4. Жирорастворимые Витамины. Потребность в витаминах у животных.

Витаминами называют низкомолекулярные органические соединения, в очень малых дозах обеспечивающие нормальное течение биохимических и физиологических процессов в организме. В настоящее время известно более 30 витаминов, установлена их химическая структура. Организовано промышленное производство многих витаминов для обеспечения потребностей сельскохозяйственных животных. Специфические нарушения обмена веществ, вызываемые полным отсутствием в кормах того или иного витамина, называют авитаминозами, а недостаточным поступлением их в организм – гиповитаминозами.

Витамин А

Термин витамин А в настоящее время используется для описания нескольких биологически активных соединений, среди которых ретинол выполняет самую важную физиологическую функцию в организме млекопитающих. В естественных условиях витамин А встречается, главным образом, в форме своих предшественников, каротиноидов, пигментов желтого и оранжевого цвета, содержащихся во многих фруктах и овощах. Наиболее важным провитамином А является бета-каротин, имеющий самую высокую активность. Его молекула состоит по существу из двух соединенных вместе витамин-А-подобных молекул, которые организм животных способен превращать в две молекулы активного витамина. Здесь мы обнаруживаем еще одно существенное отличие кошки от других млекопитающих. Доказано, что организм кошки не может превращать бета-каротин в витамин А; поэтому кошки должны получать с пищей готовые источники витамина А, из которых самыми простыми являются производные ретинола (ретинилацетат и ретинилпальмитат). На практике следствием этого является необходимость присутствия в рационе кошки продуктов животного происхождения, т.к. в растениях нет готового витамина А.Наиболее изученная функция витамина А - это его участие в физиологических функциях зрения. Он обнаружен в сетчатке глаза вместе со специальным белком опсином. Это соединение названо родопсином (зрительным пурпуром), и под действием солнечного света оно распадается на опсин и метаболит ретинола. Именно энергетический обмен, происходящий в данном процессе, способствует передаче нервных импульсов, посылаемых по зрительному нерву в кору головного мозга, а затем преобразуемых в зрительные ощущения. Хотя расщепление родопсина является обратимой реакцией, для полного восстановления запасов зрительного пигмента, а, следовательно, и для возможности продолжения зрительного процесса, необходимы новые порции витамина А. Витамин А участвует во многих важнейших физиологических функциях, из которых одной из самых важных является регулирование клеточных мембран, что существенно для целостности эпителиальных тканей и нормального роста клеток эпителия. Витамин А также вовлечен в процесс роста костей и зубов.

Как можно ожидать, недостаток витамина А чреват тяжелыми последствиями для организма и наблюдается у многих животных. Его симптомами являются ксерофтальмия (чрезмерная сухость поверхности коньюктивы и роговицы глаза), атаксия (расстройство координации движений), конъюктивиты, помутнение и образование язв роговицы, кожные заболевания и поражения эпителиальных слоев кожи, например, эпителия бронхов, дыхательных путей, слюнных желез и семявыносящих канальцев.

Избыток витамина А также опасен, как и его дефицит. Заболевание костей, приводящее к хромоте и хрупкости конечностей, сопровождаемое гингивитом и потерей зубов, описано для кошек, которые длительное время получали избыток этого витамина либо в форме собственно витамина А, либо вследствие содержания в рационе большого количества сырой печени. Подобный эффект наблюдали и у собак, получавших большие дозы витамина А. Таким образом, включение в рацион продуктов, содержащих много витамина А, например, печени и рыбьего жира, должно строго контролироваться. Добавки к уже достаточному рациону не только не необходимы, но и потенциально опасны и их следует избегать.

Витамин D

Существует несколько соединений, проявляющих активность витамина D, среди них два самых главных - эргокальциферол (витамин D2) и холекальциферол (витамин D3). Обе эти формы являются эффективными источниками активности витамина D. Проведено огромное количество работ по изучению метаболизма витамина D у других млекопитающих, и сегодня известно, что этот витамин подвергается ряду биохимических преобразований в почках и печени, пока не превратится в физиологически активное соединение. Именно дигидроксипроизводное исходного соединения является наиболее активным метаболитом. Витамин D часто называют витамином костей, и наиболее изученная его функция заключается в повышении концентрации кальция и фосфора в плазме крови до уровня, необходимого для нормальной минерализации костей. В тонком кишечнике витамин D стимулирует процессы всасывания кальция и фосфора, а также участвует в мобилизации кальция из костей для поддержания нормальной его концентрации в плазме. Фактически биосинтез активной формы витамина D стимулируется резким снижением уровня кальция в плазме. Очевидно, что потребности в витамине D тесно связаны с концентрацией кальция и фосфора в рационе, а также с соотношением кальций/фосфор.

Поскольку витамин D участвует в процессе всасывания кальция, он играет ключевую роль в период роста и развития костного скелета, т.е. в организме молодого животного. Дефицит этого витамина вызывает рахит. Однако имеются свидетельства того, что в организме большинства млекопитающих витамин D3 под воздействием ультрафиолетовых лучей солнечного света может образовываться из липидов в коже (провитамин D), и, вероятно, взрослые животные, если и нуждаются, то лишь в небольших добавках этого витамина в корм. Rivers et al. (1979) сообщили о том, что кошки даже во время роста и в отсутствие прямых ультрафиолетовых лучей практически не проявляют зависимости от пищевого источника витамина D при условии, что в их рационе содержатся достаточные концентрации (и в правильном соотношении) кальция и фосфора. Вероятно, это происходит благодаря тому, что кошка мобилизует запасы витамина D3, полученные во время грудного вскармливания котят. Напротив, по сообщению Hazewinkel et al. (1990), не представляется возможным предотвратить возникновение и вылечить рахит у молодых собак с применением ультрафиолетового облучения. Это объясняется отсутствием провитамина D в их коже и означает, что собаки зависят от пищевого источника этого витамина. Как и в случае витамина А, избыток витамина D вызывают неблагоприятные последствия, главным образом, чрезмерное обызвествление мягких тканей, легких, почек и желудка. Может также происходить деформация зубов и челюстей, а в случае особенно высокого потребления этого витамина может наступить смерть. На практике холекальциферол используется в качестве родентицида (средства для уничтожения грызунов). Добавки витамина D, таким образом, потенциально опасны и для кошек, чьи потребности могут быть настолько малы, что любой разумный рацион должен содержать достаточно этого витамина.

Витамин Е

Первой функцией, описанной для этого витамина, было предотвращение резорпции плода у животных, которых кормили пищей, содержащей прогорклое свиное сало. Химическое название для данного витамина (токоферол) происходит от греческого слова, обозначающего приносить четвертого потомка. Однако в последние годы исследование витамина Е позволило узнать намного больше о его роли в организме, хотя многие детали его функций остаются не ясны. Витамин Б является антиоксидантом и играет важную роль в поддержании стабильности клеточных мембран: и эта его функция тесно связана с функцией микроэлемента селена, который рассматривался выше. Потребности в витамине Е также зависят от содержания в рационе полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК). Повышение уровня ПНЖК увеличивает потребность в витамине Е, и такое влияние обнаружено у многих животных. Следовательно, трудно дать точные рекомендации относительно содержания витамина Е; значения основаны на средних концентрациях селена и ПНЖК. Следует избегать применения в пищу прогорклых жиров, поскольку они оказывают особенно сильное деструктивное влияние на витамин Е.

Дефицит витамина Е в экспериментальных условиях представляет собой более широкий диапазон отклонений от нормы, чем в случае любого другого витамина. Это влияние можно разделить на четыре основные области: мышечная, репродуктивная, нервная и сосудистая системы. У собак дефицит связан с одним или несколькими эффектами, включая дистрофию скелетной мышцы, дегенерацию эпителия яичек и неблагоприятный исход беременности. Дефицит витамина Е у собак также снижает их иммунитет. У кошек происходят воспалительные изменения жировой ткани (панникулит - заболевание желтого жира), если в их рационе присутствуют низкие концентрации витамина Е в присутствии ПНЖК. О влиянии чрезмерного потребления витамина Е очень мало информации.

Не обнаружено неблагоприятных последствий при кормлении отнятых от груди щенков бигля в течение 15 недель пищей, концентрация витамина Е в которой примерно в 10 раз превышала рекомендуемую. Однако у других видов отмечалось неблагоприятное влияние большого потребления витамина Е на активность щитовидной железы и процесс свертывания крови. Последнее, по-видимому, происходит вследствие ингибирования активности витамина К (см. следующий раздел). Таким образом, высокий уровень в пище витамина Е должен рассматриваться как потенциально опасный, но в меньшей степени, чем избыток витаминов А и D.

Витамин К

Название витамин К объединяет группу соединений - производных хинона, регулирующих формирование нескольких факторов, включенных в функционирование механизма свертывания крови. Потребности в витамине К были показаны на примере собаки, и маловероятно, чтобы другие животные в этом отношении существенно от нее отличались. Однако потребности собак были продемонстрированы в условиях эксперимента, когда дефицит витамина К в организме животного создавался с помощью антикоагулирующих препаратов (таких, как кумарины), которые являются веществами-антагонистами этого компонента. В норме у здоровых животных дефицит витамина К встречается крайне редко, поскольку большая часть, если не все суточные потребности в нем, удовлетворяются за счет бактериального синтеза в кишечнике. Добавки в рацион витамина необходимы лишь при патологии, такой как угнетение бактериального синтеза (например, при проведении медикаментозного лечения) и нарушении механизмов всасывания или утилизации витамина К.

Рационом, содержащим только 60 мкг/ кг сухого вещества (примерно 3.5 мкг на МДж), кормили в течение 40 недель взрослых кобелей бигля и кошек без появления признаков дефицита, хотя содержание на таком же рационе крыс приводило к кровотечению. Предполагается, что концентрация около 5 мкг на МДж характеризует минимальную потребность кошек, хотя, вероятно, она необходима лишь тогда, когда подавляется бактериальный синтез, или в случае содержания в рационе веществ, оказывающих неблагоприятное воздействие на витамин К. Превышение дозировок приема витамина К вызывают анемию и другие заболевания крови у молодых животных, но, по-видимому, не имеют сильного токсичного действия.