I. Территориально-механическая (географическая) изоля-

ция. Согласно этому названию, изолировать популяции друг от

друга могут любые неодолимые для организмов природные обра-

зования: горы для равнинных видов, суша для водных, леса для

пустынных и т.д. Отделенные друг от друга группировки оказы-

ваются в не совсем одинаковых условиях, и их эволюция может

пойти разными путями. Неодолимые преграды необязательны.

Часто бывает достаточно просто больших расстояний, как это

случается у видов с большим ареалом. В этих случаях давление

изоляции определяется соотношением размеров ареала и радиуса

индивидуальной активности организмов. Надо сказать, что изме-

рить радиус для животных относительно просто. У растений же

он определяется намного сложнее. Сами они не перемещаются.

Поэтому приходится рассчитывать расстояние, на которое могут

отстоять от родителя вегетативные потомки, дальность полета

пыльцы и расстояние, на которое разносятся семена водой, ветром

и животными. Вот некоторые примеры географической изоляции:

1. Соболь имеет огромный ареал, занимающий значительную

часть таежной зоны России. В далеко отстоящих друг от друга

частях ареала наблюдаются отчетливые различия между популя-

циями, поскольку особи из них давно не обмениваются генами.

Например, знаменитый баргузинский соболь с Байкала – относи-

тельно мелкий зверек с угольно-черной шерстью, в которую вкра-

плены отдельные седые волоски. А в Приморье соболь крупнее,

бурый, с темной полосой вдоль хребта. А лишь несколько десяти-

летий назад единый ареал был разбит на изоляты в результате не-

померного промысла. Генетические контакты между изолятами

были сведены к минимуму (рис. 6).

2. У медведя бурого ареал включает значительную часть Ев-

разии и большую часть Северной Америки. Его популяции в Ев-

ропе, в горах Памира, на Камчатке, Аляске и в других местах

имеют отчетливые различия по размерам, окраске и ряду других

признаков.

3. У косули есть два подвида – европейский и сибирский, раз-

деленные Уральским хребтом. Представители подвидов отлича-

ются по размерам почти в полтора раза.

102

Рис. 6. Мозаичный ареал соболя, сформировавшийся к 30-м гг. 20 в.

из сплошного ареала при истреблении вида, и границы современного

восстановленного ареала

4. Нескрещивающиеся популяции серны европейской, ряда

грызунов и растений имеют вполне демонстративные отличия,

хотя и внутривидового характера.

5. История человечества на стадии образования рас – анало-

гичный пример изоляции. С точки зрения биологии наши расы

имеют статус подвидов.

II. Репродуктивная изоляция. По существу, это невозмож-

ность оставления потомства даже при нахождении представителей

разных популяций на одной территории. Чтобы понимать данное

явление, полезно помнить, что размножение – многостадийный

процесс, который может быть прекращен на самых разных стади-

ях. Перечислим этапы, где идет его прекращение:

1. Скрещивание в разных биотопах. У желтогорлой лесной

мыши в Молдавии есть нескрещивающиеся популяции, которые

придерживаются либо лесных биотопов, где кормятся семенами

деревьев, либо степных участков, в которых питаются семенами

103

злаков. У лягушек есть расы, мечущие икру либо в болотах и пру-

дах, либо в ручейках и лужах. Морские стада тихоокеанских ло-

сосей разделяются перед нерестом: каждая группа идет в ту реку,

где родилась. Аналогичным образом, у перелетных птиц сущест-

вует гнездовой консерватизм – размножение лишь в тех местах,

где вывелись сами. Поэтому «популяция» после зимовки разделя-

ется на группы, улетающие в разные места. Перечисленные при-

меры очень сходны с примерами географической изоляции, но

пространственные масштабы здесь меньше.

2. Разные сроки скрещивания. Есть большой круг примеров

образования нерестовых рас у атлантической сельди, севанской

форели, других лососей, миног. Разные сроки нереста в одних

местах практически начисто исключают межпопуляционное

скрещивание. Причина образования рас – дефицит площадей для

нереста при высокой численности особей. Расы решают эту про-

блему, разводя нерестящиеся группировки во времени. В Кали-

форнии сосна Pinus radiata сыплет пыльцу в феврале, а близкий

вид Pinus attenuate – через шесть недель, в апреле. Некоторые

близкие виды дрозофил скрещиваются в один сезон, но в разное

время суток.

3. Разные брачные ритуалы. К ним относятся брачная окра-

ска, позы, поведение, звуки, запахи. Например, западный и вос-

точный соловьи при внешней идентичности различны по песне.

Близкие виды овсянок, наоборот, неразличимы по голосам, но

легко различимы внешне. У близких видов жуков-светляков в

брачный период отличаются длительность и частота вспышек, а

также интенсивность свечения самок. Межвидовое скрещивание

пауков часто невозможно из-за разного рисунка брачного танца.

4. Несовпадение копулятивных аппаратов. Цветы бывают

устроены так, что опылитель не способен перенести на них чу-

жую пыльцу, ибо она липнет не к тем частям тела. У животных

копулятивные аппараты разных полов подходят друг к другу по

принципу ключа и замка. Очень часто эти органы имеют весьма

сложную конфигурацию (плоские черви, членистоногие, репти-

лии, грызуны), и малейшее несоответствие форм приводит к не-

возможности скрещивания.

5. Несовпадение внутренних сред организма. Сюда относятся

температура, рН, наличие тех или иных веществ и т.д. Спермато-

104

зоиды гибнут в чужих половых путях. У растений пыльца на чу-

жом пестике не прорастает либо недоразвивается пыльцевая труб-

ка. Физиологическая совместимость устанавливается на очень

тонком уровне взаимодействия молекул. При наружном оплодо-

творении гаметы «узнают» друг друга по химической структуре.

Известен показательный опыт, в котором смешали яйцеклетки и

сперму нескольких видов морских ежей рода Strongylocentrotus. В

этой смеси гамет сперматозоиды оплодотворяли только «свои»

яйцеклетки.

6. Несоответствие хромосомных наборов, ведущее к гибели

зигот и эмбрионов, слабой жизнеспособности, малой плодовито-

сти или стерильности потомства. Популярными примерами явля-

ются бесплодные гибриды кобылы и осла (мул), либо ослицы и

жеребца (лошак). У растений гибриды ди- и тетраплоидных форм

триплоидны и стерильны.

Первые четыре способа репродуктивной изоляции предот-

вращают напрасную трату гамет. Поэтому их объединяют под

общим названием прекопуляционная изоляция. Два последних

способа происходят с потерей гамет. Их относят к посткопуля-

ционной изоляции. Она менее совершенна, поскольку напрасные

затраты организма относительно велики.

Два описанных типа изоляции неравнозначны в эволюцион-

ном процессе. Географическая изоляция носит не генетический, а

физический характер. Поэтому она интересна лишь как предпо-

сылка к возникновению истинной репродуктивной изоляции, ко-

торая как раз и разделяет биологические виды. Длительная гео-

графическая изолированность – еще не гарантия разделения

видов. Люди заселили Америку около 20 тысяч лет назад. И весь

этот срок американские индейцы были изолированы от европей-

цев. Однако при освоении последними Америки межрасовое

скрещивание пошло без помех. Могут скрещиваться зубр и бизон,

кряква и американская черная утка. Их гибриды жизнеспособны и

плодовиты. С эволюционной точки зрения их нельзя считать обо-

собившимися видами. Эволюционистам интересна точка необра-

тимого разделения видов, по достижении которой различия между

группами становятся столь велики, что генетический контакт

групп прекращается намертво. К сожалению, определять эту точ-

ку генетическими методами еще не научились.

105

Подводя итог, можно сказать, что эволюционная роль изоля-

ции состоит в том, что она ограничивает круг особей, могущих

обмениваться генами. Тем самым новый вид выделяется из мате-

ринского, завершая процесс микроэволюции.

Давайте окинем единым взглядом микроэволюционный про-

цесс. Его элементарной единицей является популяция. Ее идеально

равновесное генетическое состояние описывается принципом Хар-

ди. В реальной природе оно невозможно. Это состояние постоянно

нарушается движущими силами эволюции – элементарными эво-

люционными факторами. На каждую популяцию действует нена-

правленный мутационный процесс, поставляющий в нее элемен-

тарный эволюционный материал – мутации. Каждая мутация

включается в генофонд популяции, рано или поздно проявляется в

фенотипе особей и проверяется на пригодность в данной среде ес-

тественным отбором. Если мутации дают преимущество в борьбе

за существование, то их носители выживают в большем числе, не-

жели особи, лишенные их. Популяция постепенно насыщается но-

выми аллелями, и ее генофонд в ряду поколений необратимо изме-

няется. По изменению можно зафиксировать элементарное

эволюционное явление – минимальный шаг эволюционного про-

цесса. Изменение генофонда может быть как ускорено, так и за-

медлено действием популяционных волн, которые меняют процент

тех или иных аллелей в популяции. Отсортированные изменения

концентрируются в группе особей, как правило, небольшой. Эта

группа – особи-основатели нового биологического вида. Данная

группа с той или иной скоростью генетически изолируется от

близкородственных групп. При формировании абсолютной изоли-

рованности образуется новый биологический вид. Он будет суще-

ствовать либо в форме единственной популяции, либо, расселяясь,

образует систему популяций. Эти популяции будут относительно

изолированы друг от друга и полностью изолированы репродук-

тивно от популяций других видов.

Видообразование и концепция вида

Завершив рассказ об общих механизмах видообразования, мы

можем перейти к более частному вопросу о конкретных способах

видообразования, в которых работают одни и те же механизмы, но

106

со специфическими особенностями, характерными для каждой

группы ситуаций. Нам также предстоит выяснить, что представ-

ляет собой биологический вид с современной точки зрения. Мы

начнем с вопроса о видообразовании.

Видообразование

Биологический вид – основная форма существования жизни

на Земле, и потому проблема видообразования является узловой в

любой эволюционной теории. Сразу оговоримся, что нельзя пу-

тать сходно звучащие понятия «видообразование» и «формообра-

зование». Второе из них обозначает возникновение признаков у

особей, независимо от характера наследования этих признаков и

их адаптивной ценности. Итак,

Видообразование – разделение в пространстве

и времени единого вида на два или более путем

создания генетически изолированного набора

адаптивных сочетаний генов

В настоящее время уже известно много способов видообразо-

вания. Некоторые из них отличаются друг от друга лишь в деталях,

другие различаются принципиально. Дать надежную классифика-

цию способов видообразования пока не удается, поскольку не най-

ден единый принцип. Мы остановимся кратко на двух разных

принципах и приведем некоторые примеры по каждому из них.