14. Взаимодействие генотипа и среды как движущая сила развития. Модель к.Уоддингтона. Динамика генетических влияний на развитие в течение жизни человека.

Изучением взаимодействия этих факторов и их роли в развитии личности занимается психогенетика (на западе она называется генетикой поведения). Благодаря многочисленным исследованиям выяснилось, что влияние генетических и средовых факторов неравномерно представлено как в различных аспектах психического развития, так и в течение жизни человека. Данные, полученные в наст время, позволяют выделить 2 важных переходных периода генетичических влияний в развитии:

1. переход от младенчества к раннему детству

2. переход от раннего детства к младш. шк. возрасту.

Изучение близнецов в детском и взрослом возрасте показывает, что в детстве средовые факторы играют большую роль, чем во взрослом. Это говорит о том, что у взрослых все генетические программы уже активизированы, а в случае с детьми факторы среды (формы обучения, родители, общество) должны максимально способствовать реализации их потенциала.

Подчеркивается очень важное различие между генетическими потенциями, которые организм наследует от родителей, и характером их реализации. Первые представляют собой генотип, вторые - фенотип. Но в любом случае существенное свойство фенотипа составляет известная протяженность во времени, будь она краткая или продолжительная.

Генотип в развитии выполняет двоякую функцию:

1. генетические факторы типизируют развитие, т.е. обеспечивают реализацию видовой генотипической программы. Такие единые для всей человеческой популяции особенности, как телесная организация, универсальность руки, прямохождение, способность к речевой коммуникации возникли в результате действия стабилизирующего отбора и представляют собой результат антропосоциогенеза. В жизни каждого человека эти признаки реализуются благодаря действию генетически закрепленной программы развития, нарушение которой приводит к возникновению патологии. Подобные функциональные системы генетически инвариантны, т. е. обладают жесткой генетической детерминированностью. Фонд неизменных признаков вида, детерминируемых генетической программой и не имеющих индивидуальной изменчивости, составляет так называемую консервативную наследственность.

2. индивидуализация развития. Генетиками установлен огромный полиморфизм, определяющий индивидуальные особенности людей. По образному высказыванию одного из генетиков, каждый человек - это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен.

Поскольку подавляющее большинство психологических характеристик обладает хорошо выраженной континуальной изменчивостью, есть основания полагать, что в их формирование может вносить определенный вклад и генетический полиморфизм. Таким образом, при анализе генетической детерминации развития человека следует выделять два относительно независимых аспекта:

• формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей развития

• формирование индивидуальных особенностей.

Одним из нормативных феноменов развития, в рамках которого можно экспериментально изучать влияние среды на формирование структур, функций и поведения, являются сензитивные периоды. Временное повышение чувствительности к внешним воздействиям - это универсальное свойство, присущее разным уровням в организации живых систем. Предполагается, что независимо от уровня проявления сензитивности в основе ее возникновения, во многих случаях лежит активация определенной части генома.

В то же время главной особенностью сензитивных периодов является средовая детерминация эффекта развития. Поэтому одной из наиболее важных характеристик сензитивных периодов является качество опыта, необходимого для адекватного развития, степень его специфичности, длительность и интенсивность его воздействия.

Существует точка зрения, что сензитивный период выступает как фильтр, который пропускает одни средовые воздействия и блокирует другие. Причем этот фильтр может быть узким, и тогда его пропускная способность ограничена передачей единственного средового стимула. Но фильтр может быть и широким, тогда на ход развития оказывает влияние целый спектр средовых воздействий, определяя и направление развития, его тип, и степень продвинутости, уровень развития.

С этим согласуются представления о существовании в развитии двух типов процессов, которые условно обозначаются как «ожидающие опыта» и «зависящие от опыта».

1. «ожидающие опыта» - ориентирована на узкий видоспецифический опыт, предопределенный всей предшествующей эволюцией, рано проявляется в онтогенезе и практически не имеет межиндивидуальной вариативности.

2. «зависящие от опыта» - предполагает интенсивное овладение индивидуальным опытом в самом широком спектре его изменений. Эти процессы рассматриваются как материальный субстрат обучения.

Факторы, опосредствующие фенотип развивающегося организма.

Генетически инициируемая стадиальность развития, обусловливающая периодически возникающее повышение чувствительности к внешним воздействиям и модифицирующая роль среды на этих этапах, дает основание полагать, что каждая новая стадия развития создает основу для последующей, но не предопределяет ее однозначно. По представлениям Брауна, фенотип развивающегося организма на каждой стадии онтогенеза будет определяться тремя факторами:

• особенностями уже сложившегося ранее фенотипа

• генами, определяющими рост и развитие на данном этапе онтогенеза

• факторами окружающей среды.

Таким образом, развитие может достичь следующей стадии только в том случае, если развивающийся организм к данному моменту развития обладает соответствующим фенотипом, у него синтезируются правильные генные продукты и условия среды не выходят за рамки нормы.

Активность человека в процессе овладения индивидуальным опытом делает его субъектом развития. Психические особенности человека могут определить характер предпочитаемых средовых воздействий, повлиять на выбор стратегий и способов взаимодействия и таким образом существенно модифицировать окружающую среду. По-видимому, и здесь можно говорить о существовании обратной связи, подразумевающей не только опосредствованное влияние генотипа на индивидуально-психологические особенности человека, но и противоположное влияние психических особенностей на развертывание генотипической программы развития через активное формирование условий ее реализации.

В подавляющем большинстве случаев невозможно сказать, в какой степени на эту характеристику повлияли гены, а в какой - среда. Эти влияния неразделимы. Когда речь идет об индивидуальных различиях какой-либо характеристики, в том числе и психологической, то их причины могут быть достаточно определенно отнесены к среде или к генотипу, или одновременно к тому и другому источнику вариативности.

Одна из возможностей, предоставляемых возрастной психогенетикой, заключается в выяснении вопроса о том, происходит ли с возрастом смена типов средовых влияний на индивидуальные различия. Важным достоинством методов возрастной психогенетики является возможность содержательного анализа и количественной оценки средовых влияний, формирующих индивидуальные различия по психологическим характеристикам. Генотип достаточно редко обусловливает больше половины всей межиндивидуальной вариативности по отдельным психологическим признакам. Таким образом, роль негенетических факторов в формировании индивидуальных различий оказывается чрезвычайно высокой.

Средовые и генетические влияния на индивидуальные различия в психологических и психофизиологических характеристиках действуют не изолированно друг от друга.

Генотип - средовое взаимодействие. Проявлением этого взаимодействия является то, что одинаковые средовые условия развития будут более благоприятны для людей с одним генотипом и менее благоприятны для людей с другим генотипом.

Генотип - средовая корреляция. Генетические и средовые составляющие общей дисперсии психологических признаков могут коррелировать между собой: ребенок может получать от родителей не только генетически обусловленные предпосылки каких-либо способностей, но и соответствующую среду для их интенсивного развития. Хорошо иллюстрирует это положение существование профессиональных династий, например, музыкальных.

Гено-средовые корреляции могут быть разных типов.

• Если ребенок «наследует» вместе с генами средовые условия, соответствующие его способностям и склонностям, говорят о пассивной геносредовой корреляции. Реактивная геносредовая корреляция проявляется в тех случаях, когда на особенности ребенка (вариативность которых генотипически обусловлена) обращают внимание окружающие взрослые и предпринимают какие-либо действия для их развития.

• Ситуации, в которых ребенок сам активно ищет условия, соответствующие его склонностям, и даже сам эти условия создает, называются активной геносредовой корреляцией.

Предполагается, что в процессе развития, по мере того, как дети все более активно овладевают способами взаимодействия с окружающим миром и формируют индивидуальные стратегии деятельности, может происходить смена типов геносредовых корреляций от пассивной к активной.

Важно отметить, что генотип - средовые корреляции могут быть не только положительными, но и отрицательными.

Исследование генотип - средовых корреляций возможно либо при сопоставлении индивидуальных различий у усыновленных детей и детей, живущих в собственных семьях, либо (что менее надежно) при сопоставлении родителей и детей и определении соответствия получаемых моделей тем или иным математическим моделям взаимодействия. На сегодняшний день можно с определенностью сказать, что значительная часть вариативности показателей когнитивного развития является следствием именно генотип - средовой корреляции.

В последнее время в психогенетике наметилось смещение интересов от изучения изменчивости отдельных поведенческих особенностей к их многофакторному анализу. В основе его лежит предположение о том, что «применяемые в психогенетике методы, позволяющие оценить генетические и средовые компоненты дисперсии отдельного признака, могут быть с таким же успехом использованы для оценки генетических и средовых компонентов ковариации между признаками». Так, сочетание низких показателей наследуемости и высокой фенотипической корреляции между признаками (как было, например, получено при исследовании у детей эмоциональности и свойств, темперамента, входящих в синдром «трудного ребенка») свидетельствует о средовом опосредовании связей между этими особенностями.

Теория Уоддингтона

«Термин «эпигенетика» был предложен известным английским генетиком К. Уодингтоном ещё в 1942 году для обозначения процессов формирования конкретного фенотипа на основе определённого генотипа. Первоначально под такими процессами подразумевались обратимые модификации в ходе онтогенеза».

Теория Уоддингтона, объединяющая генетические и средовые воздействия на внутриутробное физическое развитие, может оказаться полезной для понимания того, как работает система.

Для иллюстрации взаимодействия природных и средовых факторов Уоддингтон предложил модель эпигенетического ландшафта. Правда, изначально он предлагал эту модель для пренатального развития, но в последствии, выяснилось, что она применима для развития человека вообще. Шар обозначает развивающийся организм, расположенный среди холмов и впадин, вдоль которых он может катиться, следуя возможным путям развития. Ландшафт накладывает ограничения на движение катящегося шара, по мере того как он спускается с горы. Какой-то случай в окружающей среде может подтолкнуть шар к изменению курса, и он попадет в более глубокую впадину, которую труднее преодолеть, чем мелкую. Промежутки между впадинами могут быть представлены как критические точки в развитии, в которых процесс развития обретает некоторые конкретные формы, в зависимости от установленных факторов среды и времени. Переходы между соединяющимися впадинами могут отражать процесс развития между основными изменениями. Склон впадины показывает скорость процесса развития: неглубокие впадины отражают относительно устойчивые состояния, а крутые впадины отражают периоды быстрых изменений и переходы от одного способа организации к другому. Влияния среды в зонах переходов могут иметь серьезные последствия, но те же самые события могут и не иметь последствий в др точках "эпигенетического ландшафта", напр в «креодах» – периодах жесткой детерминации развития. Этой же моделью м объяснить принцип "завершающего равенства" – когда развитие одного индивида может быть более медленным, чем развитие др, то есть один результат мог быть достигнут разными путями.

Эпигенетические траектории в некоторой степени связаны между собой, т.к. под воздействием различных факторов (внутренних и внешних, генетических и негенетических) возможен переход с одной траектории на другую. В результате на основании одной и той же генетической программы возможно формирование множества траекторий онтогенеза. Существование множества траекторий онтогенеза на основании одной генетической программы называется поливариантностью онтогенеза. Первоначально эпигенетические траектории более или менее равноценны, но в ходе канализирующего отбора некоторые углубляются и становятся аттракторами других траекторий (от англ. to attract – притягивать). Траектории, получающие преимущество, Уоддингтон называл креодами. «Хребты», разделяющие траектории, являются репеллерами (от англ. to repel – отталкивать).

В онтогенезе каждого человека реализуются как общие закономерности развития, так и индивидуальные особенности. Развитие имеет сложную организацию во времени. Ценность каждого года и даже месяца жизни человека имеет разное значение, которое определяется, прежде всего, тем, какое место этот временной диапазон занимает в цикле развития. Например, отставание в интеллектуальном развитии на 6 месяцев для 2-летнего ребенка является очень серьезным показателем неблагополучия, то же отставание для ребенка 6 лет рассматривается как некоторое снижение темпа разв-я, а у ребенка 16 лет считается вовсе незначительным.

Кроме того, имеет место гетерохронность (от греч. - другой, - время) развития: развитие человека происходит неравномерно как в отношении разных психич. процессов, так и в отношении отдельных аспектов индивидуального развития человека. Так, процессы восприятия характеризуются ранними сроками развития, тогда как развитие эстетического восприятия происходит в зрелые периоды жизни. Формирование самосознания происходит в процессе всей жизни, но дифференцированное осознание себя как члена общества характерно для юнош. возраста. Более того, индивидуально гетерохронность может выражаться в несовпадении физической хронологии и психологического возраста, в котором могут также наблюдаться неравномерности умств., соц-психол. и эмоц. аспектов развития. Гетерохронность развития связана с сенситивными и критическими периодами развития.

Сенситивный период - это временной диапазон, максимально чувствительный и благоприятный для развития той или иной функции или способности. Сенсит. периодом в развитии речи является возраст от 9 мес. до 2 лет. Это не означает, что речевая функция не развивалась ни до, ни после этого возраста, но именно в этот период ребенок должен иметь опыт речевого общения, поддержку и поощрение взрослых в его речевых попытках, желание выразить свои чувства речевым образом. Интересно, что во всех культурах сенситивный период развития речи один и тот же.

Критическим периодом является диапазон развития, когда функция или способность могут быть реализованы только в этот период. Критические периоды в человеческом развитии чрезвычайно редки. Они встречаются в период пренатального развития или на самых ранних этапах развития младенца. Если функция или способность не имели возможности актуализации в критич. период своего развития, они могут быть потеряны безвозвратно. Пример: развитие бинокулярного зрения у младенцев. Критический период для развития стереоскопич. зрения определяется от 13 недель до 2 лет. Если косоглазие (страбизм), поврежден один глаз или врожденная катаракта и дефекты не исправлены в данный период, то стереоскопич. зрение будет неразвито, компенсация данного нарушения в более позднем возрасте уже невозможна.

Разные теории по-разному оценивают вклад 2 факторов .

* В биогенетических теориях формирование индивидуальности понимается как предопределенное врожденными и генетическими задатками. Развитие есть постепенное развертывание этих свойств во времени, а вклад средовых влияний ограничен. Биогенетические подходы нередко служат теорет. основой расистских учений. Сторонником был Гальтон, а также автор теории рекапитуляции Ст.Холл.

* Социогенетические теории (сенсуалистический подход, утверждающий примат опыта) утверждают, что изначально человек – чистая доска (tabula rasa), а все его достижения и особенности обусловлены внешними условиями (средой) разделялась Дж.Локком. Эти теории более прогрессивны, но их недостаток – понимание ребенка как изначально пассивного существа, объекта влияния.

* Двухфакторные теории (конвергенции двух факторов) развитие как результат взаимодействия врожденных структур и внешних влияний. К.Бюлер, В.Штерн, А.Бине считали, что среда накладывается на факторы наследственности. Основоположник двухфакторной теории В.Штерн отмечал, что ни об одной функции нельзя спрашивать, извне она или изнутри. Надо интересоваться – что в ней извне и что изнутри. Но и в рамках двухфакторных теорий ребенок по-прежнему остается пассивным участником происходящих в нем изменений.

* Учение о ВПФ (КИТ Выготского) утверждает, что развитие индивидуальности возможно благодаря культуре – обобщ. опыта человечества. Врожденные свойства человека являются условиями развития, среда – источник его развития (потому что в ней содержится то, чем должен овладеть человек). ВПФ, которые свойственны т человеку, опосредствованы знаком и предметной деятельностью, представляющими собой содержание культуры. А для того чтобы ребенок мог его присвоить, необходимо, чтобы он вступил в особые отношения с окр. миром: не приспосабливался, а активно присваивал себе опыт предшествующих поколений в проц. совместной деятельности и общения со взрослыми, являющимися носителями культуры.

Современное положение дел в этой области иллюстрируется двумя моделями средовых влияний на интеллектуальные способности. В первой Зайонч и Маркус утверждали: чем больше времени родители и дети проводят вместе, тем выше корреляция коэффициента интеллектуальности со старшим родственником (экспозиционная модель). То есть ребенок по своим интелл. способностям похож на того, кто дольше его воспитывает, и если родители по каким-либо причинам уделяют ребенку мало времени, он будет похож на няню или бабушку. Во второй модели констатировалось противоположное: Макаски и Кларк: наиболее высокая корреляция наблюдается между ребенком и родственником, являющимся предметом его идентификации (идентификационная модель). То есть главное – быть для ребенка интеллектуальным авторитетом, и тогда на него можно влиять даже дистантно, а регулярная совместная деятельность вовсе не обязательна.

Существует два научных направления, изучающих влияние генетических факторов на человека:

• направлено на выявление количественного вклада влияния наследственности на возникновение заболевания.

• Для получения количественной оценки роли наследственности в развитии заболевания, изучаются семьи, в которых часто встречается (накапливается) исследуемое заболевание. Также для получения количественной оценки исследуются близнецовые пары: выявляется, как часто психическим заболеванием страдают оба близнеца (таким способом определяется процент совпадения заболевания - конкордантность), а также вычисляется разница по этому показателю у однояйцевых и многояйцевых близнецов.

• другое занимается поиском и выявлением генов, ответственных за возникновение психических расстройств.

Наследуемость или коэффициент наследуемости - это показатель, отражающий вклад генетических факторов в вариабельность изучаемого признака. Очевидно, что оценить его можно при изучении пар кровных родственников, т.е. людей, имеющих общие гены. Наглядным примером оценки наследуемости является изучение разлученных близнецов. Поскольку такие близнецы воспитывались в разных семьях, то любое сходство между ними в психологических, эмоциональных и поведенческих характеристиках можно считать влиянием генетических факторов, количественным выражением которого является коэффициент наследуемости. Подчеркнем, что наследуемость нельзя отождествлять с генетической предрасположенностью, которую оценивают с помощью других показателей, используя, например, величину относительного риска.