Бесхвостые амфибии

Лучше всего изучен традиционный для этого класса объект – Xenopus laevis. Половая плазма отчетливо маркирована гранулами вблизи вегетативного полюса оплодотворенного яйца (в кортикальном слое).

Обособленные гранулы половой плазмы вблизи вегетативного полюса у шпорцевой лягушки.

Во время дробления половая плазма перемещается по богатой желтком цитоплазме вверх, и содержащие РНК гранулы оказываются связанными с клетками, выстилающими дно бластоцеля. В состав половой плазмы (макроскопической структуры) входят гранулярно-фибриллярный материал, митохондрии, ЭР, материнские РНК и белки. Описана РНК следующих генов: Xcat2, Xcat3,Xdazl, Xlsirts, Xpat, fatvg, Xwnt11, βTrCP, DEADSouth, Xotxl, germes. Дифференцированное наследование половых гранул разными бластомерами при дроблении объясняется скоординированным действием микротрубочек и моторного белка Xklp1, который не только является связующим звеном между микротрубочками и половой плазмой, но и активно участвует в волнах поверхностного сокращения, которые пробегают по яйцу от анимального полюса к вегетативному при каждом митозе и способствуют агрегации гранул.

Миграция: ППК движутся из энтодермы кишки в дорсальный мезентерий, соединяющий кишку с областью формирования мезодермальных органов, а по дорсальному мезентерию – в область половых валиков. В процессе миграции ППК проходят три митотических цикла. Движение ППК зачатку гонады происходит благодаря фибронектину, компоненту внеклеточного матрикса, выстилающего путь ППК. Клетки обладают адгезией к фибронектину. Обработка области миграции антителами к фибронектину ингибирует миграцию ППК. На пути миграции клетки, по которым перемещаются ППК ориентированы в направлении миграции – явление контактного ориентирования. ППК перемещаются активно, выпуская единственную филоподию.

Хвостатые амфибии

Яйца не содержат половой плазмы. Образование ППК происходит в результате индуцирующего воздействия энтодермы на клетки анимального полушария. Таким образом, ППК уже оказываются в области мезодермы, которая подворачивается в процессе гаструляции через вентролатеральные губы бластопора, и им не нужно искать пути в гонаду.

Птицы

У курицы продукт гена cvh (chiken vasa homolog) – гомолога vasa дрозофилы, обнаружен в яйце уже на стадии первого деления дробления. На более поздних стадиях дробления в ППК птиц выявлены структуры, сходные со структурами в зародышевой плазме амфибий и насекомых.

Миграция ППК: ППК происходят из клеток эпибласта, мигрирующих из центральной области area pellucida в серповидную зону энтодермального слоя у передней границы area pellucida (герминативный серп).

Р асположение ППК в курином зародыше.

(А) Тотальный препарат куриного зародыша

(В) Срез через герминативный серп

Тут ППК делятся, затем проникают посредством диапедеза в кровеносные сосуды, и мигрируют с током крови. Если у зародыша удалить герминативный серп и соединить его кровоток с кровотоком нормального зародыша, ППК нормального зародыша будут мигрировать в обе гонады. Возможно, гонада выделяет хемоаттрактанты, которые задерживают ППК в капиллярах у гонад. Показано, что гонада куриного зародыша привлекает циркулирующие по кровотоку ППК индейки, и даже мыши. Поэтому хемоаттрактанты не обладают видовой специфичностью. Вблизи зачатка гонады ППК в ыходят из сосудов и заселяют его.

(А) ППК попадает в кровяное русло

(Б) Заселение гонады птицы ППК