4. Синтез і розщеплення глікогену
При підвищенні концентрації глюкози в крові, наприклад, в результаті її всмоктування в кишечнику при травленні, збільшується надходження глюкози в клітини і принаймні частина цієї глюкози може бути використана для синтезу глікогену. Накопичення резерву вуглеводів в клітинах у вигляді глікогену має певні переваги перед накопиченням глюкози, тому що не супроводжується підвищенням внутрішньоклітинного осмотичного тиску. Разом з тим, при нестачі глюкози глікоген легко розщеплюється до глюкози або її фосфорних ефірів, а що утворилися мономірні одиниці використовуються клітинами з енергетичними або пластичними цілями.
4.1. Синтез глікогену
Поступила в клітини глюкоза піддається фосфорилювання за участю ферментів гексокінази або глюкокінази:
Потім гол-1-ф взаємодіє з урідінтріфосфатам з утворенням УДФ-глюкози за участю ферменту УДФ-глюкозопірофосфорілази [або глюкозо-1-фосфатуріділтрансферази]:
Пірофосфат відразу розщеплюється на два залишку фосфорної кислоти за участю ферменту пірофосфатази. Ця реакція супроводжується втратою енергії близько 7 ккал/моль, в результаті чого реакція утворення УДФ-глюкози стає незворотною - термодинамічний контроль напрямку процесу.
На наступному етапі залишок глюкози з УДФ-глюкози переноситься на синтезуються молекулу глікогену за участю ферменту глікогенсинтетазу: і молекула глікогену удлінняется на один залишок глюкози. Фермент глікогенсинтетазу здатна приєднати залишок глюкози з УДФглюкози до будується молекулі глікогену тільки шляхом утворення a -1,4-Глікозидний зв'язку. Отже, за участю тільки одного цього ферменту може бути синтезований лише лінійний полімер. Глікоген ж - полімер розгалужений і наявні в молекулі розгалуження формуються за участю іншого ферменту: аміло-1,4 -> 1,6 - глікозілтрансферази. Цей фермент, званий інакше ферментом розгалуження, переносить фрагмент з 5 - 7 мономірних ланок з кінця лінійного ділянки синтезованого полісахариду ближче до його середині, причому цей фрагмент приєднується до полімерного ланцюга за рахунок утворення a - 1,6-Глікозидний зв'язку:
Слід зауважити, що за іншими даними відщеплює фрагмент, що складається мінімум з 6 глюкозних залишків, переноситься на сусідню ланцюжок будується розгалуженого полісахариду. У будь-якому випадку надалі обидві ланцюга удлінняются за рахунок дії глікогенсинтетазу, а нові розгалуження формуються за участю ферменту розгалуження.
Синтез глікогену йде у всіх органах і тканинах, однак найбільший вміст спостерігається в печінці [від 2 до 5-6% загальної маси органу] і в м'язах [до 1% від їх маси]. Включення 1 залишку глюкози в молекулу гол?? Когена супроводжується використанням 2 макроергічних еквівалентів (1 АТФ і 1 УТФ), так що синтез глікогену в клітинах може йти лише при достатній енергозабезпечення клітин.
4.2. Мобілізація глікогену
Глікоген, як резерв глюкози, накопичується в клітинах під час травлення і витрачається в постабсорбціонном періоді. Розщеплення глікогену в печінці або його мобілізація здійснюється за участю ферменту глікогенфосфоррілази часто званої просто фосфорілазой. Цей фермент каталізує фосфоролітіческое розщеплення a-1 ,4-глікозидних зв'язків кінцевих залишків глюкози полімеру:
Для розщеплення молекули в районі розгалужень необхідні два додаткових ферменту: так званий дебранчінг (деветвящій) фермент і аміло-1 ,6-глікозідаза, причому в результаті дії останнього ферменту в клітинах утворюється вільна глюкоза, яка може або залишити клітку, і піддатися фосфорилюванню. < p> Гол-1-ф в клітинах ізомерізуется за участю фосфоглюкомутази у гл-6-ф. Подальша доля гол-6-фосфату визначається наявністю або відсутністю в клітинах ферменту глюкозо-6-фосфатази. Якщо фермент присутній у клітці, він каталізує гідролітичні відщеплення від гол-6-фосфату залишку фосфорної кислоти з утворенням вільної глюкози: що може проникати через зовнішню клітинну мембрану і надходити в кров `яне русло. Якщо ж глюкозо-6-фосфатази в клітинах немає, то дефосфорілірованія глюкози не відбувається і глюкозний залишок може бути утилізований тільки даній конкретній клітиною. Зауважимо, що розщеплення глікогену до глюкози не потребує додаткового припливу енергії.
У більшості органів і тканин людини глюкозо-6-фосфатаза відсутній, тому запасені в них глікоген використовується лише для власних потреб. Типовим представником таких тканин є м'язова тканина. Глюкозо-6-фосфатаза є лише в печінці, нирках і кишечнику, але найбільш суттєвим є наявність ферменту в печінці (точніше, у гепатоцитах), тому що цей орган виконує роль своєрідного буфера, що поглинає глюкозу при підвищенні її вмісту в крові і поставляє глюкозу в кров, коли концентрація глюкози в крові починає падати.