1. Нитратное дыхание. Денитрификация

Использовать нитрат как конечный акцептор Н могут в анаэробных условиях многие аэробные бактерии, например бактерии E.coli могут восстанавливать нитрат NO₃^- в NH₃. Этот процесс называется аммонификацией нитрата (1). С другой стороны ряд бактерий восстанавливает нитрат с выделением молекулярного азота N₂ – денитрификация (2).

NO₃^- → NO₂^- (нитрит) → NO (закись азота) → (1) NH₂OH (гидроксил амин) → NH₃

→ (2) N₂O → N₂ (молекулярный азот)

При нитратном дыхании органические субстраты подвергаются полному окислению до СО₂ и Н₂О и при этом выход энергии только на 10% меньше по сравнению с аэробным дыханием, когда акцептором водорода служит молекулярный кислород.

Первый этап восстановления нитрата катализируется ферментом нитратредуктаза. К денитрифицирующим бактериям относится р. Pseudomonas, в частности Pseudomonas denitrificans.

Денитрификация в почве процесс нежелательный, так как в результате его происходит удаление из почвы азота и обеднение почвы. В природе денитрификация наблюдается в больших масштабах при возникновении в почве анаэробных условий при застое воды, при образовании корки на почве.

2. Сульфатное дыхание. Сульфатредукция

Использовать сульфат в качестве конечного акцептора водорода при анаэробном дыхании способна небольшая группа микроорганизмов, включающая бактерии р. Desulfovibrio, р. Desulfotomaculum. В результате процесса сульфатного дыхания SO₄^2- восстанавливается в H₂S. Эти бактерии называются сульфатредуцирующими, а процесс восстановления называется сульфатредукцией. Энергию сульфатредуцирующие бактерии получают за счет окислительного фосфорилирование АТФ в дыхательной цепи. Основная масса выделяющего в природе H₂S является конечным продуктом сульфатного дыхания бактерий.

Сульфатредуцирующие бактерии встречаются там, где происходит анаэробный распад органических веществ (в сероводородном иле). Положительная сторона деятельности сульфатредуцирующих бактерий – образование сероводородных лечебных вод и грязей. Отрицательная сторона – анаэробная коррозия металлов под действием сероводорода, особенно развита на нефтедобывающих скважинах.

Использование неогранических доноров электронов (хемолитоавтотрофы)

В клетках большинства организмов при дыхании донорами электронов являются орг. в-ва, которые одновременно выполняют роль источников углерода. Однако среди прокариот существуют группы почвенных и водных бактерий, способные использовать, в качестве доноров электронов неогранические восстановленные в-ва: элементарную серу, молекулярный водород, окись углерода, а также ионы аммония, нитрита, сульфита, тиосульфата, сульфида, железа (II). Эти бактерии впервые обнаружил и описал С.Н. Виноградский, назвав способ их метаболизма «хемосинтезом». Хемолитоавтотрофы в качестве источника энергии используют энергию химич. связей химич. соединений, донором электронов служат неорг. в-ва, а источником углерода - CO₂.

Включение электронов, отщепляемых от большинства неорг. субстратов, в дыхательную цепь осуществляется чаще всего на уровне флавинов или цитохромов. Т.о. у большинства хемолитоавтотрофов существует укороченная дыхательная цепь, что является причиной менее эффективного запасания энергии в ходе дыхания, что вызывает необходимость перерабатывать огромные количества субстрата. В результате эти бактерии очень медленно растут, например, промежутки между двумя делениями клетки у бактерий – нитрификаторов достигают 5-10 час. Кроме того, у данных бактерий возникает дефицит NADH в клетках, т.к. большинство неорг. доноров электронов не способны восстанавливать NAD⁺. Чтобы справиться с этой проблемой, у хемолитотрофов выработался механизм обратного транспорта электронов по компонентам дыхательной цепи. Такой обращенный поток электронов приводится в движение гидролизом АТФ.

Среди хемолитоавтотрофов встречаются как облигатные, так и факультативные литотрофы (они способны также к хемоорганогетеротрофному способу питания). Окисление неорг. соединений может происходить как в аэробных (с участием кислорода), так и в анаэробных условиях.

Способы окисления неорг. доноров эл-в

Донор эл-в	Продукт окисления	Конечный акцептор эл-в	Представители
NH4 + NO2-	NO2- NO3-	O2 O2	Бактерии-нитрификаторы
H2S, S, S2O3 2-	SO4 2-	O2, иногда NO3-	Тионовые бактерии
Fe2+	Fe3+	O2	Железобактерии
H2	H2O	O2, NO3-, SO4 2-, S, CO2, фумарат	Водородные бактерии