Особенности анаэробного дыхания.

Все клетки, способные к анаэробному дыханию, обладают дыхательной цепью и, как правило, содержат цитохромы. При анаэробном дыхании реализуется транспорт электронов по компонентам дыхательной цепи, но не принимает участия молекулярный O₂. В качестве конечного акцептора электронов выступает не O₂, а какие-либо окисленные либо частично окисленные соединения и ионы: нитраты, сульфаты, карбонаты, фумарат, сера, ионы железа (III). В зависимости от используемого акцептора электронов различают нитратное, сульфатное, серное, карбонатное, фумаратное, «железное» дыхание. Чаще всего анаэробное дыхание осуществляется в клетках бактерий, хотя фумаратное дыхание (восстановление фумарата в электрон-транспортной цепи) обнаружено в клетках факультативно-анаэробных червей и даже млекопитающих. Фумаратное дыхание сравнивают с брожением, т.к. и донорами и акцепторами электронов в этом процессе являются орг. в-ва. Однако, электроны, восстанавливающие фумарат уже прошли часть пути по дыхательной цепи и обусловили создание протонного градиента на мембране, поэтому становится возможным окислительное фосфорилирование и восстановление фумарата следует относить к анаэробному дыханию.

Донорами электронов в анаэробном дыхании могут служить как органические, так и неорганические субстраты.

Основные типы анаэробного дыхания

Тип дыхания	Акцепторы эл-нов	Продукты дыхания (восстановления)	Представители
Нитратное	NO3-, NO2-, N2O	NO2-, N2O, N2	Бактерии – денитрификаторы (Pseudomonas fluorescens, Bacillus licheniformis-факультативные анаэробы, Paracoccus denitrificans, Thiobacillus denitrificans,); E. coli, Enterobacter
Сульфатное	SO4 2-	H2S	Бактерии – сульфатредукторы (Анаэробные - Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Desulfococcus, Desulfosarcina, Desulfobacter)
Серное	S	H2S	Анаэробные - Desulfuromonas acetoxidans
Карбонатное	CO2, HCO3	CH3COOH	Ацетогенные бактерии (Clostridium aceticum, Clostridium thermoaceticum, Acetobacterium woodii)
Карбонатное	CO2, HCO3	CH4	Метанообразующие бактерии (Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina, Methanospirillum)
Фумаратное	Фумарат	сукцинат	Сукциногенные бактерии, черви, некоторые клетки млекопитающих
«Железное»	Fe3+	Fe2+	Смешанные популяции почвенных бактерий

Есть также данные об использовании бактериями в качестве акцепторов электронов Mn⁴⁺, хроматов, хинонов и др. Свойство микроорганизмов переносить электроны на нитраты, сульфаты и т.д. обеспечивает в достаточной степени полное окисление органического или неорганического вещества без использования молекулярного O₂, и обусловливает получение большего количества энергии, чем при брожении. При анаэробном дыхании выход энергии только на 10 % ниже, чем при аэробном. Большинство представленных в табл. бактерий играет огромную роль в природе, участвуя в круговороте азота и серы, определяя плодородие почв, формируя месторождения полезных ископаемых и метана. Но многие из них оказывают негативное воздействие, например, связанное с накоплением нитритов в почве, анаэробной коррозией железа и др.