Глава 7

Закономерности макроэволюции

Соотношение микро- и макроэволюции

Прежде всего, разберемся в сути термина «макроэволюция».

В науке есть два внешне непохожих определения. Первое из них

принадлежит перу отечественного академика И.И. Шмальгаузена:

Макроэволюция – это исторический ряд

прошедших естественный отбор онтогенезов

Иными словами, под макроэволюцией понимается очень

длинный ряд особей, связанных отношениями «предок – пото-

мок».

Второе определение сформулировал выдающийся американ-

ский исследователь Д.Г. Симпсон:

Макроэволюция – это эволюция надвидовых таксонов

Таким образом, мы оказываемся перед вопросом, о чем же

идет речь: то ли об эволюции организации особей, то ли об эво-

люции систематических единиц. Однако при всех различиях эти

определения по существу синонимичны, ибо эволюцию таксонов

невозможно понять без знаний об эволюции строения, физиоло-

гии и поведения. Это несложно понять на следующем примере.

Теоретически от любого живущего сейчас человека можно про-

следить непрерывный ряд поколений до самого возникновения

жизни на Земле. В этом ряду можно рассматривать изменение ка-

ких-либо свойств, например, строение глаза. Очевидно, что при

движении в глубь времен через определенное число поколений

глаз будет принадлежать уже не человеку, а зверю, потом репти-

лии, амфибии и т.д. При этом на каждом временном отрезке его

устройство будет типичным для всех представителей того или

123

иного класса. То же самое относится к любым другим признакам,

их группам и совокупностям.

Существует якобы дискуссионный вопрос о соотношении

микро- и макроэволюции. Есть мнение, что эти «типы» эволюции

управляются разными законами. Причина подобного подхода, по-

видимому, в разной технике работы двух отраслей эволюционной

теории. Микроэволюция изучается специалистами по популяци-

онной биологии и генетике. Вопросы макроэволции рассматрива-

ют в основном палеонтология, эмбриология, сравнительная ана-

томия и физиология. Естественно, что у специалистов в столь

разных областях не совпадают характер подготовки, методики,

образ мышления. Тем не менее, приняв постулат о принципиаль-

ных различиях законов микро- и макроэволюции, мы автоматиче-

ски вынуждены признать, что после образования нового вида на

него перестают действовать элементарные эволюционные факто-

ры. Очевидно, что это не так. Действие факторов микроэволюции

непрерывно, и разрыва между двумя «типами» эволюции нет, так

как он заполнен процессом видообразования. Закономерности

макроэволюции естественным образом вырастают из микроэво-

люционных, не противореча им и не отменяя их.

В этой связи необходимо четко понимать, в чем состоит раз-

ница между микро- и макроэволюцией. Она отчетливо видна в

немногих пунктах:

1. Ряд микроэволюционных процессов обратим и предсказу-

ем. Можно ожидать повторного появления тех или иных мутаций;

встречаются обратные мутации; изменившееся соотношение ал-

лелей может вернуться к исходному и т.д. А вот макроэволюция –

процесс чисто исторический, то есть необратимый.

2. В микро- и макроэволюции разный исходный материал. В

первом случае это популяция, во втором – меняющаяся организа-

ция.

3. Изменения материала отслеживаются на разных отрезках

времени, причем в макроэволюции промежутки времени на по-

рядки больше.

В больших временн ых масштабах видообразование как ре-

зультат микроэволюции закономерно переходит в сложную ие-

рархию таксонов. Нам надо разобраться в причинах формирова-

ния иерархии. Основных причин три:

124

1. Разные виды дифференцируются в разной степени. В ре-

зультате образуются таксоны как бедные, так и очень богатые ви-

дами. Среди растений отдел Покрытосеменные включает около

250 000 видов, а отдел Голосеменные – всего 660. У животных в

типе Скребни число видов едва перевалило за 1000, а в типе Чле-

нистоногие их больше 1 000 000. Понятно, что в богатых видами

типах куда больше дочерних таксонов, чем в бедных.

2. В разных таксонах различаются темпы видообразования.

Это ведет к сосуществованию как быстро развивающихся, так и

архаичных групп, например воробьиных птиц и кистеперых рыб.

3. Сложность иерархии усугубляется тем, что виды имеют

разные сроки существования. Так, время существования австра-

лопитеков и реликтовой гаттерии различается на два порядка.

Коль скоро система таксонов столь сложна, необходимо уста-

новить, кто есть кто в этой системе. Для этого требуется устано-

вить степень родства между различными видами, то есть реконст-

руировать ход макроэволюции. В основе реконструкции лежит

понятие гомологии, поскольку именно оно позволяет установить

родство. Гомологичными называют структуры с общим происхо-

ждением, безотносительно к степени сходства. При работе с ними

имеет место интересный казус. Гомологичные органы достаются

разным видам от общих предков. Но беда в том, что предки, как

правило, неизвестны. И исследователь вынужден двигаться, что

называется, задом наперед: вместо того чтобы по предкам уста-

навливать гомологии, он по гомологиям находит предков. Таким

образом, для реконструирования макроэволюции надо научиться

выявлять гомологии и отличать гомологи от аналогов, то есть от

структур сходных, но не связанных общим происхождением. В

середине 20 в. предложены три критерия гомологии: