III. По количеству составляющих адаптацию признаков:

1. Простые включают один или немного признаков. К ним

можно отнести наличие панциря, синтез определенного яда или

иного вещества, белую зимнюю окраску зверей.

2. Сложные представляют собой комбинации многих призна-

ков. В качестве примеров назовем глаз сложного строения со все-

ми его оболочками, рецепторами и вспомогательными структура-

ми, а также ловчий аппарат хищного растения росянки, который

включает чувствительные волоски, секреторные клетки, выде-

ляющие вещества для приклеивания добычи и пищеварительные

ферменты, плюс механизм свертывания аппарата. Еще один при-

мер – сложные формы поведения животных вроде строительных

инстинктов и брачных ритуалов.

IV. По масштабам:

1. Общие, пригодные в широком диапазоне условий и харак-

терные для крупных таксонов: теплокровность, аэробный обмен,

половой процесс, кутикулы.

2. Специальные, пригодные в узколокальных условиях и ха-

рактерные для мелких таксонов: язык муравьеда и другие призна-

ки, связанные с его пищевой специализацией, конечности ленив-

ца, особенности обмена бактерий из горячих источников и

галофильных растений, живущих на засоленных почвах.

Следует отметить, что общие адаптации необязательно явля-

ются сложными. Так, кутикуляризация покровов нематод и чле-

нистоногих – простая адаптация с куда большим биологическим

значением и масштабом, нежели насекомоядность растений.

Помимо классификации адаптаций, теория эволюции рас-

сматривает важный, но еще плохо разработанный вопрос о том,

каковы пути возникновения адаптаций. Сейчас говорят о трех пу-

тях:

1. Комбинативный путь. Под ним понимается мгновенное в

историческом плане возникновение адаптаций, при котором по-

лезные мутации включаются в генотип, взаимодействуя с другими

мутациями и имевшимися ранее генами. Полезные свойства быст-

ро распространяются в ходе размножения особей. Иллюстрациями

могут служить многочисленные случаи полиплоидии, сверхдоми-

нирование, рассмотренное нами на примере серповидно-

клеточной анемии, случаи эпистатического и полимерного взаи-

129

модействия генов. По логике вещей, этим путем возникают все

адаптации прокариот. У них, как нам уже известно, каждая мута-

ция имеет мгновенное фенотипическое проявление.

2. Преадаптивный путь. Строго говоря, в этом пути смеша-

ны две совсем разные категории ситуаций:

а) адаптации переходят из «старой» среды в «новую», при ос-

воении ее организмами. Кажется, что организмы заранее «готови-

лись» к переходу в новые условия. Потому и говорят о преадапта-

циях. Однако и в «старой» среде эти признаки были адаптациями,

иначе в норме они бы не существовали. Хрестоматийный при-

мер – мощный скелет плавников и воздушное дыхание кистепе-

рых рыб, вполне пригодившиеся при выходе на сушу. У нематод,

которые изначально были почвенными животными, целый ряд

приспособлений оказывается «преадаптацией» для перехода к па-

разитизму. Это универсальная для всех сред жизни веретеновид-

ная форма тела, анаэробный обмен и кутикула, защищающая от

химической агрессивности организменной среды;

б) вредная рецессивная мутация сохраняется в ряду поколе-

ний у гетерозиготных особей и входит в состав генетического

груза популяции. В изменившихся условиях она получает статус

полезной, как это происходит с меланизмом березовой пяденицы.

Здесь тоже сложно говорить о преадаптации, поскольку вредная

мутация ни к чему организмы не готовит.

3. Постадаптивный путь. Адаптацией становится не новое

свойство организмов, а утрата старого, уже не нужного. Сюда

следует отнести все случаи редукции органов вплоть до их полной

утраты: задние конечности и волосяной покров китообразных,

слепой отросток кишечника и третье веко людей и множество

других. Интересно, что исчезновение фенотипических черт не оз-

начает исчезновения соответствующих генов, которые просто вы-

ключаются. Не исключено, что в ходе дальнейшей эволюции они

могут быть вновь включены. А «несвоевременное» включение

обусловливает появление атавизмов, то есть возврата к признакам

предков.

При всем своем разнообразии адаптации имеют два общих

свойства:

130

1. Ограниченность. Эволюция создает все более совершен-

ные адаптации, но процесс совершенствования не бесконечен. Из-

вестны два ограничителя:

а) физические свойства живой материи. Невозможно ожи-

дать появления в филогенезе зубов с твердостью алмаза или нерв-

ных импульсов, идущих со скоростью света. Хотя некоторые ор-

ганы приближаются к пределам, характерным для нашей части

Вселенной. Отбор на фиксирование минимальной интенсивности

звука привел к тому, что некоторые ночные хищники могут слы-

шать тепловое движение молекул. Глаз человека различает в тем-

ноте пламя свечи на расстоянии 2 км, то есть регистрирует свето-

вую энергию в один фотон, меньше которой уже не бывает;

б) отсутствие необходимости бесконечного развития. Если

продолжить разговор о зубах, то в алмазной твердости просто нет

нужды. Самые твердые на Земле зубы имеют моллюски класса

Хитоны. В их радуле твердость зубцов равна 6 (из 10 возможных)

по геологической шкале твердости. Это соответствует твердости

полевого шпата и вполне достаточно для соскребания обрастаний

с камней на морском дне. Для разделения кругов кровообращения

позвоночным достаточно четырехкамерного сердца, и большее

число камер не требуется.

2. Относительность:

а) во времени. Адаптации не вечны, о чем говорят многочис-

ленные случаи рудиментации органов, упомянутые чуть выше;

б) в пространстве. Любой признак является адаптивным

только в определенных условиях (!). Стоит только переместить бе-

лого медведя в Сахару или кокосовую пальму в Антарктиду, как

весь их фенотип окажется бесполезным для выживания;

в) функциональная. Любой признак является адаптивным

только при определенном образе жизни (!). Щучьи зубы непри-

годны для дробления моллюсков, хотя карповые рыбы, живущие

рядом со щукой, дробят их легко, имея иной зубной аппарат. Точ-

но так же короткие ноги и длинные крылья стрижа не позволяют

ему взлетать с грунта, хотя он легко пикирует с карнизов.

131

Эволюция органов и функций

Изучая макроэволюцию, можно рассматривать не отдельные

адаптации, а структуру организма, который состоит из отдельно-

стей, называемых органами (у одноклеточных – органоидами).

Четкое, общепринятое определение понятия «орган» еще не соз-

дано. Обычно под органами подразумеваются четко обособлен-

ные части организма, состоящие из разных тканей и выполняю-

щие определенную функциональную нагрузку. Под функциями

мы понимаем процессы жизнедеятельности. В общем виде жизнь

(жизнедеятельность) представляет собой процесс, обеспечивае-

мый структурой под названием организм. Жизнедеятельность со-

стоит из более мелких, частных процессов – питания, дыхания,

выделения и т.д. Они обеспечиваются системами органов. В свою

очередь относительно крупные функции дробятся на более мел-

кие. Например, в питании выделяют механическое измельчение

пищи, ее химическое изменение, всасывание и другие процессы.

Они обеспечиваются уже отдельными органами. Таким образом, в

живой природе наблюдается иерархия структур и функций, кото-

рая не всегда отчетливо выражена.

«Взаимоотношения» органов и функций состоят в следую-

щем. Органы и функции нераздельны и при этом независимы. Эта

парадоксальная, на первый взгляд, фраза означает, что в эволюци-

онной статике нет ни одного органа, который не выполнял бы в

организме каких-либо функций. Точно так же нет ни одной функ-

ции, которая не обеспечивалась бы какими-либо органами. Об

этом существует превосходный афоризм: «структура без функ-

ции – труп, функция без структуры – призрак». Независимость за-

ключается в том, что в эволюционной динамике определенные ор-

ганы не привязаны намертво к тем или иным функциям, и

наоборот.

Органы и функции эволюционируют, и предпосылками эво-

люционных изменений являются их фундаментальные свойства.

Общим свойством органов является мультифункциональность.

Это значит, что любой орган выполняет в организме более одной

функции. К примеру, глаза млекопитающих служат не только ор-

ганами зрения, но и участвуют в регуляции внутричерепного дав-

ления. Легкие человека – орган дыхания и одновременно орган

132

выделения, так как через них из организма удаляется ряд летучих

соединений (этиловый спирт, наркозный эфир и др.). Понятие

мультифункциональности не относится к разряду биологических

закономерностей. Это именно свойство органов, выявляемое эм-

пирически. Орган с большим числом функций «хорош» в том

плане, что имеет большие потенциальные возможности на случай

изменившегося соотношения организма и среды, то есть большие

эволюционные возможности. У органа с меньшим числом функ-

ций возможности соответственно меньше. Отсюда очевидно, что

число функций, выполняемых органом, может изменяться в ходе

эволюции.

Соответствующим свойством функций является мультиор-

ганность, состоящая в том, что любая функция обеспечивается

более чем одним органом. Подчеркнем, что речь идет не о парных

органах вроде почек и не о полимерных, как позвонки, а о разно-

родных органах. Понять данное явление легко, вспомнив о нали-

чии кровеносной, половой, выделительной и прочих систем орга-

нов.

Само

понятие

«система»

является

прямым

и

недвусмысленным указанием на мультиорганность функций, и

дальнейшие пояснения здесь излишни.

Мы видим, что органы познаются через выполняемые функ-

ции, а функции – через органы-исполнители. Сочетание мульти-

функциональности и мультиорганности показывает организм не

как набор частей, а как целостную систему со сложными внутрен-

ними связями, где и связи, и части меняются в эволюции согласо-

ванно. Оба свойства хорошо дополняют друг друга. В паре они

чем-то напоминают генетические явления плейотропии и полиме-

рии, где один ген может влиять на формирование нескольких при-

знаков, а один признак – определяться действием нескольких ге-

нов. Адаптивная роль мультиорганности столь же очевидна, как и

аналогичная роль мультифункциональности. Широкий набор

структур, обеспечивающих функцию, дает много точек прило-

жения естественного отбора. Таким образом, открываются многие

и разные пути исполнения функции и обеспечивается приспособ-

ленность организма (филогенетической группы) в широком диа-

пазоне условий.

133

Базовые свойства органов и функций позволяют начать разго-

вор о конкретных способах их преобразований в филогенезе, то

есть о модусах эволюции органов и функций.