Средовой контроль развития

Средовые факторы оказывают значительное влияние на процессы развития. В эмбриогенезе млекопитающих выделяют три группы таких факторов (см. п. 4.3.1.1). Во-первых, это среда самого развивающегося организма, во-вторых, - среда материнского организма и, наконец, внешняя среда в обычном ее понимании (внеорганизменная среда).

Приведем примеры влияния каждой группы. Воздействие среды самого развивающегося зародыша можно наблюдать при дифференциации глазного пузыря. В его стенке, прилегающей к покровному эпителию, затруднено снабжение тканей кислородом и происходит накопление продуктов метаболизма. Именно это и определяет его преобразование в сетчатку. В стенке пузыря, обращенной к мозгу, продукты жизнедеятельности активно удаляются, и кислород имеет свободный доступ к ткани, обеспечивая ее дифференциацию в пигментную оболочку.

Изменение гормонального статуса развивающегося организма также влияет на ход эмбриогенеза. При сравнении трех линий мышей, отличающихся по уровню гормона коры надпочечников - кортизола, было выявлено его воздействие на темпы роста небных отростков верхней челюсти и, таким образом, на формирование твердого неба. У одной из линий несращение твердого неба наблюдалось в 100% случаев, у второй - в 17% случаев. У гибридной линии, имеющей промежуточные показатели уровня кортизола, с расщелиной твердого неба рождалось 40% мышат.

Вторая группа средовых факторов, влияющих на организм на протяжении всего периода эмбрионального развития, отражает состояние материнского организма. Так, недостаток витаминов группы В у матери может быть причиной дефектов в строении печени и сердца плода, витамина С - дефектов нервной системы. Заболевание матери краснухой в начале беременности приводит к возникновению пороков сердца, органов зрения и слуха, нарушению срастания верхнечелюстных и небных костей. В случае недостаточности у матери функции щитовидной железы происходит гипертрофия (чрезмерное увеличение) ее у эмбриона, что ведет к нарушению деятельности этой железы у ребенка в постна-тальном онтогенезе.

Следующий пример характеризует влияние последней из указанных групп - факторов внеорганизменной среды. К подобным воздействиям может быть отнесен, например, недостаток кислорода во вдыхаемом воздухе в условиях высокогорья. В этом случае развивающийся организм не получает достаточно кислорода для осуществления метаболических процессов (гипоксия), следствием чего могут быть тяжелые поражения головного мозга, а в некоторых случаях и гибель.

Таким образом, совершенно очевидно существование генетического и средового контроля развития, однако результат онтогенеза особи зависит не только от влияния этих факторов, но и от действия системных интегрирующих механизмов развития и способности к эмбриональной регуляции, присущей самому зародышу.

Старость и старение. Смерть как биологическое явление

Старость представляет собой стадию индивидуального развития, по достижении которой в организме наблюдаются закономерные изменения в физическом состоянии, внешнем виде, эмоциональной сфере.

Старческие изменения становятся очевидными и нарастают в пострепродуктивном периоде онтогенеза. Однако начало угасания репродуктивной функции или даже ее полная утрата не могут служить нижней границей старости. Действительно, менопауза у женщин, заключающаяся в прекращении выхода зрелых яйцеклеток из яичника (овуляция) и, соответственно, прекращении месячных кровотечений, определяет окончание репродуктивного периода жизни. Вместе с тем к моменту достижения менопаузы большинство функций и внешних признаков далеко не достигают состояния, характерного для старых людей. С другой стороны, многие изменения, которые мы связываем со старостью, начинаются до снижения репродуктивной функции. Это относится как к физическим признакам (поседение волос, развитие дальнозоркости), так и к функциям различных органов. К примеру, у мужчин снижение выделения мужских половых гормонов половыми железами и повышение выделения гонадотропных гормонов гипофизом, что характерно для старого организма, начинается примерно с 25 лет.

Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст. Согласно современной классификации, основанной на оценке многих средних показателей состояния организма, людей, хронологический (паспортный, календарный) возраст которых достиг 60-74 лет, называют пожилыми, 75-89 лет - старыми, свыше 90 лет - долгожителями. Точное определение биологического возраста затруднено тем, что отдельные признаки старости проявляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Кроме того, возрастные изменения даже одного признака подвержены значительным половым и индивидуальным колебаниям.

Рассмотрим такой признак, как упругость (эластичность) кожи. Тот биологический возраст (первые признаки потери упругости), который в этом случае женщина достигает примерно в 30 лет, мужчина достигает значительно позже. Именно поэтому прежде всего женщинам необходим грамотный и постоянный уход за кожей. С целью определения биологического возраста, что необходимо для суждения о скорости старения, используют батареи тестов, проводя совокупную оценку одновременно многих признаков, закономерно изменяющихся в процессе жизни.

Основу таких батарей составляют сложные функциональные показатели, состояние которых зависит от согласованной деятельности нескольких систем организма. Простые тесты обычно бывают менее информативными. Например, скорость распространения нервного импульса, которая зависит от состояния нервного волокна, снижается в возрастном интервале 20-90 лет на 10%, тогда как жизненная емкость легких, определяемая координированной работой дыхательной, нервной и мышечной систем, - на 50%.

Состояние старости достигается благодаря изменениям, составляющим содержание процесса старения. Этот процесс захватывает все уровни структурной организации организма - молекулярный, субклеточный, клеточный, тканевой, органный. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма заключается в нарастающем с возрастом снижении жизнеспособности особи, уменьшении эффективности приспособительных, гомеостатических механизмов. Показано, например, что молодые крысы после погружения в ледяную воду на 3 мин восстанавливают температуру тела примерно за 1 ч. Животным среднего возраста на это требуется 1,5 ч, а старым - около 2 ч.

В целом старение приводит к прогрессивному повышению вероятности смерти. Таким образом, биологический смысл старения заключается в том, что оно делает неизбежной смерть организма¹. Последняя же представляет собой универсальный способ ограничить участие многоклеточного организма в размножении². Без смерти не было бы смены поколений - одного из главных условий эволюционного процесса.

Возрастные изменения в процессе старения не во всех случаях заключаются в снижении приспособляемости организма. У человека и высших позвоночных в процессе жизни приобретается опыт, вырабатывается умение избегать потенциально опасных ситуаций. Интересна в этом плане и система иммунитета. Хотя ее эффективность после достижения организмом состояния зрелости в целом снижается, благодаря «иммунологической памяти» по отношению к некоторым инфекциям старые особи могут оказаться более защищенными, чем молодые.