Современные представления о механизмах центрального торможения

Торможение в центральной нервной системе – активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения.

Все виды торможения в ЦНС, за исключением торможения, связанного с утомлением, развиваются в результате активации тормозных нейронов. Практически все нервные образования включают в себя боле четверти тормозных нейронов. В специфических тормозных структурах, таких как мозжечок и некоторые стволовые образования их доля превосходит три четверти.

При рассмотрении химических синапсов указывалось, что активация постсинаптической мембраны тормозных синапсов приводит к открытию калиевых либо хлорных каналов. При выходе калия из клетки ее мембрана гиперполяризуется и тем самым вероятность возбуждения уменьшается. Роль ионов хлора в гиперполяризации клетки в покое невелика, так как внутренняя сторона мембраны имеет достаточный отрицательный заряд, препятствующий входу хлора в клетку. Поэтому роль хлорных тормозных синапсов существенна только для частично деполяризованных клеток. Учитывая то, что крупные нейроны несут на своей поверхности до 10000 синапсов, способность к возбуждению клетки будет определяться совокупностью активированных в данный момент возбуждающих и тормозных синапсов.

Виды торможения в цнс

Торможение в центральной нервной системе классифицируется по различным критериям.

Первичное торможение является результатом активации тормозных нейронов, образующих синаптические связи с тормозимой клеткой, при этом торможение для клетки является первичным процессом, не связанным с ее предварительным возбуждением.

Вторичное торможение развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения. В случае, когда высокая интенсивность раздражения приводит к истощению клетки, можно говорить о запредельном торможении. Высокочастотные импульсы могут блокироваться в немиелинизированных нервных терминалях вследствие их более низкой лабильности (пессимальное торможение).

По локализации активного тормозного процесса на клетке выделяется пре- и постсинаптическое торможение.

Пресинаптическое торможение реализуется при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирует возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку.

Постсинаптическое торможение развивается при активации аксо-соматических и аксо-дендритических тормозных синапсов, воздействуя на собственную мембрану тормозимой клетки.

По структуре тормозных цепей выделяют реципрокное, афферентное коллатеральное, латеральное торможение, возвратное и опережающее.

Реципрокным торможением называется взаимное торможение антагонистических нервных структур.

Афферентное коллатеральное торможение локализуется в афферентной части рефлекторной дуги и является частным случаем широко распространенного в ЦНС реципрокного торможения.

Опережающим торможением называется торможение антагонистических структур до их возбуждения (при акте сгибания мозжечок тормозит мотонейроны разгибателей еще до возбуждения мотонейронов обеспечивающих сгибание).

Эфферентное (возвратное) торможение - при котором тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активировали. В этом случае торможение тем сильнее, чем интенсивнее предшествующее возбуждение.

Латеральным торможением называется торможение, при котором вставочные тормозные нейроны действуют не только на ту клетку, которая их активировала, но и на другие рядом расположенные.

Поступательное торможение – когда вставочный нейрон активирует в эфферентном звене только торможение

О различных видах условного торможения речь пойдет в разделе “Физиология высшей нервной деятельности”.