Гуморальная регуляция развития

Гуморальную регуляцию развития, осуществляемую путем распространения различных веществ через жидкости, следует отнести к дистантным взаимодействиям, т.е. к тем, которые реализуются на расстоянии от источника.

Вещества (лиганды), участвующие в такой регуляции, можно разделить на два типа. Молекулы лигандов первого типа в силу своей гидро-фобности или же газовой природы свободно проникают через липидные компоненты клеточной мембраны. Сюда относятся стероидные гормоны: эстрогены, кортизол и другие; ретиноевая кислота, играющая важную роль в развитии ряда структур, например конечностей; окись азота (NU) и активные формы кислорода.

Ко второму типу лигандов относятся белковые молекулы, которые не проникают в цитоплазму, а связываются с рецептором клеточной мембраны или с внеклеточными белками. Наиболее важные из них - белковые гормоны (инсулин, гормон роста) и факторы роста (см. п. 8.2.1).

Рассмотрим в качестве примера регулирующую роль некоторых гормонов. Так, у дрозофилы в эксперименте через несколько минут после инъекции гормона линьки - экдизона в политенных хромосомах наблюдается появление 6 новых пуфов. Синтезируемые на этих нуклеотидных последовательностях белки через некоторое время индуцируют экспрессию десятков и даже более других последовательностей ДНК, в результате чего действие гормона многократно усиливается. Экдизон относится к группе стероидных гормонов, которые могут активировать синтез всех видов РНК - не только матричной, но и транспортной и рибосомальной, активируя тем самым все этапы биосинтеза белка.

Важно помнить следующее. Гормон взаимодействует только с клетками, имеющими рецептор к нему. Таким образом, он может оказывать действие лишь на определенные органы. Кроме того, в разных клетках-мишенях гормоны воздействуют на различные группы генов, и поэтому они могут оказывать разнонаправленное воздействие. Так, сложные морфогенезы в онтогенезе амфибий, обеспечивающие превращение головастика в лягушку, происходят под действием гормонов щитовидной железы, главным образом тироксина. Его влияние приводит к исчезновению хвоста и жаберных щелей, перестройке черепа, позвоночника и всего пищеварительного тракта, формированию конечностей, изменению строения кожи, в которой появляются многоклеточные слизистые железы. Другими словами, под действием гормона на данном этапе развития меняется вся организация особи.

У муравьев с помощью ювенильного гормона определяется не только морфофизиологические характеристики развивающегося организма, но и его место в иерархии популяции. В группе муравьев есть крупная фертильная матка, стерильные рабочие самки, крупные рабочие муравьи-солдаты с широкой головой и большой нижней челюстью и малые рабочие особи с хорошо развитыми ногами. Какая именно особь сформируется - определяется уровнем ювенильного гормона в развивающемся организме. В свою очередь, уровень гормона зависит от питания: чем лучше рацион, тем больше гормона, и тем дольше он выводится из организма. Пока гормон присутствует, личинка муравья растет и не может претерпеть линьку, после которой наступает окукливание. Более длительный рост особи до линьки приводит к развитию более крупного взрослого муравья. Малые рабочие муравьи претерпевают окукливание при размере личинки 1,3 мм, а солдаты - 1,8 мм. Этот же гормон играет важную роль в определении, какая из самок станет маткой.