клеток и их апикальными концами располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза. В апикальную часть фолликулярной клетки внедряются сперматозоиды.

У рептилий и птиц ярко выражена сезонность размножения и имеются сезонные изменения в сперматогенном эпителии.

РЕПТИЛИИ. Летом, по завершении спермиации, сильно вакуолизированная апикальная цитоплазма клеток фолликулярного эпителия выступает в просвет канальца далеко за пределы верхнего ряда сперматоцитов. Часть фолликулярных клеток отторгается в просвет канальца, где дегенерирует (их количество затем пополняется при активации сперматогенеза за счет деления). В этот период фолликулярные клетки активно фагоцитируют остаточные половые клетки, подвергающиеся дегенерации по завершении очередного сперматогенного цикла. При выходе из зимней спячки количество половых клеток в сперматогенном эпителии неизмеримо возрастает в связи с активизацией сперматогенеза. Основная масса цитоплазмы фолликулярных клеток маскируется, будучи разветвлена между половыми клетками, головки сперматид и зрелых спермиев внедряются в апикальную цитоплазму клеток Сертоли.

Различают два типа фолликулярных клеток: с мелким овоидным или сферическим ядром и светлой кариоплазмой, расположенным вблизи базальной мембраны канальца и с более крупным пирамидальным ядром с ядрышком ближе к просвету канальца. Количество клеток первого типа возрастает по завершении очередной волны сперматогенеза (к концу лета); клетки второго типа преобладают в фолликулярном эпителии на протяжении периода активного сперматогенеза.

Рис. 1 Срез семенника геккона (лето)

ПТИЦЫ. Ядра клеток Сертоли неправильной лопастной формы (близко к треугольной) на уровне сперматоцитов 1 порядка, после спермиации смещаются к базальной мембране. В период угасания сперматогенеза у диких птиц происходит постепенная дегенерация всех половых клеток, кроме стволовых сперматогоний, большая часть цитоплазмы фолликулярных клеток, находящаяся в контакте с дегенерирующими клетками, отторгается в просвет канальца. В период покоя сперматогенный эпителий состоит лишь из клеток фолликулярного эпителия, прилежащих к базальной мембране, и стволовых сперматогоний, смещенных к просвету канальца.

Рис.2 Срез семенника воробья (май).

Рис. 3 Срез семенника воробья (январь)