Тема 4. Филогенез нервной системы
Филогенез – это развитие системы в процессе длительной эволюции. Самый простейший вид нервной системы на начальном этапе филогенеза называется синцитием. Он представляет собой недифференцированные свободно расположенные нервные клетки. Далее в процессе развития формируются нервные узлы, которые объединяются в цепочки, а цепочки разбиваются по сегментам. Сегмент функционирует как единая система.
Более сложная структура нервной системы наблюдается у позвоночных. Помимо сегментарной организации формируется оральный отдел, который управляет нижележащими отделами тела. В процессе дальнейшего развития нервной системы у позвоночных появляются большие полушария головного мозга. Эволюционное развитие нервной системы – это путь от раздражимости живой ткани (способности реагировать на внешние воздействия) к формированию специализированного аппарата для анализа и синтеза той информации, которая поступает к организму из внешнего мира и из внутренней среды своего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной нервной системы привели к качественно новому уровню интеграции организма.
В примитивной нервной системе возбуждение может распространяться в любом направлении. Хотя при такой структуре невозможна тонкая координация реакций, все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки «памяти», т. е. реагирование на данный раздражитель может зависеть от предшествующих раздражителей, от краткой «предыстории» организма.
Последующее усложнение структуры нервной системы обусловливает большую специализацию нервных клеток и формирование афферентных и эфферентных систем. Выделение рецепторного аппарата позволило дифференцированно воспринимать сигналы от определенных раздражителей. В дальнейшем специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Вероятно, на этом этапе возникают примитивные кольцевые структуры регуляции отдельных функций.
В процессе филогенеза сегментарный принцип иннервации привел к тому, что нервный узел (ганглий) может соответствовать определенному сегменту тела. В результате формирования ганглиозной нервной системы произошла дифференцировка функций разных отделов нервной системы.
В процессе дальнейшей эволюции головной мозг и кора больших полушарий стали выполнять основную интегративную функцию между всеми частями нервной системы и телом. Нервная система человека в настоящее время является наиболее совершенной и по сравнению с млекопитающими способна формировать высшие психические функции и обеспечивать контроль за всеми нервными и психическими процессами. Это связано с превосходством развития лобных долей головного мозга, которые обеспечивают процесс социализации и адаптации человека в пространстве.
Тема 5. Онтогенез нервной и системы
Развитие нервной системы начинается во внутриутробном периоде, из эктодермы зародыша развивается нервная пластинка, а позже формируется нервная трубка. Эти изменения происходят уже на первой неделе беременности. В последующем в оральном отделе нервной трубки формируется утолщение, которое является в дальнейшем прототипом головного мозга.
На третьей неделе внутриутробного развития из утолщения формируется три мозговых пузыря, из которых в последующем формируется ромбовидный мозг, средний мозг и конечный мозг. Далее конечный и средний мозг разделяется еще на два пузыря, образуя продолговатый и задний мозг. В процессе дальнейшего развития мозга из средней части формируется средний мозг (четверохолмия, ножки мозга, сильвиев водопровод). Конечный мозг трансформируется в полушария головного мозга и подкорковые ядра, а промежуточный – в промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье, гипоталамус). Задний мозг трансформируется в мост и мозжечок, продолговатый мозг остается самим собой.
Основные части центральной нервной системы: ствол мозга, большие полушария, мозговые желудочки и спинной мозг – формируются к третьему месяцу внутриутробного развития.
Основные борозды головного мозга формируются к пятому месяцу. На шестом месяце внутриутробного развития идет более отчетливое формирование основных функций высших отделов нервной системы.
У новорожденного ребенка головной мозг имеет достаточно большой объем, причем хорошо выражены борозды и крупные извилины. Позже развиваются мелкие борозды и извилины. Они окончательно формируются к первому году жизни. К трем годам пропорции головы и тела соизмеряются как один к тринадцати. Постепенно, в течение пятнадцати лет жизни, мозг приходит в соответствие с размерами взрослого человека.
В период новорожденности происходит дифференцировка корковых структур и подкорковых структур мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки перемещаются в серое вещество, которого становится значительно меньше, чем белого вещества. Активно развивается сосудистая сеть.
В первые годы жизни существенно увеличивается количество полушарных извилин, а к 15 годам в мозговой ткани соотношение извилин остается тем же, которое наблюдается у взрослых.
У новорожденного ребенка имеются свои особенности развития срединных структур мозга. Мозжечок развит недостаточно, при этом координация движений у ребенка нарушена. Созревание этих структур происходит в течение первого года жизни (рис. 1).
Рис. 1. Развитие головного мозга и черепа: I – пропорция черепа у новорожденного и взрослого человека. II – онтогенез головного мозга. Развитие плода (в неделях): А, Б – 4–7; В, Г – 16; Д – 32–34; Е – новорожденный: 1 – конечный мозг; 2 – промежуточный мозг; 3 – средний мозг; 4 – задний мозг; 5 – мост мозга; 6 – продолговатый мозг; 7 – мозжечок; 8 – спинной мозг
После рождения значительные изменения претерпевает спинной мозг, у новорожденного он значительно длиннее, чем у взрослого человека. По мере развития ребенка позвоночник растет быстрее, чем спинной мозг, и к 5–6 годам его месторасположение в позвоночном канале становится таким же, как у взрослого человека. По морфологической структуре спинной мозг более зрелый, чем головной.
Нервные волокна периферической системы также недостаточно структурированы, они слабо покрыты миелиновой оболочкой, и процесс созревания заканчивается к трем годам. Самым зрелым отделом у новорожденного ребенка является вегетативная нервная система, которая начинает функционировать уже с момента рождения, при этом симпатический отдел нервной системы преобладает над парасимпатическим (рис. 2).
Рис. 2. Топография спинного мозга в позвоночном канале в различные возрастные периоды:
а – эмбрион 5 мес; б – новорожденный; в – ребенок 6 лет