Лабораторно-практичне заняття №8 на тему: "Порівняльна характеристика скелету птахів і плазунів" Для роботи необхідно мати:
Готові змонтовані скелети голуба (атласи) та плазунів
Таблиці: а) скелети голуба та ящірки; б) черепів гуся або качки; в) будова гетероцельного хребця птаха.
План заняття
Розглянути особливості будови черепа птаха.
Порівняти будову скелета по відділах (осьовий, череп, пояси кінцівок та вільні кінцівки) плазунів та птахів
Визначити особливості будови скелету птахів, пов’язані з пристосуванням до польоту.
Хід вивчення представника класу птахів
Скелет птаха характеризується великою міцністю і разом з тим надзвичайною легкістю. Відносна вага скелета птахів до загальної ваги їх тіла коливається у різних видів від 7,1 до 11,7 %. Але не дивлячись на це, відносна вага скелета птахів така як у ссавців (6-14 %) хоча у останніх кістки товщі і повітряні порожнини відсутні. Пояснюється це тим, що у птахів значно більша відносна довжина скелетних елементів кінцівок і деяких інших частин тіла. Легкість скелета птахів обумовлена значною витонченістю кісток черепа, втратою зубів в щелепах та пневматичністю його кісток. Міцність скелета досягається за рахунок значного розвитку зрощень окремих його елементів і губчастої тканини.
Пневматичність кісток черепа забезпечується проникненням - повітря в кістки через Євстахієві труби. У кістки тулуба і кінцівок повітря проникає з повітряних мішків через спеціальні отвори кісток.
Сполучення кісток черепа дорослого птаха майже до повного злиття робить дослідження його структури досить важким, а тому при його розгляді обмежуються лише деякими найхарактернішими рисами.
Крім зрощення кісток і пневматичності, для черепа птаха характерна відповідна його конфігурація. Череп птахів, як і у плазунів, тропібазального типу. Зчленівний потиличний виросток один і спрямований він донизу.
Череп птахів діапсидний, у ньому зберігається лише нижня вискова дуга, що утворена квадратно-виличною та виличною кістками, які зчленовуються попереду з щелеповою кісткою, а позаду - з квадратною. Квадратна кістка, як і у ящірки, вільна (явище стрептостилії).
На готовому відпрепарованому черепі птаха розгляньте особливості його будови, порівнюючи з будовою черепів інших класів хребетних. Зверніть особливу увагу на його легкість і відсутність меж між кістками. Знайдіть вискову дугу і квадратну кістку, а також потиличний виросток
Розгляньте та замалюйте череп птаха в 3-х проекціях, позначивши його основні елементи Рис. 63.
Череп птахів підрозділяється на мозковий череп, який представлений власне мозковою коробкою.
Потиличний відділ: основна, бокові і верхня потиличні кіски утворюють потиличний отвір та потиличний виросток .
Боки черепа: слізні, нюхові, ококлиновидні, крилоклиновидні, виличні, квадратновиличні, квадратні, лускаті, вушні кістки.
Покрівля черепа: носові, лобні, тім’яні кістки
Дно черепа: основна клиновидна, передня клиновидна, піднебінна і криловидна кістки
Вісцеральний череп.
Верхня щелепа: міжщелепні та верхньощелепні
Нижня щелепа: зубні, зчленівні, кутові, надкутові
Під’язиковий апарат: під’язикова пластинка з однією парою ріжок
Від рептилій птахи успадкували рухомість нижньої і верхньої щелепи. При сильному розкриванні дзьоба верхня щелепа у більшості птахів, перегинаючись піднімається, а при закриванні – опускається. Цим досягається, з одного боку, максимальне розкриття дзьоба, а з другого, - збільшення сили закриття вершин його при захопленні здобичі. Щелепи досить витягнуті. Так виник досконалий, міцний хватальний апарат. А досягається це особливою будовою вісцерального черепа: верхня щелепа утворена зрослими один з одним із мозковим черепом міжщелепними кістками; парні верхньощелепні кістки зростаються з відростками носової, а також з величними кісками. Вилична в свою чергу зливається з квадратно-виличною, яка з’єднується з рухомою квадратною, нижній кінець якої утворює суглобну поверхню для приєднання нижньої щелепи, а інший подовжений кінець її рухомо з’єднується з лускатою та передньовушною кістками. Таким чином виникає нижня височна дуга, така як у гатерії та у крокодила. При рухові квадратної кістки вперед і назад верхня частина дзьоба може рухатися верх та вниз. Нижня щелепа (піддзьобок) складається з гомологічної меккельовому хрящу зчленівної кістки, а також зубної, пластинчастої, кутової і вінцевої кісток, що мають шкіряне походження.
В основі дна черепа попереду основної потиличної кістки лежить невелика основна клиновидна кістка, яка повністю прикрита широкою основною височною кісткою – похідною парасфеноїда. Передня ж частина парасфеноїда зберігається у вигляді направленого вперед вузького клювовидного відростка, на передньому кінці його знаходяться леміші. По бокам розташовані хоани – внутрішні отвори ніздрів.
Піднебінні відростки передщелепних і верхньощелепних кісток зливаються з подовженими парними піднебінними кісками і утворюють кісткове дно надклювя (верхньої щелепи). Задні кінці піднебінних кісток налягають на клювовидний відросток парасфеноїду. В цьому місці до піднебінних кісток за допомогою суглобу приєднуються парні криловидні кістки, задні кінці яких також з’єднуються (суглобом) з квадратними кісками. Ці елементи твердого піднебіння мають дуже важливе значення для руху дзьобу. Якщо скорочуються м’язи, які з’єднують направлений вперед довгий відросток квадратної кістки із стінками очниці, то направлений вниз кінець квадратної кістки декілька подвигається вперед і товкає вперед як криловидні і піднебінні кістки (місце з’єднання цих кісток може ковзати по клювовидному відростку парасфеноїда, на який вони налягають) так і квадратно-виличну і виличну. Напруга по цих двох містках передається в основу наддзьобка, завдяки чому вершина наддзьобка підіймається вверх. При цьому прогинаються кіски у основи вершини наддзьобка, а області “переносиці” Перегин полегшує дуже сильне витончення кісток в цьому місці; у деяких видів у цьому місці зберігається хрящова перемичка або навіть утворюється справжній суглоб. При скороченні м’язів, які з’єднують череп з нижньою щелепою, нижній кінець квадратної кістки здвигається назад, відтягуючи на себе ці кісткові зв’язки, а вершина дзьобу здвигається вниз (кінетизм черепу).
Під’язиковий апарат має вигляд довгої кісткової пластинки і довгих ріжків, гомологічних першій парі зябрових дуг. Слухова кісточка – стремено – гомологічна слуховій кісточці рептилій.
Рис. 63. Скелет черепа птаха
А — збоку; Б — знизу; В — зверху: 1 —великий потиличний отвір, 2 — основна потилична кістка, 3 — бічна потилична кістка, 4 — верхняя потилична кістка, 5 — потиличний мищелок, 6 — тімяна кістка, 7 —лобова кістка, 8 — носова кістка, 9 — луската кістка, 10 — зовнішній слуховий прохід, 11 — бокова клиновидна кістка, 12 — средня нюхова кістка, 13 — передлобна кістка, 14 — передщелепна кістка, 15 — верхньощелепна кістка, 16 - скулова, 17 — квадратно-скулова , 18 — квадратна, 19 — основна вискова, 20 — клювовиднй відросток парасфеноїда, 21 — леміш, 22 — піднебінна кістка, 23 — криловидна кістка, 24 — зубна кістка, 25 — сочленовна кістка, 26 — углова кістка
Самостійно розгляньте, що в залежності від розташування кісток, які утворюють піднебіння, відрізняють 4 типи черепів:
Дромеогнатичний череп, характерний для страусів, нанду, казуарів, ему, ківі і тінаму, має широкий леміш, у передній частині з’єднується з піднебінними відростками щелепних кісток, а ззаду – з піднебінними і криловидними кістками; піднебінні ж кістки зростаються з передніми кінцями криловидних кісток.
Шизогнатичний череп, властивий багатьом птахам (курині, гагари, журавлі, пастушки, дрохви, дрімлюги, колібрі) піднебінні кістки у ньому зчленовуються ззаду з криловидними, а спереду – з міжщелепними і щелепними кістками; піднебінні відростки щелепних кісток спереду і зсередини прилягають до піднебінних, не з’єднуючись один з одним; леміш лишається вільним, переходячи в передній частині у вістря.
Десмогнатичний череп зустрічається у денних хижих, гусей, лелек, сиворакш, папуг. Піднебінні кістки знизу з’єднуються з криловидними, спереду – з щелепними (частково – з їхніми піднебінними відростками); леміш, якщо він є, ззаду з’єднується з основною клиновидною та задніми кінцями піднебінних кісток, спереду з піднебінними відростками щелепних кісток.
Егітогнатичний череп, властивий горобинним, характеризується широкими задніми частинами піднебінних кісток, у яких виступають задні кути. Піднебінні кістки ззаду зчленовуються з криловидними, а спереду приростають до щелепних. Леміш спереду має широкий вільний найчастіше вилкоподібний кінець.
Зверніть увагу, що хребет птаха міцний і відзначається своєю масивністю. За винятком шийного відділу, він мало рухомий і зовсім непристосований до обертальних рухів. У цей же час шийний відділ дуже рухомий і завдяки своєрідній будові двох перших шийних хребців забезпечує голові можливість повертатися на 180°.
Загальна кількість хребців у різних видів птахів непостійна і коливається в межах від 39 до 63. Хребет птахів поділяється на 5 відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий і хвостовий, але добре відокремлені в ньому лише два - шийний і хвостовий. Хвостовий відділ дуже редукований.
Розгляньте, що форма хребців у птахи, як правило, гетероцельна (сідлоподібна), за винятком першого шийного - атласа, який належить до процельного типу. У деяких птахів частина хвостових хребців теж процельного типу, а грудні - опістоцельного.
Хребці птахів мають типову будову, вони складаються з тіла, дуги, двох зчленівних відростків, двох пар поперечних відростків) і остистого відростка.
На змонтованому скелеті голуба підрахуйте кількість вільних шийних і хвостових хребців, знайдіть куприкову кістку. Розгляньте будову ребер птаха, знайдіть їх спинні і черевні відділи, я на спинному відділі ребра - гачковидні відростки.
Шийних хребців у птахів буває від 9 до 25 (зокрема у голуба 14). Вже починаючи з третього, шийні хребці мають рудиментарні ребра, які приростають головкою до тіла хребця, а бугорком - до поперечного відростка. Таким чином між тілом хребця, поперечним відростком і кожним ребром утворюється з кожного боку хребта по отвору, в якому проходять артерії. На окремому хребці шийного відділу птаха розгляньте будову його зчленівних поверхонь Нанесіть олівцем вздовж середини тіла хребця на передньому і задньому боках вертикальну риску. Умовно розрізавши тіло хребця по цій рисці, ми одержимо начебто два опістоцельних хребця. Розгляньте рисунок розрізу хребця на таблиці. Якщо зробити горизонтальний розріз такого хребця, то на зрізі він буде мати процельну будову. Замалюйте шийний хребець птаха спереду, підкресливши його гетероцельність (Рис. 64).
Рис. 64. Шийний хребець птаха:
А — атлант; Б — епістрофей; В — середній шийний хребець: 1 —ямка для потиличного мищелку, 2 —канал для спинного мозку, 3 — тіло хребця, 4 — зубовидний відросток, 5 — верхня дуга, 6 — остистий відросток, 7 — передні сочленовні відростки, 8 — задні сочленовні відростки, 9 — поперечний відросток, 10 — шийне ребро, 11 — хребтовий отвір
Кількість грудних хребців птаха коливається від 3 до 10 (зокрема у голуба 4 + 1 цей один входить до складу складного крижа). Вони зрощені між собою і з крижом і відзначаються наявністю рухомих ребер, які доходять до грудини, рухомо сполучаючись з нею. Кожне ребро складається з двох кісткових відділів - спинного і черевного, які теж рухомо сполучаються між собою. Від спинних відділів ребер відходять гачкоподібні відростки, які налягають на сусідні задні ребра, що надає особливу міцність грудній клітині.
Розгляньте будову грудини, знайшовши її характерну деталь - грудний кіль на передньому боці грудини. Грудина дуже велика і має вигляд широкої пластинки, вздовж середини якої розміщується високий гребінь - грудний кіль, що служить місцем прикріплення грудних мускулів, які рухають крило.
Поперекові хребці ребер не мають і зливаються з тазом, крижовими і частково хвостовими хребцями, утворюючи складний криж. Іноді в його утворенні беруть участь і задні грудні хребці. Кількість хребців, що утворюють складний криж, коливається від 8 до 24 (зокрема у голуба їх 14: 1 грудний, 6 поперекових, 2 крижових, 5 перших хвостових).
Кількість вільних хвостових хребців 5-9 (зокрема у голуба 6). Задні хвостові хребці зливаються і утворюють куприкову кістку.
Користуючись змонтованим скелетом птаха, таблицею та рисунками, знайдіть всі основні елементи поясів передніх і задніх кінцівок, а також скелета вільних кінцівок.
Плечовий пояс птаха утворений трьома кістковими елементами. Спинний відділ його складається з саблевидних лопаток, а черевний - з воронячих, або коракоїдних кісток і ключиць. Дві ключиці у птахів зростаються і утворюють непарну кістку - дужку. Всі ці кістки зростаються між собою і в місці їх сполучення утворюється отвір.
Передня кінцівка птаха складається з плечової, променевої та ліктьової кісток. Проксимальні елементи зап'ястя зростаються в дві маленькі кісточки, а дистальні - приростають до п’ястка . Отже, п’ясть у птахів представлене лише однією п'ястно-зап'ястною кісткою з отвором посередині. До цієї кістки прикріплюється одна фаланга першого пальця, дві фаланги другого і одна третього. На поперечному розрізі плечової кістки розгляньте її пневматичні властивості, знайдіть пневматичний отвір, в який заходить розгалуження повітряного міхура птаха.
Тазовий відділ птахів складається з трьох парних кісток: клубових, сідничних і лобкових. Всі ці кістки зростаються як між собою, так і зі складним крижем. Вертлюжна западина утворюється трьома кістками. Позаду неї між клубовою і сідничною кістками лежить великий сідничний отвір, а між сідничною і лобковою - замикальний. Лобкові кістки тонкі, видовжені і на кінцях не сполучаються між собою. На окремому складному крижі підрахуйте кількість хребців, які його утворюють і переконайтесь в щільності їх зростання
У будові задніх кінцівок беруть участь три основних відділи: стегновий, гомілковий і стопа. Перший відділ має типову будову і представлений стегновою кісткою. Другий відділ утворений двома гомілковими кістками, з яких мала гомілкова рудиментарна і приростає до сильно розвиненої великої гомілкової. Дистальна частина гомілки утворена проксимальним рядом кісточок передплесни, що зростаються з нею до повного злиття і мають назву - тибіотарзус .
Наступний відділ представлений у птахів лише однією кісткою - цівкою, що ембріонально утворилася внаслідок зростання кісточок плесна між собою та з дистальними (нижніми) елементами передплесна. Розміри цівки значною мірою змінюються залежно від способу життя птаха. У птахів, що лазять по гілках дерев (папуги), вона, як правило, вкорочена, у болотних птахів - значною мірою видовжена. Довга і тонка цівка полегшує відштовхування птаха при злітанні. Гомілковстопне зчленування у птахів, як і в плазунів, розташовується між двома рядами кісток передплесна, а не між передплесном і гомілкою. Це зчленування називається міжпередплесневим, або інтертарзальним. До цівки приєднуються фаланги пальців. Для більшості птахів характерна наявність чотирьох пальців. У деяких (нанду, дрохва, кулики) пальців три, а у африканського страуса їх лише два. Скорочення кількості пальців, як правило, спостерігається у птахів, які живуть у сухих, відкритих місцях. Найбільш характерним у будові задніх кінцівок є зростання ряду кісткових елементів. Така будова обумовлює їх міцність і стійкість, зокрема полегшує підтримання рівноваги птаха при посадці. Замалюйте одну половину скелета голуба з усіма його характерними деталями будови Рис.
Р
ис.
65. Скелет голуба
1. череп
2. шийні хребці
3. вилочка
4. дзьобоподібний відросток
5. гачкоподібні процеси ребер
6. кіль
7. колінна чашечка
8. цівка
9. пальці
10. велика гомілкова кістка (тибіотарсус)
11. мала гомілкова кістка (тибіотарсус)
12. стегно
13. сіднична кістка (тазова кістка)
14. лобкова кістка (тазова кістка)
15. illium (тазова кістка)
16. хвостові хребці
17. пігостиль
18. складний хрестець
19. лопатка
20. поперекові хребці
21. плечова кістка
22. ліктьова кістка
23. променева кістка
24. зап'ястя
25. п'ястя
26. пальці
27. крильце