III. Cопоставление пирамидных клеток с клетками Пуркинье мозжечка

Аналогия

По своей функции пирамидные нейроны аналогичны клеткам Пуркинье мозжечка:

на них тоже заканчиваются многие афферентные пути, идущие в кору;

причём местом контакта, видимо, вновь является молекулярный слой, куда поднимаются мощные верхушечные дендриты пирамидных клеток; 

главная же общность состоит в том, что пирамиды тоже служат основными клетками, формирующими эфферентные (т.е. идущие от коры) пути.

Различия

Вместе с тем имеются, по крайней мере, 3 отличия:

пирамидные клетки располагаются не в один ряд, а более диффузно;

их аксоны направляются главным образом не в подкорковые ядра (как в мозжечке), а либо в спинной мозг, либо к иным участкам коры;

при этом аксоны формируют синапсы возбуждающего, а не тормозящего типа.

Сравнение с клетками- зёрнами

Звёздчатые нейроны коры больших полушарий – прямой аналог клеток-зёрен мозжечка: они тоже

принимают сигналы от части афферентных волокон, приходящих в кору,

и в ответ на такие сигналы возбуждают основные эфферентные клетки (в данном случае – пирамидные).

Два типа коры

а) В связи с такой функцией звёздчатых клеток, особенно велико их содержание (в слоях II и IV) в чувствительных центрах больших полушарий:

зернистые слои развиты здесь особенно сильно,

зато слои средних (III) и крупных (V) пирамид выражены слабей (но всё же достаточно для того, чтобы звёздчатые клетки могли передавать пирамидам поступающую к ним информацию).

Такая кора называется гранулярной.

б) В двигательных же центрах (передняя центральная извилина) 

зернистые слои (II и IV) выражены плохо, а слои пирамидных клеток - наиболее сильно.

Здесь кора – агранулярная.

Схема - межнейрональные связи в коре больших полушарий.

1. Нейроны: а) пирамидные - синие, б) звёздчатые (возбуждающие) - жёлтые, в) тормозные - чёрные.

2. Волокна: а) афферентные - красные, б) эфферентные - синие.

Тормозные нейроны коры больших полушарий подразделяются на 4 типа.

а) Клетки с аксональной кисточкой (4) - по функции подобны клеткам Гольджи мозжечка:

образуют тормозные сигналы на афферентных волокнах

и ограничивают тем самым входные сигналы.

Полный размер

б-в) Корзинчатые (2) и аксоаксональные (3) клетки - это аналоги корзинчатых и звёздчатых нейронов мозжечка: они

образуют тормозные синапсы, соответственно, на телах и аксонах пирамидных клеток

и тем самым способны корректировать ответные сигналы, исходящие от этих клеток за пределы коры.

г) Клетки с двойным букетом дендритов (5):

тормозят практически все виды тормозных нейронов и тем самым растормаживают пирамидные клетки;

имеется ли их аналог в коре мозжечка, пока неясно; возможно, таковыми являются веретеновидные клетки.