II. Эфферентная иннервация

Источник эфферентных волокон

Как мы знаем, к кортиеву органу подходят не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна. Они

идут от оливы (ядра продолговатого мозга) 

и образуют т.н. оливокохлеарный пучок.

Объекты эфферентной иннервации

При этом

некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках,

другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).

Вызываемый эффект

а) Видимо, эфферентные волокна оказывают

тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.

б) Медиаторами в образумых ими синапсах являются:

ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.

1. Под этим отделом понимают два образования (см. п. 17.1.1):

собственно преддверие (vestibulum), содержащее два мешочка - эллиптический и сферический;

а также три полукружных канала с ампулами.

2. Такое объединение связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь находятся рецепторы т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на гравитацию, вибрацию и угловые ускорения.

Рецептор- ная структура

В соответствии с п. 17.1.1.2, в обоих мешочках преддверия имеется 

по одному рецепторному участку - пятну, или макуле (I).

Рисунок - пятно мешочка преддверия.

Полный размер

Состав  пятна

а) Строение пятен того и другого мешочка практически одинаково.

б) В эпителии каждого пятна - три элемента:

волосковые сенсорные клетки (1),

поддерживающие эпителиоциты (2) и

отолитовая мембрана (3), покрывающая клетки.

Состав и свойства

Отолитовая мембрана

имеет студенистую консистенцию,

содержит в своём составе кристаллы карбоната кальция - отолиты  

и почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток.

Роль отолитов

Благодаря кристаллам,  

положение мембраны сильней зависит от гравитационных воздействий.

Виды  сенсорных клеток

Схема - волосковые сенсорные клетки мешочков.

а) Сенсорные клетки пятен

не прилегают к базальной мембране эпителия,

а по форме бывают грушевидными (I) и цилиндрическими (II).

б) Кроме формы, эти виды клеток отличаются друг от друга 

способом контакта с нервными окончаниями.

Полный размер

Груше- видная клетка: контакты с нервными окончани- ями

а) В случае грушевидной клетки (I)

окончание дендрита чувствительного нейрона образует  чашу (1), которая охватывает практически всю клетку. 

б) Но при этом собственно синаптические контакты существуют 

только в некоторых участках этой чаши. 

в) В ряде мест к чаше подходят окончания эфферентных волокон, образующие

 тормозные аксодендритические синапсы. 

Цилиндри- ческая клетка: контакты...

Если же клетка – цилиндрическая, то 

нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания. 

Апикаль- ные отделы  сенсорных клеток

а) В апикальных отделах тех и других клеток имеются

кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,

60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки,

а также (в отличие от сенсорных клеток кортиева органа) 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).

б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу, а затем проходят в отолитовую мембрану.