II. Более длинная рефлекторная дуга

а) Из сказанного следует, что и те сигналы,

которые приходят в кору по моховидным волокнам,

тоже достигают клеток Пуркинье (и, следовательно, вызывают их некий ответ),

но только с помощью дополнительного переключения в клетках-зёрнах.

б) Следовательно, в этом случае схема передачи сигнала такова:

Тела и дендриты клеток Гольджи

а) Тела клеток Гольджи (6) тоже находятся в зернистом слое.

б) Дендриты же

поднимаются в молекулярный слой и там, как дендриты прочих клеток,

образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен.

Аксоны клеток Гольджи

Зато весьма необычен ход аксонов (на схеме не показаны): они,

оставаясь в пределах зернистого слоя,

идут к клубочкам (5) и

тормозят здесь передачу возбуждения с моховидных волокон на клетки-зёрна.

а) Таким образом, с помощью клеток Гольджи создаётся отрицательная обратная связь, которая

ограничивает величину входного сигнала, поступающего с моховидных волокон в кору мозжечка.

б) Это можно выразить следующей схемой:

Общий вид слоя

а) Молекулярный слой (1)

по ширине самый большой,

а по концентрации нейронов – самый бедный.

б) Тем не менее, название слоя вряд ли удачно, поскольку

данный слой содержит в клетках и волокнах, конечно же, не более молекул (на единицу объёма), чем прочие слои.

в) Как бы то ни было, здесь имеются клетки двух типов.

Общий вид клеток

а) Звёздчатые клетки (8)

расположены преимущественно в поверхностной части слоя;

по размеру – небольшие, имеют много отростков.

б) Корзинчатые клетки (7) –

более крупные и концентрируются в нижней трети слоя.

Ход отрост- ков

а) Дендриты тех и других, как “положено”, образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен.

б) Аксоны же формируют тормозные синапсы с телами (или, в случае звёздчатых клеток, с аксонами) клеток Пуркинье.

Аксоны корзин- чатых клеток

а) Особенно интересен ход аксонов корзинчатых клеток (1Б):

они идут параллельно поверхности коры (возле границы молекулярного слоя с ганглионарным),

и от них отходятколлатерали, густо оплетающие тела клеток Пуркинье.

б) Так что вокруг последних образуются своего рода “корзинки” (1А), откуда и происходит название соответствующих клеток.

а) С помощью зернистых и корзинчатых клеток создаются ещё две отрицательные связи.

б) Только теперь они ограничивают

не входящий в кору сигнал, а сигнал, выходящий из неё по аксонам клеток Пуркинье.

в) Это демонстрирует следующая схема.