Оогенез у рыб.

По количеству желтка яйца костистые рыб относят к полилецитальным, осетровых – к мезолецитальным.

Яичники парные, у некоторых рыб происходит слияние зачатков в один (окунь, бельдюга), развитие лишь одного из зачатков (атерина), или срастание парных зачатков (горчак, судак).

Половые клетки располагаются в лопастях стенки яичника – яйценосных пластинках, покрытых снаружи эпителием. У хрящевых, кистеперых, двоякодышащих, многоперовых, осетровых, лососевых рыб яичники открытого типа: при овуляции ооциты из пластинок попадают в полость тела, где одеваются секретом специальных желез (у хрящевых и двоякодышащих). Яичники закрытого типа (у большинства костистых рыб) имеют свою полость, куда попадают овулировавшие яйца. Задние части яичников продолжаются в парные яйцеводы, концы которых, соединяясь, открываются наружу генитальным отверстием.

Первичные половые клетки в процессе миграции определяются вблизи зачатка гонады, Вольфовых протоков и кишки. Это – клетки с крупным ядром.

Оогонии – клетки диаметром 10-20 мкм, с относительно крупным ядром диаметром 5-7 мкм, в котором хроматин расположен глыбками. К мембране оогония примыкают единичные клетки стромы гонады. У взрослых рыб оогонии локализуются по краям яйцевых пластинок, процесс размножения оогониев отмечается в определенные периоды у взрослых рыб: у горчака – во время размножения, у линя и вьюна – вскоре после икрометания.

Период малого роста. В ядре появление хромосом типа лщ, число ядрышек возрастает до 100-130, они занимают положение по периферии ядра, форма ядра изменяется от округлой до изрезанной. Объем ядра возрастает в 5-6 раз,

цитоплазмы – в 100-150 раз (к концу диаметр – 200-300 мкм). Размножение МТХ, появляется желточное ядро. Появляется первичная оболочка – zona radiata, фк и ооцит образуют в ней микроворсинки, ооцит окружен одним слоем фк и двумя слоями соединительнотканных клеток – текой.

В конце превителлогенеза наступает стадия вакуолизации – образование КГ.

Период большого роста. Идет накопление желтка в виде желточных гранул, а также липидных капель, зерен гликогена. Ядро сильно изрезанной формы, на границе с цитоплазмой – интенсивные обменные процессы. Число краевых ядрышек возрастает до 200-300. Значительно возрастает число клеточных органелл и общий объем цитоплазмы. Липиды появляются в околоядерной зоне цитоплазмы еще на стадии вакуолизации, затем их число возрастает, они распространяются от ядра в остальную цитоплазму. Повышается количество пористых пластинок в цитоплазме. Запасание желтка может начинаться одновременно с вакуолизацией, или после нее в зависимости от вида. Желток накапливается и в МТХ. Zona radiata становится шире, ее пронизывают канальцы с микроворсинками ооцита и фк, сверху лучистой оболочки откладывается материал хориона – вторичной оболочки (в его состав входят белки и мукополисахариды). В фолликуле один слой черепицеобразных фк (в них возрастает число органелл, особенно ЭПР и АГ), базальная мембрана, два слоя теки – theca interna и theca externa, между которыми расположены капилляры. В области будущего анимального полюса развивается узкое отверстие для прохождения сперматозоида – микропиле. В его образовании принимает участие одна крупная фк (замыкающая), в ее цитоплазме хорошо развиты органеллы, особенно ЭПР. Клетка имеет один небольшой отросток, располагающийся в более широком, чем радиальные, микропиллярном канальце. Замыкающая клетка у многих видов располагается в воронковидном углублении лучистой оболочки.

Период созревания. Ядро перемещается из центра ооцита к анимальному полюсу, становится округлой формы, ядрышки перемещаются к центру ядра, хромосомы спирализуются. Ядерная мембрана распадается на отдельные пузырьки, в область смешения цито- и кариоплазмы проникают органеллы, образуется кариосфера. Первое деление созревания происходит за несколько часов до овуляции (у вьюна за 2-3 часа). Цитопазма и гранулы желтка оводняются, теряют кристаллическую структуру и у многих видов сливаются в гомогенную массу, капли жира часто сливаются в одну крупную каплю. Кортикальные гранулы на периферии ооцита занимают положение под слоем пигмента. Фолликулярные клетки становятся более высокими, исчезают микроворсинки, периооцитное пространство становится более широким. После овуляции остается фэ и тека. Клетки фэ становятся высокими, вакуолизируются, продолжают синтез половых гормонов, регулирующих деятельность гипоталамуса, постепенно синтез затухает, фэ редуцируется, и через 1,5-2 месяца на месте запустевших фолликулов наблюдаются узелки соединительной ткани. Невыметанные ооциты подвергаются резорбции. В таких ооцитах желток и липиды перемешиваются с цитоплазмой, появляются полости с жидкостью. ФК поглощают содержимое ооцита, в них появляются включения. После резорбции остаются только фк, содержащие продукт резорбции желтка – пигмент липофусцин.

Моноцикличные виды: лишь один цикл развития половых клеток и единственный в жизни (однократный) нерест, после которого они гибнут (дальневосточные лососи, мойва, проходные сельди, угорь и нек. др.). Ооциты таких видов развиваются синхронно (лососи) или асинхронно (угорь).

Полициклические виды: в течение жизни наблюдается несколько циклов развития половых клеток, многократный нерест (почти все виды хрящевых и костных рыб). На основании различий в отделении от резервного фонда генерации ооцитов для очередного вымета различают два типа оогенеза: прерывистый и непрерывный. У рыб с прерывистым типом ко времени размножения уже сформирована генерация ооцитов, которая предназначена для вымета в текущем году. При этом они могут развиваться синхронно с единовременным икрометанием (окунь, щука, плотва), синхронно с многопорционным икрометанием (спикара, камбалы), асинхронно с малопорционным икрометанием (сазан, лещ, карась, линь) – 2-3 порции икры развиваются друг за другом, нерест в течение 2-3 месяцев. У рыб с непрерывным типом оогенеза развитие ооцитов всегда происходит асинхронно, а икрометание многопорционное, продолжается несколько месяцев (морской дракон, морской язык, псевдорасбор).

1

2

3

Рис.1 Яичник окуня: 1-ооцит большого роста, 2-ядро, 3- ооцит малого роста

1

2

Рис.2 Начало вакуолозиции 1-вакуоль, 2-ядро, 3-фоликулярные клетки

3