Тема 5.2
Тема 21 современные теории эволюции
Современная теория органической эволюции значительно отличается от дарвиновской по целому ряду важнейших научных положений:
- в ней ясно выделяется элементарная структура, с которой начинается эволюция. В настоящее время такой элементарной структурой принято считать популяцию, а не отдельную особь или вид, который включает в себя несколько популяций;
- в качестве элементарного проявления процесса эволюции современная теория рассматривает устойчивое изменение генотипа популяции;
- она более аргументирование и обоснованно истолковывает факторы и движущие силы эволюции, выделяя среди них факторы основные и неосновные.
К основным факторам процесса эволюции Дарвин и последующие теоретики относили изменчивость, наследственность и борьбу за существование. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые тем не менее оказывают свое влияние на эволюционный процесс. Кроме того, сами основные факторы теперь понимаются по-новому и поэтому к ведущим факторам относят сейчас мутационные процессы, популяционные волны численности и изоляцию.
Современное эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказать возможности эволюционных преобразований, а, в свою очередь, на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в решении этой задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки - генетика.
ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ
Центральным понятием генетики является «ген». Это элементарная единица наследственности, характеризующаяся рядом признаков. По своему уровню ген - внутриклеточная молекулярная структура. По химическому составу - это нуклеиновые кислоты, в составе которых основную роль играют азот и фосфор. Гены располагаются, как правило, в ядрах клеток. Они имеются в каждой клетке, и поэтому их общее количество в крупных организмах может достигать многих миллиардов. По своей роли в организме гены представляют собой своего рода «мозговой центр» клеток.
Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем - наследственность и изменчивость, то есть способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.
Признаки и свойства организма, передающиеся по наследству, фиксируются в генах - участках молекулы ДНК (или хромосомы), определяющих возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Совокупность всех признаков организма называется фенотипом. Совокупность всех генов одного организма называется генотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды. Эти открытия, термины и их определения связаны с именем одного из основоположников генетики В. Иогансена.
В основу генетики были положены закономерности наследственности, обнаруженные австрийским ученым Грегором Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. Скрещивание двух организмов называется гибридизацией, потомство от скрещивания двух особей с различной наследственностью называется гибридным, а отдельная особь - гибридом. В ходе этих исследований Менделем были открыты количественные закономерности наследования признаков.
Заслуга Менделя в области генетики заключается прежде всего в четком изложении и описании законов генетики, которые в честь своего первооткрывателя были названы законами Менделя.
При скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов - в их генотипах есть два одинаковых аллельных гена, то есть два абсолютно идентичных по последовательности нуклеотидов гена), отличающихся друг от друга одной парой альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (FI) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Это первый закон Менделя. Выбор этого признака зависит от того какой из генов является доминантным, а какой рецессивным. Важно также отметить, что мутация (замена или утрата части нуклеотида в молекуле ДНК) может возникнуть в разных участках одного и того же гена. Это может происходить как в разных половых клетках одного организма, так и в клетках разных организмов. Таким путем образуется несколько аллелей одного гена и соответственно несколько вариантов одного признака (например, у мухи дрозофилы известна серия аллелей по гену окраски глаза, состоящая из 12 членов: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой, определяемой рецессивным геном). Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Это видовой, а не индивидуальный признак.
Второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух потомков первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей - признак в таком случае записывается как Аа) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1 (Аа+Аа=АА+2Аа+аа).
При скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Это третий закон Менделя.
Важным этапом в становлении генетики было создание хромосомной теории наследственности, связанной с именем Г. Моргана. Он выявил закономерности наследования признаков, гены которых находятся в одной хромосоме - они наследуются совместно. Это называется сцеплением генов (закон Моргана). Это открытие было связано с тем, что третий закон Менделя действовал не во всех случаях. Морган логично заключил, что у любого организма признаков много, а число Хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов. Закономерность наследования таких генов он и открыл.
Ответила генетика и на вопрос о происхождении половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы у мужского и женского организма, а одна пара - различна. Именно благодаря этой паре различаются два пола, ее называют половыми хромосомами (в отличие от аутосом - одинаковых хромосом). Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин также имеется X-хромосома и еще одна У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим X-хромосому, развивается женский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.
Следующим важным этапом в развитии генетики стало открытие роли ДНК в передаче наследственной информации в 30-х годах XX века. Началось раскрытие генетических закономерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина - молекулярная генетика. В ходе исследований было установлено, что основная функция генов - в кодировании синтеза белков. За эти исследования в 1952 году Дж. Билл, Э. Тэй-тум и Дж. Ледерберг были удостоены Нобелевской премии.
Затем была установлена тонкая структура генов (1950 год, С. Бензер), молекулярный механизм функционирования генетического кода, был понят язык, на котором записана генетическая информация (азотистые основания: аденин (А), тимин (Т), цитозин (Ц), гуанин (Г), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. При этом А всегда соединяется с Т другой цепИ|ДНК, которая представляет собой две нити, скрученные в спираль, а Г - с Ц), расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности предопределяет последовательность оснований в другой (принцип комплементарности), выполняя функцию своеобразной матрицы. При размножении две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых цепей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует двухцепочное строение молекулы - новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генетического кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу генетической информации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации является наличие особого фермента - ДНК-полимеразы.
Рассмотрев генетические механизмы наследственности, необходимо перейти к генетическим закономерностям изменчивости, являющейся основой для естественного отбора и эволюции организмов.
Изменчивостью называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства, она отражает взаимосвязь организма с внешней средой. Различают наследственную, или генотипическую, изменчивость, и ненаследственную, или модификационную, изменчивость.
Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции; они обусловлены генотипом. Эта изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой находится отдельный организм и дает возможность приспособиться к этим условиям (в пределах нормы реакции). Такие изменения не наследуются.
Открытие способности генов к перестройке, изменению является крупнейшим открытием современной генетики. Эта способность к наследственной изменчивости получила в генетике название мутации (от лат. mutatio - изменение). Она возникает вследствие изменения структуры гена или хромосом и служит единственным источником генетического разнообразия внутри вида. Причиной мутаций служат всевозможные физические (космические лучи, радиоактивность и т.д.) и химические (разнообразные токсичные соединения) причины - мутагены. Благодаря постоянному мутационному процессу возникают различные варианты генов, составляющие резерв наследственной изменчивости. Большая часть мутаций по характеру рецессивна и не проявляется у гетерозигот. Это очень важно для существования вида. Ведь мутации оказываются, как правило, вредными, поскольку вносят нарушения в тонко сбалансированную систему биохимических превращений. Обладатели вредных доминантных мутаций, сразу же проявляющихся в гомо- и гетерозиготном организмах, часто оказываются нежизнеспособными и погибают на самых ранних этапах жизни.
Но при изменении условий внешней среды, в новой обстановке, некоторые ранее вредные рецессивные мутации, составляющие резерв наследственной изменчивости, могут оказаться полезными, и носители таких мутаций получают преимущество в процессе естественного отбора.
Изменчивость может быть обусловлена не только мутациями, но и сочетаниями отдельных генов и хромосом, например, при половом размножении - генетическая рекомбинация. Рекомбинация также может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне, генетических элементов - мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.
Одним из наиболее опасных видов мутагенов являются вирусы (от лат. virus - яд). Вирусы - это мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию. У человека вирусы вызывают множество заболеваний.
Хотя мутации - главные поставщики эволюционного материала, они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутационный процесс в качестве такого фактора, забывая при этом, что в таком случае необходимо признать изначальную полезность и пригодность абсолютно всех возникающих случайных изменений, что противоречит наблюдениям в природе и экспериментам в селекции. В действительности, кроме отбора - естественного или искусственного - не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только случайные изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях окружающей среды, отбираются в природе или искусственно человеком для дальнейшей эволюции.
На основе этих исследований была создана теория нейтральных мутаций (М. Кимура, Т. Ота, 1970 - 1980-е годы). Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль - провоцировать хорошо известный еще с 1940-х годов генетический дрейф - явление изменения частоты генов в популяциях под действием совершенно случайных факторов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой состоит в том, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. А это значит, что и изменчивость на этом уровне не является фактором эволюции. И, хотя эти представления не являются общепринятыми сегодня среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, то есть живой организм, онтогенетический уровень организации живого.
Большая часть этих данных была получена в последние десятилетия, но уже основы генетики показали необходимость приложения ее открытий к дарвиновской эволюции. Соединение дарвинизма с генетикой началось в 20-е годы нашего столетия и знаменовало начало пятого этапа в становлении идеи развития в биологии. Объединение этих направлений между собой стало основой современного дарвинизма, или синтетической теории эволюции.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ (СТЭ)
Рассматривая основные факторы эволюции, мы могли убедиться, что первоначальная теория эволюции Дарвина в дальнейшем подверглась значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма - синтетическая, или общая, теория эволюции. В ней элементарной единицей эволюции служит популяция, поскольку именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Кроме того, механизм эволюции стал рассматриваться как состоящий из двух частей: случайные мутации на генетическом уровне и наследование наиболее удачных с точки зрения приспособления к окружающей среде мутаций, так как их носители выживают и оставляют потомство.
Становление теории началось с созданной в 1926 году С.С. Четвериковым популяционной генетики. Из его работ стало ясно, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяции, ведущий к распространению полезных изменений. Затем в создание новой теории включились около 50 ученых из восьми стран, их коллективными трудами и была создана СТЭ.
Структурно СТЭ состоит из теорий микро- и макроэволюции. Теория микроэволюции изучает необратимые преобразования генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций. Именно популяция является элементарной единицей эволюции.
Теория макроэволюции изучает происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни на Земле в целом, включая возникновение жизни и происхождение человека как биологического вида.
Изменения, которые изучаются в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного исторического периода времени и поэтому ее процесс может быть только реконструирован задним числом. Но макро- и микроэволюция происходят в конечном итоге под воздействием изменений в окружающей среде.
Сегодня биологами, изучающими микро- и макроэволюцию, накоплено достаточно материалов, которые можно систематизировать в виде основных положений СТЭ:
1. Главный движущий фактор эволюции - естественный отбор как следствие конкурентных отношений борьбы за существование, особенно острой внутри вида или популяции. Факторами видообразования являются также мутационный процесс (мутации разных типов), дрейф генов (генетико-автоматические процессы) и различные формы изоляции.
2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, через отбор мелких случайных мутаций. Новые формы могут образовываться через крупные наследственные изменения (сальта-ции). Их жизненность также определяется отбором.
3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Сложившаяся исходная организация популяции и последовательные изменения условий среды ограничивают и канализируют наследственные изменения в направлении неограниченного прогресса.
4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции и каких-либо особых механизмов возникновения новых форм жизни не имеет.
Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции: 1) популяция -элементарная эволюционная структура; 2) изменение генотипического состава популяции - элементарное эволюционное явление; 3) генофонд популяции - элементарный эволюционный материал; 4) элементарные эволюционные факторы - мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор.
Оказалось, что популяция в качестве элементарной структуры должна быть способной изменяться с течением времени и должна реально существовать в природных условиях. Тогда ее определение таково: популяция - это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.
В свою очередь элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате спонтанных мутаций, представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции.
Еще одно требование к популяциям, выступающим в качестве единиц эволюции, - способность трансформироваться в элементарный эволюционный материал. А это осуществимо при следующих условиях: 1) у всех особей, составляющих популяцию, должны происходить наследственные изменения материальных единиц; 2) эти изменения должны затрагивать все свойства особей, вызывая их отклонения от исходных; 3) они должны затрагивать биологически важные свойства особей; 4) изменения эти должны быть четко выражены у популяций, обитающих в природных условиях; 5) часть таких изменений должна «выходить» на историческую арену эволюции, участвуя в образовании таксонов низшего ранга; 6) скрещивающиеся таксоны должны различаться наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.
Согласно постулатам СТЭ, требованиям элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации. К их числу относят генные, хромосомные, геномные мутации. Чтобы мутации служили материалом эволюции, необходимы: достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутантных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами.
Не менее важны и так называемые элементарные эволюционные факторы, воздействующие на количественные соотношения генов конкретной популяции. Такого рода факторы должны удовлетворять следующим требованиям: 1) быть поставщиком элементарного эволюционного материала, необходимого для проявления элементарного эволюционного явления - изменения генотипического состава популяции; 2) расчленять исходную популяцию на две или несколько, разделенные различными изоляционными барьерами; 3) создавать внутрипопуляционные барьеры; 4) вызывать адаптивные изменения.
Первый фактор, удовлетворяющий вышеназванным требованиям, это мутационный процесс, одновременно являющийся и поставщиком элементарного эволюционного материала. Но сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор - популяционные волны, или «волны жизни», - количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин - сезонной периодики, климатических, природно-катастрофических и пр.
Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух планах. Во-первых, в изменении частот генов в популяциях, приводящем к снижению наследственной изменчивости. Процесс этот, названный американским генетиком С. Райтом «дрейфом генов», а Н.П. Дубининым - «генетико-автоматическим процессом», всегда имеет место при резком снижении численности популяции. Генотипически это сопровождается увеличением гомо-зиготности, что связано с увеличением числа близкородственных скрещиваний. Другое проявление «волн жизни» сводится к изменениям в концентрации различных мутаций, а также к уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. А это в свою очередь может привести к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.
Третий элементарный эволюционный фактор - это изоляция. Нарушая свободное скрещивание, изоляция закрепляет возникшие как случайно, так и под действием отбора различия в наборах и численности генотипов в изолированных частях популяции. Различают два типа изоляции: территориально-механическую, или пространственно-географическую, и биологическую, или репродуктивную. Смысл первой ясен из названия. Биологическая же изоляция имеет пять форм: этологическую (различия в поведении особей), экологическую (различия в предпочтении разных мест обитания), сезонную (различия в сроках размножения), морфологическую (различия в размерах, структуре как всего тела организма, так и отдельных его органов), генетическую (различия наследственного аппарата, приводящие к несовместимости половых клеток). Общим итогом изоляции является возникновение независимых генофондов двух популяций, которые в итоге могут трансформироваться в самостоятельные виды.
Четвертый элементарный эволюционный фактор - естественный отбор. Его генетическая сущность - дифференцированное (неслучайное) сохранение в популяции определенных генотипов и избирательное их участие в передаче генов следующему поколению. Здесь важно подчеркнуть, что естественный отбор воздействует не на отдельный фенотипический признак, не на отдельный ген, то есть молекулярно-генетическую систему. Его роль разыгрывается на уровне фенотипа, то есть целостной живой системы - организма, сформированного в результате взаимодействия с генотипом, имеющим определенную норму реакции.
В настоящее время известны три формы отбора. Это движущий отбор, при котором в результате новых мутаций или перекомбинаций уже имеющихся генотипов или при изменении условий среды в популяции возникают новые генотипы с селективными свойствами. Тогда может возникнуть новый вектор, или направленность, отбора. Под контролем такого отбора генофонд популяции изменяется как единое целое, то есть отсутствует дивергенция дочерних форм.
Второй вид отбора получил название стабилизирующего. Его роль сводится к тому, что в конкретных условиях на основе разных генотипов в популяции становится преобладающим оптимальный для этих условий фенотип. При длительной неизменности таких условий стабилизирующий отбор как бы охраняет ставший устойчивым фенотип от давления любой фенотипической изменчивости.
Третья форма отбора называется дизруптивной. Ее роль в том, чтобы внутри популяции могли возникнуть отчетливо различающиеся формы. При снижении возможности скрещивания между такими популяциями, например, в условиях изоляции, может происходить их дальнейшее расхождение, вплоть до образования новых видов.
СТЭ не является застывшей концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие, например, пунктуализм. Сторонники этой концепции считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99 процентах своего времени вид пребывает в стабильном состоянии (стазисе). В предельных случаях скачок к новому виду может совершаться в течение одного или нескольких поколений, и в популяции, состоящей всего из десятка особей.
Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии.
Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о том, что разновидности и подвиды являются зарождающимися видами, и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.
Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.
Тем не менее, возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни.
1. Случайность или закономерность? Общие замечания. Вопрос о соотношении случайности и закономерности в эволюции рассматривался многими биологами и философами. Вопрос имеет множество аспектов, в том числе и самый общий - мировоззренческий (см. немного об этом в интернетной дискуссии по поводу происхождения жизни). Суть дилеммы, если говорить упрощенно, состоит в том, что эволюция в целом производит впечатление весьма закономерного процесса, однако, согласно господствующим представлениям ("синтетической теории эволюции") в основе его лежат случайные факторы (прежде всего - случайные мутации). Как же из набора случайностей рождается нечто закономерное? Это противоречие особенно подробно рассматривается в работах Л.С.Берга, А.А.Любищева и С.В.Мейена (см. их труды в нашей библиотеке). Л.С.Берг противопоставлял "эволюции на основе случайностей" - тихогенезу - "эволюцию на основе закономерностей" - номогенез. С.В.Мейен мечтал о создании "номотетической" теории эволюции в противовес "синтетической". Эти идеи продолжают развиваться российскими палеонтологами. |
С.В.Мейен. Проблема направленности эволюции Общие теоретические и философские аспекты проблемы рассматриваются в нашем обзоре "Конструктивная критика дарвинизма. Подходы к построению новой системной теории эволюции". Попов И.Ю. Концепции направленной эволюции (ортогенез) Попов И.Ю. Идея направленной эволюции: история и современность. История человечества, как и эволюционный процесс, представляет собой тесное переплетение случайности и предопределенности. Много говорят и пишут о законах истории. Но на деле часто судьбы государств и народов зависят от сущих пустяков. Стишок Спайка Миллигана про Наполеона хорошо иллюстрирует этот факт (а также общий характер научных рассуждений на тему "если бы да кабы...") Наполеон простужен был в бою при Ватерлоо: Вот почему в последний час ему не повезлоо. Он мог бы въехать на коне под Триумфальну арку! Но насморк подкузьмил его - и всё пошло насмарку. Мог победить Наполеон, когда бы не форсил И вместо треуголки ушанку бы носил. Не пил бы он воды сырой, оделся бы теплоо - И никогда б не проиграл тот бой при Ватерлоо!
А.С.Северцов. Направленность эволюции. 1990 (pdf, 38Mb)
|
2. Случайны ли "случайные" мутации? "Синтетическая теория эволюции" исходит из представления о полной случайности мутаций. Однако, по-видимому, это не совсем так. Известно, что разные гены мутируют с разной частотой, причем скорость мутирования каждого гена - величина довольно устойчивая. В этом наверняка есть какой-то смысл. Представляется, что выработать абсолютно совершенную систему репарации ДНК организмы вполне могли бы - и тогда мутагенез можно было свести практически к нулю. Этого, однако, не произошло: для сохранения пластичности и приспособляемости популяциям необходима изменчивость. Очевидно, репарационные системы держат процесс под контролем, позволяя мутировать одним генам почаще, другим - пореже. См.: Э.Стил, Р.Линдли, Р.Бландэн. "Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция"
Некоторые интересные новости по теме:
|
Г. Б. Смирнов. Механизмы приобретения и потери генетической информации бактериальными геномами. 2007. Естественный отбор начинается на уровне генов (интервью с Георгием Смирновым) Геном содержит программу собственного развития (интервью с Георгием Смирновым) Естественный отбор начинается на уровне генов (интервью с Георгием Смирновым) Геном содержит программу собственного развития (интервью с Георгием Смирновым) Интересные данные о факторах, ограничивающих "случайный" характер эволюции на молекулярном уровне (и придающих ей, следовательно, отчасти детерминированный характер) см. в статье генетика В.А.Ратнера В другой статье того же автора говорится о том, что активизация мутагенеза может происходить в ответ на различные стрессы (когда популяция оказывается под угрозой вымирания, резко повышается мутагенез - в частности, за счет активизации транспозонов) Подробнее о способах "экстренного" повышения изменчивости см. в нашем обзоре о механизмах эволюционных новообразований. О неслучайных мутациях см. также наш обзор "Наследование приобретенных признаков" и раздел "Геном" из кн. В.А.Красилова "Нерешенные проблемы теории эволюции". Lolle et al., 2005. Genome-wide non-mendelian inheritance of extra-genomic information in Arabidopsis. - сенсационная статья о новом механизме (?) направленных наследственных изменений. |
3. Параллелизмы - признак частичной детерминированности эволюции. Закономерный характер эволюционных преобразований особенно четко проявляется в явлениях параллелизма (когда у разных организмов независимо формируются похожие признаки). Большинство важнейших прогрессивных преобразований (ароморфозов) осуществлялось несколькими параллельными "линиями": разные группы независимо эволюционировали в одном направлении. Другой яркий пример - формирование сходных жизненных форм ("хищных", "копытных", "грызунов" и др.) на изолированных континентах (так, в Южной Америке появились даже "свои" саблезубые тигры, очень похожие на настоящих, только сумчатые). Сходство параллельно развивающихся форм тем глубже, чем ближе их родство. Дело в том, что сходная организация предопределяет и сходные пути эволюционных преобразований. Далекие, неродственные группы могут достичь только весьма поверхностного сходства (как, например, дельфины, ихтиозавры и рыбы). |
Наш специальный проект "Параллелизмы и гомологическая изменчивость". Подборка литературы по гомологическим рядам и параллелизмам. Примеры ароморфозов, происходивших многими параллельными "линиями", рассматриваются в нашем обзоре "Основные этапы прогрессивной эволюции". См. также работы Л.П.Татаринова: Параллелизмы и их эволюционное значение и Необратимость эволюции и ее направленность Популярное изложение классических селекционистских взглядов на направленность эволюции и "ортогенез" можно найти здесь. На примере эволюции моллюсков можно видеть, что в сходных условиях и от сходных предков даже в изолированных бассейнах образуются очень похожие "пучки" форм. Это наблюдалось на наших глазах в Арале, разделившемся на "Большое" и "Малое" моря (см. книгу Андреевых), и такая же закономерность прослеживается на палеонтологическом материале (см. статью Невесской и др.) |
3. Канализирующая роль строения организма. Адаптивный компромисс. Некрасивый термин "канализирующая роль" означает ограничение эволюционных возможностей какими-то факторами и, как следствие, придание эволюции некой направленности. Организм - сложнейшая система, в которой все взаимосвязано, все системы и функции тонко подогнаны друг к другу. Изменить в такой системе что-то, не повлияв на все остальное, невозможно. Поэтому большинство изменений оказываются неприемлемыми и сразу отсекаются отбором. Сложный организм допускает лишь какое-то небольшое число возможных изменений (или направлений изменений). А если организм сильно специализирован, то в нем все элементы могут быть настолько плотно подогнаны друг другу, что изменить вообще ничего нельзя - тогда говорят, что данный вид из-за гиперспециализации утратил эволюционную пластичность. Ограниченность числа возможных изменений любого организма придает эволюции предсказуемость и направленность (разумеется, далеко не абсолютную). Очень ярко это проявляется в законе гомологических рядов Н.И.Вавилова: родственные виды имеют схожие спектры изменчивости (часто это фиксированное число строго определенных вариаций). |
Гипотеза "адаптивного компромисса" А.П.Расницина говорит о том, что жизнь - очень сложная штука. Каждый организм должен удовлетворять огромному числу требований, предъявляемых, с одной стороны, внешней средой, с другой - необходимостью согласования всех бесчисленных функций организма между собой (нужно, чтобы они друг другу не противоречили, не мешали). Поэтому каждый организм - это результат компромисса между множеством требований и условий. Гипотеза позволяет понять, почему многие признаки не имеют адаптивного значения (что особенно смущало А.А.Любищева), и почему адаптации далеки от совершенства. Несовершенство отдельных функций - неизбежный результат компромисса. Поэтому не про всякий признак можно ответить, "зачем он нужен". Часто правильным ответом будет "просто так получилось". Представление о живом организме как результате сложнейшего компромисса помогает понять, почему возможностей для эволюционных изменений у каждого вида не так уж много. Часто бывает так, что одно-единственное изменение оказывается "ключевым" - открывает целое новое направление прогрессивной эволюции. Идея "ключевых ароморфозов" рассматривается в книге Н.Н.Иорданского. и в обзоре А.С.Раутиана. Детерминизм здесь проявляется в том, что последствия ключевого ароморфоза (реализация нового открывшегося направления эволюционных преобразований) отчасти предсказуемы. Но, разумеется, лишь в общих чертах. |
4. Канализирующая роль экосистем. Направленный и закономерный характер эволюции во многом определяется структурой биогеоценозов (экосистем). В сложившейся устойчивой экосистеме, где все ниши заняты и все жизненное пространство поделено, образование новых видов затруднено. Если по каким-то причинам одна из ниш освободится, резко повышается вероятность появления новой формы, которая эту нишу займет. После крупных вымираний, когда освобождается сразу много жизненного пространства, эволюция приобретает взрывообразный и малопредсказуемый характер. Но все же и здесь сохраняется некоторая предопределенность, поскольку набор экологических "ролей" в общем ограничен: продуценты, консументы, хищники, падальщики, грунтоеды... Кроме того, эволюция после кризиса во многом будет определяться набором выживших видов, их организацией и их эволюционными возможностями (см. выше). |
Направляющая роль экосистем в эволюции рассматривается в нашем обзоре "Эволюция сообществ и эволюция в сообществах". Ясное представление об экосистемной регуляции эволюционного процесса позволяет получить теория когерентной и некогерентной эволюции В. А. Красилова. См. также наш обзор "Экологические кризисы, их причины и эволюционная роль". |
5. Заключение. Эволюция, по всей видимости, - процесс в целом (и в самом главном) детерминированный, но в деталях и частностях - случайный. Ход эволюции можно предсказать лишь в самых общих чертах. В эволюции нет строгих законов, как в математике или физике. Вместо них имеется лишь набор эмпирических закономерностей, или "правил". Хороший обзор этих правил можно найти в сводке А.С.Раутиана. Возможно, к числу важнейших закономерностей эволюции следует отнести: 1) ее общую направленность от простого к сложному, 2) рост устойчивости (приспособляемости) биосистем, 3) рост эффективности и "безотходности" биогеохимического круговорота, выражающийся, в частности, в снижении производства мортмассы и смертности, в увеличении продолжительности жизни особей и т.д. Все три названные закономерности прослеживаются и в развитии человеческого общества, что позволяет говорить о преемственности. |
Одно из наиболее ярких проявлений детерминированности эволюции - это ее общая прогрессивная направленность, движение от простого к сложному. Об этом рассказывается в нашем обзоре "Причины эволюционного прогресса". На примере эволюционного прогресса хорошо видно, что эта закономерность, как и другие, проявляется далеко не всегда и не везде. Это не закон, а всего лишь тенденция. Ее значение для судьбы жизни на Земле на много порядков превышает ее строгость как природного "закона". К вопросу о законе роста устойчивости биосистем см. график роста продолжительности существования таксонов в обзоре "Количественные закономерности эволюции" О росте эффективности круговорота, снижении производства мортмассы и т.д. см. в книге Красилова "Нерешенные проблемы теории эволюции" О том, что в развитии человеческого общества продолжаются основные прогрессивные тенденции биологической эволюции, см. в нашем обзоре "Философское осмысление эволюции", а также в книге Красилова "Метаэкология". |
Дополнительные замечания
1) Индивидуальное развитие организма (онтогенез) - это тоже сложнейшая система, свойства и структура которой во многом определяют и направляют эволюционные преобразования. См. об этом в работе М.А.Шишкина Эволюция как эпигенетический процесс., а также более доступное изложение этой теории в работе А.П.Расницына. См. также наш обзор "Конструктивная критика дарвинизма".
2) Известный закон необратимости эволюции (см. в сводке Раутиана и в статье Татаринова) подчеркивает ее стохастический, случайный аспект. Несмотря на все правила и закономерности, эволюция далеко не так сильно детерминирована, чтобы стало возможным повторное появление одного и того же вида организмов.
3) Работа иммунной системы - яркий пример того, что природе иногда приходится действовать методом "оптимизированного случайного тыка". Антитела к новым возбудителям, с которыми организм ранее не встречался, образуются именно этим методом: специальные белки мутируют до тех пор, пока не получится такой вариант, который будет "узнавать" нового возбудителя и связываться с ним. Процесс "подбора" нужного варианта вроде бы случаен, но организм делает достаточное количество попыток, чтобы положительный результат стал вполне "детерминирован". Кроме того, имеющиеся "заготовки" - те белки, которые подвергаются хаотическому видоизменению - изначально организованы вовсе не случайным образом. См об этом в книге австралийских иммунологов: Э.Стил, Р.Линдли, Р.Бландэн. "Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция".
Очень похожим способом "приспосабливаются" к изменяющимся условиям и бактерии. У них "оптимизация" процесса проявляется, в частности, в механизме обмена генетическим материалом между клетками. Как только одна бактерия "случайно" приобретает ген устойчивости к новому антибиотику, другие получают возможность получить его уже вполне "закономерно" - в результате обмена плазмидами.
Направленность эволюции
А.В.Марков
Одна из главных догм "неодарвинизма" (господствующей ныне теории, родившейся из синтеза учения Дарвина и достижений генетики и молекулярной биологии) состоит в том, что все эволюционные изменения основаны на отборе случайных, ненаправленных мутаций. Однако сама эволюция совсем не похожа на случайный, хаотический процесс. В ней явно есть направленность. Например, очевидно, что господствующие на Земле формы жизни постепенно становятся все более сложными, высокоорганизованными. Как это получается? Может ли направленный, "осмысленный" процесс идти на основе случайных, хаотических мутаций? И вообще, каково соотношение случайности и закономерности в эволюции?
Особенно ярко проявляется закономерный характер эволюции в явлении "параллелизма". Так называют те случаи, когда у разных организмов независимо возникают похожие признаки. Например, представители разных классов позвоночных животных, перешедшие к активному плаванию в толще воды, независимо друг от друга приобрели обтекаемую "рыбообразную" форму тела и "плавники" (рыбы, ихтиозавры, дельфины). Еще более интересны примеры возникновения почти идентичных наборов "жизненных форм" на разобщенных континентах. Например, Южная Америка долгое время была изолирована от других материков, но еще до отделения туда проникли примитивные плацентарные млекопитающие кондиляртры ("древние копытные"). Эволюция кондиляртр протекала далее независимо в Южной Америке и Старом Свете, соединявшемся время от времени с Северной Америкой сухопутным мостом – Берингией. В результате на "Большой Земле" кондиляртры дали начало отрядам парно- и непарнокопытных, куда относятся всем известные лошади, носороги, антилопы, олени, гиппопотамы и т.д. В Южной Америке расцвели другие отряды копытных, произошедшие от тех же кондиляртр – нотоунгуляты, литоптерны, астрапотерии и пиротерии. Среди этих "южных копытных" появились формы, поразительно схожие с настоящими лошадьми, носорогами, верблюдами, зайцами и даже слонами. В Южной Америке процветали также и сумчатые, быстро вымершие на "Большой земле". Среди сумчатых тоже появились жизненные формы, удивительно похожие на некоторых североамериканских и азиатских зверей. Один из ярких примеров – сумчатый саблезубый тигр тилакосмилус, "копия" настоящих саблезубых тигров, которые относились к семейству кошачьих и охотились на крупных толстокожих копытных на просторах Азии и Северной Америки. Тилакосмилус, хоть и был сумчатым, занимал ту же экологическую нишу и охотился на крупных толстокожих "южных копытных".
(см. иллюстрированый обзор "Ароморфозы и параллельная эволюция")
Впрочем, не стоит преувеличивать это сходство. В Южной Америке появились и такие звери, аналогов которым среди обитателей "Большой земли" найти не удается. Это броненосцы, муравьеды, ленивцы (в том числе удивительные гигантские наземные ленивцы мегатерии) – звери, не похожие ни на кого, только на самих себя. В целом южноамериканские звери были менее совершенными, чем их аналоги с "Большой земли". Например, сумчатые хищники вроде тилакосмилуса все-таки не могли сравниться в ловкости и сообразительности с "настоящими", несумчатыми львами и тиграми. Поэтому с южноамериканскими хищниками успешно конкурировали гигантские хищные нелетающие птицы фороракосы. Кроме того, там появились самые крупные летающие птицы всех времен – тераторнисы. Они были падальщиками и хищниками. Некоторые из них, такие как аргентавис, достигали в размахе крыльев семи с половиной метров при весе до 80 кг и, возможно, могли проглотить целиком зверя размером с зайца.
Несмотря на удивительное разнообразие и кажущуюся высокую приспособленность южноамериканских зверей, почти никто из них не выдержал конкуренции с потоком североамериканских переселенцев после воссоединения Южной и Северной Америк (это произошло в плиоцене). Большинство южноамериканских хищников и копытных были вытеснены пришельцами и вымерли.
В этом проявилось одно из "правил" эволюции, которому пока нет однозначного объяснения. На больших территориях быстрее идет эволюционный прогресс (и, в том числе, рост конкурентоспособности), тогда как на малых территориях быстрее происходит появление всевозможных странных, необычных, причудливых форм.
Но вернемся к теме параллелизмов. В последние десятилетия существенно изменились представления о том, каким образом происходили в ходе эволюции крупнейшие прогрессивные изменения (ароморфозы). Оказалось, что практически во всех случаях переход на более высокий уровень организации происходит не в какой-то одной эволюционной линии, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается "ароморфоз", иногда появляются в разных линиях почти одновременно, а иногда – в разное время и даже в разном порядке. Прогрессивные признаки постепенно накапливаются, пока наконец в одной или немногих линиях они не соберутся все вместе, и тогда палеонтологи "объявляют" о рождении новой группы (см. обзор "Важнейшие ароморфозы").
В этом ярко проявляется закономерный характер эволюции. В какой-то момент словно начинает носиться в воздухе новая "идея" – например, идея млекопитающих. И многие разные группы, не сговариваясь, начинают развиваться в одном и том же направлении, хотя и немножко разными путями.
Поразительные примеры параллельной эволюции наблюдались в несколько последних десятилетий в гибнущем Аральском море. Как известно, сейчас Арала как единого водоема уже не существует: он разделился на два изолированных, быстро высыхающих "озера" – Большой и Малый Арал. В обоих водоемах резко выросла соленость, что привело к вымиранию большей части видов животных и растений. Однако некоторые двустворчатые моллюски сумели выжить в пересоленной воде. Резкая перемена условий привела к тому, что уцелевшие виды начали очень быстро эволюционировать. У них резко возросла изменчивость и появились целые "пучки" новых форм, причем различия между этими новыми формами и исходными видами порой очень велики (такая степень различий характерна для разных родов, а иногда и семейств двустворчатых моллюсков). Массовое вымирание освободило множество ниш. Например, вымерли все моллюски-фильтраторы (тогда как многие зарывающиеся грунтоеды уцелели). Пустующие ниши стали буквально "втягивать" в себя выживших моллюсков, которые ранее вели совсем другой образ жизни. В результате некоторые зарывающиеся грунтоеды буквально на глазах изумленных исследователей стали вылезать на поверхность грунта и превращаться в фильтраторов (при этом в строении их тела и раковины происходили соответствующие изменения). Самое интересное, что все эти эволюционные процессы протекали очень сходным, почти идентичным образом в двух разобщенных водоемах – Большом и Малом Арале! (см. об этом книгу Андреевых)
К сожалению, этот уникальный эволюционный "эксперимент" уже закончился, и закончился трагически, как и следовало ожидать от событий, ставших следствием неразумного вмешательства человека в природу. Соленость в Большом Арале недавно достигла непереносимого для моллюсков уровня в 6%, что привело к их полному вымиранию. Возможно, в Малом Арале они проживут еще какое-то время, но сравнивать их эволюцию уже не с кем…
Какие же причины заставляют эволюцию идти похожими путями в разных группах и в разных местах?
Для начала следует заметить, что сходство параллельно развивающихся групп обычно тем больше, чем ближе их родство. Очень далекие друг от друга группы могут выработать лишь самое поверхностное сходство (например, рыбы и дельфины). Наоборот, в Большом и Малом Арале сходство вновь образующихся форм было очень велико, поскольку они происходили от одних и тех же исходных видов. По-видимому, само строение организма во многом предопределяет пути его возможных эволюционных изменений (подробнее об этом см. в следующем очерке).
Во-вторых, конечно, большую роль здесь играет принципиальное сходство в строении основных типов сообществ, или биоценозов. Набор экологических "ролей", или ниш, в разных сообществах в целом сходен: например, если это степь, прерия или саванна, то там должна быть, во-первых, трава, во-вторых – крупные травоядные звери (копытные или их аналоги), в третьих – хищники, охотящиеся на этих копытных, в четвертых – жуки-навозники и другие беспозвоночные, перерабатывающие навоз травоядных, и т.д. Все эти ниши обязательно должны быть кем-нибудь заполнены, а обитание в сходных нишах (т.е. в сходных условиях) приводит к тому, что организмы приобретают сходные черты строения (см. обзор "Эволюция сообществ и эволюция в сообществах")
К тому же в последнее время появляется все больше свидетельств, что "случайные и ненаправленные" наследственные мутации, которые, согласно господствующим представлениям, являются единственным источником материала для отбора, в действительности, возможно, вовсе не такие уж "случайные" (см. об этом выше в данном обзоре). Конечно, природе часто приходится действовать "методом случайного тыка", но она всячески старается этот метод оптимизировать.
По-видимому, эволюция – это процесс, в целом (и самом главном!) закономерный и предопределенный, но в деталях и частностях – случайный. Предсказать ход эволюции можно лишь в самых общих чертах. В эволюции нет строгих законов, как в математике или физике. В ней есть только набор "правил", или эмпирических закономерностей.
К числу важнейших закономерностей эволюции, наверное, следует отнести следующие три "правила":
1) Общая направленность от простого к сложному. Хотя до сих пор сохранились и процветают такие примитивные формы жизни, как бактерии, тем не менее нельзя отрицать, что в биосфере происходит идет постепенное появление и накопление все более сложных организмов. Часто усложнение организации оказывается очень выгодным, потому что ведет к повышению энергетики и интесивности обмена веществ, а ведь в биологической эволюции, как и в химической, побеждает тот "круговорот", который крутится быстрее. Это позволяет более сложным организмам занимать господствующее положение в сообществах, оттесняя примитивных предков в менее привлекательные ниши. Именно поэтому облик биосферы определяется в основном высокоорганизованными животными и растениями (и это несмотря на то, что и по численности, и по массе, бактерии их явно превосходят).
2) Рост устойчивости и приспособляемости живых систем. Все эволюционные линии, дожившие до наших дней, в ходе своего развития прошли через горнило множества экологических кризисов, катастроф и массовых вымираний. Те группы, которые не могли быстро приспосабливаться к меняющимся условиям, в большинстве своем давно уже повымирали. Устойчивые, пластичные линии постепенно накапливались в биосфере. Это видно, например, из того факта, что с течением времени средняя продолжительность существования видов и родов неуклонно росла. Поэтому в наши дни биосферу населяют самые устойчивые и пластичные формы жизни из всех, когда-либо существовавших (см. обзор "Количественные закономерности эволюции")
3) Рост эффективности и безотходности биогеохимического круговорота. С ростом сложности и совершенства организмов и их сообществ неизбежно растет и эффективность глобального круговорота веществ, в котором биосфера играет важнейшую роль, и который определяет "лицо" нашей планеты. Например, самое сложное и совершенное из современных сообществ – тропический дождевой лес – не только чрезвычайно быстро "прокручивает" через себя огромные количества вещества и энергии, но и практически не производит никаких отходов. Там не образуется даже "подстилка" из листьев и других отмерших частей растений – все это мгновенно перерабатывается и возвращается в круговорот. Совсем по-другому обстояло дело, например, в древних лесах каменноугольного периода, в которых из-за несовершенства структуры сообщества огромные массы отмершей древесины накапливались, образуя месторождения каменного угля – в результате столь необходимый для жизни углерод навсегда выводился из глобального круговорота. Рост "безотходности" заметен и в популяциях отдельных организмов. У высших растений и животных постепенно растет продолжительность жизни, снижается "детская смертность", развивается забота о потомстве, что позволяет, в свою очередь, снизить уровень рождаемости – то есть, фактически, производить меньше заведомо обреченных на гибель потомков. Это напоминает христианские идеи о грядущей "победе жизни над смертью" и наводит на мысли о том, что некоторые религиозные системы, по сути дела, выражают не что иное, как продолжение определенных тенденций биологической эволюции.
Все три названных закономерности отчетливо прослеживаются и в развитии человека и человеческого общества. Это позволяет говорить о преемственности и придает особый смысл и практическое значение эволюционным исследованиям.
Важно подчеркнуть, что из этой преемственности вовсе не следует никакого "социал-дарвинизма", и она вовсе не свидетельствует об "усилении борьбы за существование" и "естественного отбора" в обществе, как пытались доказать некоторые политические силы в первой половине 20-го века. Напротив, в трудах лучших современных эволюционистов подчеркивается неуклонное ослабление роли борьбы за существование и отбора в ходе эволюции, развитие более "гуманных" эволюционных стратегий, основанных на взаимопомощи и симбиозе и ведущих к росту пластичности и снижению всевозможных "потерь" и "отходов".
Наверное, самый главный из всех эволюционных законов – это постепенное отступление Смерти и Хаоса перед лицом развивающейся Жизни…
О Вавиловских рядах
А.В.Марков
Н. И. Вавилов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости.
В 1920 году на съезде селекционеров в Саратове Н.И.Вавилов сообщил об открытии удивительной закономерности, которой подчиняется наследственная изменчивость у разных видов и родов растений. Оказалось, что вариации в строении листьев, корней, колосьев и семян, наблюдаемые у особей любого вида, вовсе не случайны и не беспорядочны. Каждый вид имеет строго определенный набор возможных вариаций, причем эти наборы ("ряды") почти идентичны у близкородственных видов и очень похожи у представителей разных родов и даже семейств.
Изменчивость разных видов злаков можно изобразить в виде таблицы, где каждый ряд соответствует виду, а каждая колонка – определенной вариации. Получилось нечто вроде периодической системы Д.И.Менделеева. Самое удивительное, что "закон гомологических рядов наследственной изменчивости" – такое название получила открытая Вавиловым закономерность – позволил даже предсказать существование таких разновидностей, которые еще не были известны науке! Точно так же, как "пустые клетки" Менделеевской таблицы впоследствии заполнились новооткрытыми химическими элементами, свойства которых в точности совпали с предсказанными, так и пустые клетки Вавиловской таблицы были заполнены новыми обнаруженными в природе разновидностями злаков.
Но, хотя это блестящее подтверждение пришло позже, уже после первого доклада Вавилова на съезде селекционеров присутствующие устроили овацию, а один известный ботаник сказал "Это биологи приветствуют своего Менделеева!"
Таким образом, наследственная изменчивость, составляющая основу естественного отбора и эволюции, оказалась строго упорядоченной, а вовсе не "случайной". Такой вывод с большим трудом укладывался в классические теории дарвинистов. Ведь они основывались на отборе чисто случайных изменений. Возможно, именно поэтому открытие Вавилова обычно замалчивается западными (да и многими отечественными) эволюционистами. Другие же, такие как А.А.Любищев и С.В.Мейен, придавали вавиловским "гомологическим рядам" огромное значение и считали, что за этим явлением скрывается некий фундаментальный закон, управляющий, возможно, не только биологической эволюцией, но и всем мирозданием (так, гомологические ряды, подобные рядам Вавилова, наблюдаются и в строении кристаллов, и в структуре органических молекул). Весьма интересно и то, что многие признаки, изменчивость которых подчиняется вавиловскому закону (например, сходные вариации формы листьев у очень далеких друг от друга растений – цветковых, голосеменных и папоротников) не имеют явного приспособительного значения. Поэтому происхождение этого сходства очень трудно объяснить естественным отбором.
По-видимому, в вавиловских рядах действительно проявляется какой-то очень общий закон развития сложных систем (не только биологических!). Система, состоящая из взаимосвязанных элементов (блоков), может существовать в различных устойчивых состояниях, переходя из одного в другое, но число этих состояний ограничено, а их характер определяется свойствами элементов и структурой их взаимодействий.
Совершенно очевидно, что дискретный и упорядоченный характер изменчивости накладывает жесткие ограничения на эволюционные возможности организмов. Существование сходных вариаций у разных видов во многом объясняет явления параллелизма, придающие эволюции характер закономерного, направленного процесса (см. предыдущий раздел). Сходная изменчивость предопределяет сходство эволюционных изменений у разных групп, а ограниченное число возможных вариаций ограничивает и число возможных путей эволюционного развития.
Не имея возможности углубляться в дебри теории систем (которой, впрочем, до сих пор так и не удалось вступить в продуктивный "симбиоз" с теорией эволюции), попробуем разобраться, чем же все-таки определяется дискретный характер изменчивости на уровне организмов.
Прежде всего нужно хорошо понимать, какая это сложная штука – жизнь. Чтобы выжить, любой организм должен приспосабливаться к огромному числу всевозможных внешних факторов. Известно, что никакую систему нельзя оптимизировать одновременно по многим тысячам параметров. Неизбежно приходится что-то выбирать и чем-то жертвовать. Кроме того, организм – это целостная система, вся части которой должны работать согласованно, не мешать, а помогать друг другу. Приспособление к какому-то внешнему фактору одного органа неизбежно влияет на всю систему, так что другим органам уже приходится приспосабливаться не только к выполнению своих собственных задач (функций), но и к произошедшему в самом организме изменению. Иначе вся сложнейшая конструкция может рассыпаться.
Но и этого мало. Каждый многоклеточный организм развивается из одной клетки – яйца. Значит, нужно разработать такую совершенную "генетическую программу развития", чтобы в результате последовательных делений одной-единственной клетки в итоге получился сложный жизнеспособный организм. А ведь еще необходимо следить за тем, чтобы жизнеспособность (то есть целостность системы) неизменно сохранялась на ВСЕХ стадиях роста и развития.
Добиться этого чрезвычайно сложно. Поэтому каждое живое существо – это результат труднейшего компромисса между многими тысячами разнообразных требований, предъявляемых к системе как извне (факторами среды), так и изнутри (необходимостью поддержания целостности).
Эта идея (она называется "метафорой адаптивного компромисса", и разработал ее палеонтолог А.П.Расницын) помогает понять многое и в строении живых существ, и в их эволюции.
Во-первых, становится ясно, почему далеко не о каждом признаке и свойстве живого существа можно сказать определенно "зачем это нужно". А ведь этот факт (отсутствие явного адаптивного, т.е. приспособительного, смысла у многих признаков) всегда очень смущал дарвинистов. Они обычно отговаривались тем, что, дескать, пока мы не знаем, зачем этот признак, но когда-нибудь обязательно узнаем. Ну а теперь становится понятным, что многие признаки появились не "зачем", а "потому что" – это побочные следствия компромисса. Если бы бабочки умели говорить, то на вопрос "почему у тебя на крыльях именно такой узор, а не другой" они могли бы с полным правом ответить просто: "так получилось".
Во-вторых, понятно, что достигнутый с таким трудом компромисс – сложнейшую систему индивидуального развития и строения организма, - очень трудно изменить. Ведь в ней все взаимосвязано, изменишь одну часть – и всё может развалиться.
Пути для изменения все-таки остаются, но их не может быть много, и они очень конкретные – структура сложной системы предусматривает возможность лишь ограниченного и строго определенного набора изменений.
Возможность изменения сохраняется потому, что живые системы никогда не становятся абсолютно интегрированными (целостными), никогда не сливаются в единый и неделимый "атом". На всех уровнях сохраняется блочный принцип "сборки" живых систем, причем отдельные блоки (клетки, органы, ткани) всегда стараются сохранить хоть небольшую независимость от других. Благодаря этому далеко не каждое изменение одного блока сразу разрушает систему (или в корне меняет, что в почти всегда - одно и то же). Например, в индивидуальном развитии отдельные процессы роста и дифференцировки клеток хоть и сильно взаимосвязаны, но все-таки не абсолютно "слиты" в единую жесткую последовательность. Многие из этих процессов могут меняться независимо от остальных.
Именно такие изменения отдельных единичных процессов в индивидуальном развитии играли главную роль в эволюции многоклеточных.
Например, все земноводные проходят в своем развитии стадию водной личинки. У лягушек это – головастики, очень сильно отличающиеся от взрослых лягушек и по строению, и по образу жизни. У хвостатых земноводных – тритонов и саламандр – личинки отличаются от взрослых гораздо меньше (фактически только размерами, наличем плавательной плавниковой складки на хвосте и спине и ветвитстыми наружными жабрами, которые у взрослых рассасываются). Превращением личинки во взрослое животное управляет гормон тироксин. Что же произойдет, если в результате мутации тироксин в организме не образуется или ткани вдруг станут нечувствительны к нему (и то, и другое нарушение может произойти в результате одной-единственной "точковой" мутации в одном из генов) ?
Головастик лягушки просто-напросто умрет, не оставив потомства. А вот личинки некоторых саламандр в этом случае не умирают. Все процессы роста и развития у них продолжаются как ни в чем не бывало, за исключением того, что они так и не теряют жабры и плавник и не выходят на сушу. В положенное время у таких личинок развиваются половые железы, и они совершенно нормально размножаются и откладывают икру, из которой выводится потомство, унаследовавшее исходную мутацию. В итоге из наземной саламандры получается чисто водное животное – размножающаяся личинка-переросток.
Таким образом, резкое изменение отдельных "блоков" системы индивидуального развития (в данном случае просто перестала включаться система превращения личинки во взрослое животное, причем все остальные системы продолжали работать по-прежнему) не обязательно приводит к гибели и может даже в некоторых случаях оказаться полезным (например, если у данного вида земноводных на суше больше врагов, чем в воде).
Это явление – переход к размножению на ранней стадии, приводящее к сохранению у взрослых особей эмбриональных и личиночных черт – играло очень важную роль в эволюции. Возможно, таким путем появились позвоночные (из головастикоподобных личинок сидячих морских фильтраторов, так называемых оболочников). Есть теория, что и в происхождении человека какую-то роль сыграли подобные процессы (поскольку по ряду признаков человек больше похож на зародышей обезьян, чем на взрослых).
Другая возможность скачкообразных (но при этом строго детерминированных) перестроек состоит в перенесении свойств одних частей тела на другие. Для этого обычно тоже достаточно простейшей мутации одного гена - и в результате какой-нибудь "переключатель", управляющий дифференцировкой частей организма, вдруг начинает включаться не в то время или не в том месте.
Так, у различных насекомых обнаружены вполне "вавиловские" гомологичные ряды мутаций, приводящих к тому, что свойства одних сегментов (члеников) тела или конечностей проявляются у других, то есть в неположенных местах. Например, вместо усиков вырастают ноги. Или вместо третьего сегмента груди развивается точная копия второго (если это произойдет у мухи, то она в результате автоматически приобретет вторую пару крыльев!). Или же ноги вырастут не только на грудных, но и на брюшных сегментах, и получится "насекомое" с восемью – десятью парами ног! (правда, такие мутанты обычно умирают в раннем возрасте).
Такие мутации (их называют "гомеозисными") тоже могли сыграть большую роль в эволюции. Например, по мнению академика Л.П.Татаринова, шерстяной покров у млекопитающих появился в результате подобной мутации. У предков млекопитающих – звероподобных рептилий – некоторые чешуи на морде удлинились и стали выполнять осязательную функцию. Постепенно они превратились в длинные упругие волоски – вибриссы. А затем в один прекрасный день в результате гомеозисной мутации все остальные чешуи на теле превратились в такие волоски. Правда, чувствительной функции у них при этом не появилось, т.к. к ним не подходили соответствующие нервы, но для "утепления" мутация оказалась очень даже полезной.
Можно подумать, что подобные мутации принципиально не могут привести к усложнению организмов, потому что это не более чем перетасовка и перекомбинация имеющихся признаков. Это, однако, не совсем так. Попадая в новое место, новое клеточное и тканевое "окружение", перепрыгнувший орган неизбежно и автоматически становится немножко другим. Так закладывается основа для дифференцировки. Например, упоминавшиеся "ноги", вырастающие иногда у насекомых вместо усиков, на самом деле довольно сильно отличаются от "настоящих" ног и могли бы стать основой для появления совершенно нового типа конечностей, если бы… нормальные усики на этом месте не были так необходимы этим глупым насекомым.
Как и любую эволюционную закономерность, закон гомологических рядов Вавилова, правило "квантованной" изменчивости и скачкообразных переходов живых систем из одного устойчивого состояния в другое не нужно абсолютизировать. Многие преобразования организмов (как в процессе индивидуальной изменчивости, так и в эвлюции) происходят достаточно плавно. Иногда кажущаяся дискретность изменений порождается отбором, который благоприятствует некоторым из возможных вариантов изменений, но далеко не всем. Например, когда организм человека вырабатывает иммунитет против новой инфекции, в генах антител происходит активное мутирование. Это необходимо, чтобы "методом случайного тыка" подобрать такое антитело, которое будет лучше всего узнавать нового возбудителя и прикрепляться к нему (подробнее об этом см. здесь). Сравнивая структуру получающихся при этом антител, ученые обнаружили, что больше всего мутаций происходит в трех небольших участках длинной молекулы. Сложнейшими экспериментами, однако, было доказано, что мутированию подвергаются не только эти участки гена, но и другие, причем мутации везде происходят с одинаковой скоростью. Почему же в имеющихся в крови антителах измененными обычно оказываются только три маленьких участка? Оказалось, что это – результат отбора. Каждое новое антитело испытывается орагнизмом, и все неподходящие к данному возбудителю отбраковываются. Только мутации, произошедшие в трех небольших участках молекулы, могут улучшить связывание возбудителя (и тогда такое улучшенное антитело начинает производиться в больших количествах), а мутации других участков почти всегда вредны, и такие антитела организм отбраковывает.
Понятно, что отбор такого рода может отчасти объяснять и происхождение некоторых вавиловских рядов.
Тем не менее остается в силе общее правило, гласящее, что структура организма допускает лишь ограниченный набор возможных преобразований и тем самым придает эволюции некоторую направленность, а иногда и предопределенность.