III. Нисходящая (эфферентная) часть дуги

Двигатель- ные отделы коры

а) Данный ответ посылается из передней центральной извилины

гигантскими пирамидными клетками (клетками Беца).

б) Это наиболее крупные клетки коры больших полушарий.

в) А их аксоны образуют т.н. пирамидные пути (или тракты).

Пирамид- ные пути

а) Пирамидные тракты идут не прерываясь через весь ствол головного мозга, причём

в продолговатом мозгу часть волокон переходит на противоположную сторону и формирует затем в боковых канатиках спинного мозга боковой пирамидный путь;

оставшаяся же на своей стороне часть волокон образует передний пирамидный путь (соответственно, в передних канатиках спинного мозга).

б) Оба пути кончаются на больших альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга.

Эффектор- ные нейроны

1. а) Указанные мотонейроны являются эффекторными.

б) Они посылают (по аксонам) сигналы на соответствующие скелетные мышцы, что и приводит

к двигательной реакции на исходные раздражения.

2. Если в реакцию вовлечены мышцы головы, то эффекторные нейроны располагаются

в двигательных ядрах черепномозговых нервов

– в варолиевом мосту или в продолговатом мозгу.

Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.

Схема - рефлекторная дуга: сознательная реакция на проприоцептивные (и тактильные?) раздражения

Как видно из представленной схемы, эта рефлекторная дуга отличается от предыдущей лишь своей восходящей (афферентной) частью.

1. Рецеп- торы

Во-первых, иными являются рецепторы: если речь идёт о проприоцептивной чувствительности, это

нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна (тема 13).

2. Путь аксонов чувстви- тельных нейронов

а) Во-вторых, аксоны чувствительных нейронов не заканчиваются в спинном мозгу, а

идут в его задних канатиках, образуя нежный и клиновидный пучки,

до одноимённых ядер продолговатого мозга.

б) Следовательно, только в этих ядрах находятся первые ассоциативныенейроны дуги.

3. Перекрёст аксонов ассоциатив- ных нейронов

а) Третья особенность – в том, что аксоны данных ассоциативных нейронов тут же, на уровне продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя т.н.

медиальную петлю, или шов.

б) В предыдущей дуге аксоны первых ассоциативных нейронов тоже переходили на другую сторону, но это совершалось

на уровне спинного мозга, а не головного.

Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.

Схема - рефлекторная дуга: бессознательная реакция на проприоцептивные и вестибулярные раздражения

Полный размер

а) Итак, сознаваемые проприоцептивные импульсы достигают коры больших полушарий. 

б) В  отличие   от  этого, главным анализатором несознаваемой проприоцептивной и вестибулярной чувствительности  является мозжечок: именно он отвечает за

автоматическую координацию движений и поддержание равновесия.

в) Отсюда, между прочим, следует, что афферентные сигналы поступают к мозжечку от рецепторов двух типов:

проприоцептивных ивестибулярных.

Рецеп- торы

В первом случае рецепторами вновь являются проприоцепторы, т.е.

нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна.

Чувстви- тельный нейрон

а) Однако чувствительные нейроны, входящие в рассматриваемые дуги, отличаются от аналогичных нейронов предыдущей дуги.

б) Теперь аксоны рецепторных нейронов

не идут до продолговатого мозга,

а заканчиваются в задних рогах спинного мозга – на клетках грудного ядра Кларка (тема 14) и, возможно, собственных ядер.

Ассоциа- тивный нейрон

От этих клеток начинаются два спино-мозжечковых тракта (тема 14), оба идущие в боковых канатиках:

задний путь (Флексига) – имеет перекрёст только после вхождения в мозжечок,

передний путь (Говерса) – образует 2 перекрёста: один в спинном мозгу и второй – в стволе головного мозга.

Рецепторы

Рецепторы второй группы, посылающие сигналы в мозжечок, – это рецепторы органа равновесия, которые

располагаются во внутреннем ухе ивходятв вестибулярный аппарат.

Чувстви- тельный нейрон

а) Тела соответствующих чувствительных нейронов находятся

в парном вестибулярном ганглии (в толще височной кости).

б) Аксоны же

составляют вестибулярную часть восьмых черепномозговых нервов

и идут к клеткам вестибулярных ядер в варолиевом мосту.

Ассоциатив- ный нейрон

а) Клетки названных ядер – первые ассоциативные нейроны (как и клетки ядра Кларка).

б) Их аксоны составляют

вестибуло-мозжечковый путь.

Окончание афферентных путей

Все вышеназванные афферентные пути (два спино-мозжечковых и вестибуло-мозжечковый) заканчиваются

в коре мозжечка.

Кора - ядра мозжечка

а) Осуществив анализ поступающих сигналов,

кора мозжечка передаёт тормозные импульсы в ядра мозжечка

(главное среди которых – зубчатое ядро).

б) Таким образом, управление здесь производится не путём возбуждения, а путём торможения.

Пути, идущие от ядер мозжечка

От ядер мозжечка сигналы идут в три соседних участка мозга:

чуть ниже – к ядру оливы продолговатого мозга,

на том же уровне – опять к вестибулярным ядрам варолиева моста

и чуть выше – к красным ядрам среднего мозга.

Роль первых двух путей (идущих от ядер мозжечка)

а) Первые два пути, видимо, обеспечивают (по принципу обратных связей)

контроль входного сигнала иконтроль ответа.

б) Действительно, с их помощью формируются следующие циклы:

и

в) Впоследствии мы увидим, что целый ряд подобных контролирующих механизмов функционирует и в пределах самой коры мозжечка.

г) В итоге, результирующий ответ отражает собой

переход сложной самонастраивающейся системы из одного стационарного состояния в другое

– в соответствии с информацией, идущей от рецепторов.

Роль третьего пути (идущего от ядер мозжечка)

Результирующий сбалансированный ответ посылается по третьему из перечисленных направлений –

в красные ядра, находящиеся в ножках мозга.

Путь от красных ядер к мото- нейронам

а) От красных ядер идут нисходящие пути:

к мотонейронам двигательных ядер черепномозговых нервов (в стволе головного мозга),

а также к большим мотонейронам передних рогов спинного мозга (рубро-спинальный путь в боковых канатиках).

б) Изменение состояния мотонейронов и вызывает

согласованную реакцию разных мышц на проприоцептивные или вестибулярные раздражения.

Более короткие пути

Однако существуют и два более коротких эфферентных пути к мотонейронам спинного мозга:

во-первых, от упомянутого на схемах ядра оливы продолговатого мозга (оливо-спинальный путь на границе бокового и переднего канатиков) и,

во-вторых, непосредственно от вестибулярных ядер n. VIII (вестибуло-спинальный путь в передних канатиках).

Взаимо- связь путей

а) Вероятно, в эволюционном отношении последние пути – более ранние, чем руброспинальный (поскольку начинаются в низших отделах головного мозга).

б) Но, как было показано на схеме,

и ядра оливы, и вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.

в) Поэтому те сигналы, которые идут по формально более коротким путям, вероятно, тоже представляют собой

согласованную реакцию всей этой системы.