9.2.2.3. Фиброциты и другие производные фибробластов

а) Со временем дифференцированные фибробласты превращаются в фиброциты.

б) А при определённых условиях в ткани появляются другие клеточные элементы - фиброкласты или миофибробласты.

По всей видимости, они образуются (как и зрелые фибробласты)

непосредственно из малоспециализированных фибробластов.

1. Фиброциты (1А):

а) по форме –

узкие, длинные, число отростков невелико;

б) ядро – палочковидное, плотное

(в связи с тем, что синтез макромолекул почти прекращён);

в) к делению фиброциты, как и зрелые фибробласты, не способны.

2. Фибро- класты

а) Фиброкласты появляются при инволюции органа.

б) Они активно разрушают межклеточное вещество – путём его

фагоцитирования и гидролиза в многочисленных лизосомах.

В их фаголизосомах обнаруживаются, в частности, фрагменты коллагеновых фибрилл.

в) Ядра – как у фибробластов: овальные и относительно светлые.

г) По размеру фиброкласты, подобно многим другим клеткам с фагоцитарной активностью, – крупные.

3. Мио- фибро- бласты

а) Миофибробласты образуются при регенерации (заживлении ран).

б) Они способны

и к синтезу компонентов межклеточного вещества – на хорошо развитой шероховатой ЭПС,

и к сокращению – за счёт появления в цитоплазме миофиламентов

а) Коллагеновые волокна (3) на снимке рыхлой соединительной ткани выглядят как

широкие неветвящиеся тяжи.

б) Они образованы фибриллярным белком коллагеном.

в) В организации коллагеновых волокон различают 4 уровня:

молекулы тропо- коллагена (1), диаметр – 1,4 нм, длина – 280 нм;

прото- фибриллы (2),диаметр – 5-10 нм;

фибриллы (3),диаметр – 50-100 нм;

- волокна (4),диаметр – 1-3 мкм.

I. Схема – уровни структурной организации коллагеновых волокон. II. Электронная микрофотография - коллагеновая фибрилла.

Полный размер

Полипеп- тидные цепи

а)  Молекула тропоколлагена

имеет палочковидную форму и включает три полипептидные цепи.

б) Эти цепи

содержат примерно по 1000 аминокислотных остатков и закручены друг относительно друга в протяжённую спираль.

Особен- ности состава

В каждой цепи   высоко содержание трёх аминокислотных остатков:

глицина (33 %), пролина и лизина.

Роль глицина

а) Таким образом, каждый третий остаток – глицин, не имеющий бокового радикала.

б) Именно это позволяет образовываться тройной спирали.

Роль пролина и лизина

а) Остатки же пролина и лизина в новосинтезированных цепях коллагена сразу (ещё внутри клеток) окисляются в гидроксипролин и гидроксилизин.

б) Последние, во-первых, способны к образованию водородных связей, с помощью которых молекулы тропоколлагена

объединяются в структуры более высокого порядка.

в) Во-вторых, к гидроксипролину и гидроксилизину присоединяются боковые олигосахаридные цепи,

составляющие углеводный компонент коллагена и значительно повышающие его гидрофильность.

Типы коллагена

а) В остальном, аминокислотный и углеводный состав коллагена несколько различается, в зависимости от локализации соединительной ткани.

б) По этому признаку различают уже почти до 30 типов коллагена. Так,

коллаген I типа встречается в рыхлой соединительной ткани различных органов, а также в других видах соединительной ткани кожи, сухожилий, костей, коллаген II типа - в хряще,

коллаген III типа - в ветвящихся ретикулярных волокнах (разновидности коллагеновых), в крупных кровеносных сосудах,

коллаген IV типа - в базальных мембранах (и т.д.).

Итак, как уже было сказано, молекулы тропоколлагена последовательно формируют структуры следующих трёх уровней – протофибриллы, фибриллы и волокна.

Связь между элемен- тами

В скреплении элементов данных структур участвуют

остатки гидроксипролина, гидроксилизина и некоторых других аминокислот (образуют водородные и ковалентные связи между соседними молекулами)

олигосахаридные цепи, находящиеся в составе коллагена,

а также (на уровне фибрилл и волокон) некоторые протеогликаны и гликопротеины аморфного вещества.

Поперечная исчерчен- ность

а) При этом фибриллы имеют поперечную исчерченность (которая видна лишь при электронной микроскопии).

б) Исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена:

между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки,

а соседние ряды молекул сдвинуты друг относительно друга по длине.

в) На уровне целых волокон поперечная исчерченность уже не наблюдается.

Физические свойства

а) Коллагеновые волокна обладают

малой растяжимостью и большой прочностью на разрыв.

б) Кроме того, они отличаются

высокой способностью к набуханию - поглощению воды со значительным увеличением объёма.