9.2.2.5. Образование коллагеновых волокон

В образовании коллагеновых волокон различают 2 этапа:

внутриклеточный и внеклеточный.

1. Клетки, способные к коллагеногенезу

а) Внутриклеточный этап происходит в фибробластах, если речь идёт о той или иной волокнистой соединительной ткани.

б) Но надо иметь в виду, что коллаген образуется и многими другими клетками:

в хрящах и костях – соответственно, хондробластами и остеобластами,

в большинстве кроветворных органов – ретикулярными клетками,

в средней оболочке сосудов – гладкими миоцитами,

там, где имеется базальная мембрана – не только близлежащими клетками соединительной ткани, но, видимо, и другими контактирующими с мембраной элементами: эпителиоцитами, мышечными волокнами (каждое из них окружено базальной мембраной) и т.д.

2. Образование цепей проколлагена.

а) Во всех этих случаях внутриклеточный этап коллагеногенеза начинается с

синтезапроколлагеновых цепей (1) на рибосомах шероховатой ЭПС.

б) В отличие от зрелого тропоколлагена, пептидные цепи проколлагена содержат  на концах дополнительные последовательности  аминокислот.

в) Эти последовательности, образуя небольшие глобулярные домены),

не мешают происходящему чуть позже объединению цепей в трёхцепочечные молекулы,

Схема – образование межклеточного вещества.

Полный размер

но вместе с тем препятствуют объединению молекул проколлагена в структуры следующих уровней.

г) Это исключает образование волокон внутри самих клеток.

3. Внутриклеточное созревание коллагена.

Последующие внутриклеточные процессы созревания коллагена таковы:

гидроксилирование в новосинтезированных проколлагеновых цепях остатков лизина и пролина (происходит в просвете гранулярной ЭПС с участием витамина С);

объединение цепей в тройную спираль проколлагена с глобулярными структурами на концах (тоже проходит в просвете ЭПС);

гликозилирование проколлагена (присоединение олигосахаридных цепей – в комплексе Гольджи),

упаковка продукта в транспортные пузырьки и выделение его путём экзоцитоза в межклеточное вещество.

В межклеточной среде продолжается созревание коллагена. Здесь оно включает следующие процессы:

  отщепление дополнительных концевых фрагментов -

- происходит под действием проколлаген-пептидаз и - приводит к превращению проколлагена в тропоколлаген (2);

  дополнительное окисление в тропоколлагене остатков лизина и гидроксилизина -

- катализируется лизилоксидазой и - повышает способность указанных остатков образовывать ковалентные связи;

  объединение молекул тропоколлагена в протофибриллы (3) - путём замыкания между молекулами водородных и ковалентных связей;

    объединение протофибрилл в фибриллы (4) и волокна - с помощью протеогликанов и гликопротеинов, скрепляющих друг с другом вначале протофибриллы, а затем фибриллы.