5.5.6. Методы изучения корневых систем
Деформация корневых систем в лесных культурах. Деформация корневых систем культивируемых растений является одним из наиболее существенных недостатков искусственных насаждений, препятствующих достижению потенциальной продуктивности культурценозов и способствующих ухудшению состояния древостоев. Она вызывается рядом факторов, которые имеют технологическое происхождение. Наиболее существенными из них являются:
– способ обработки почвы и формы посадочного места;
– вид посадочного материала, размер и форма корневой системы;
– обрубка корневой системы перед посадкой;
– способ посадки.
Обработка почвы производится с целью повышения приживаемости культур и улучшении условий их роста в начальный период жизни. Различные способы обработки почвы предназначены для применения в тех или иных лесорастительных и технологических условиях лесокультурных площадей. Применяемое в лесокультурном производстве способы обработки почвы часто приводят к вызывают изменению архитектоники корневых систем культивируемых растений, оказывающему, как правило, негативное воздействие на их рост и развитие. В связи с этим изучение строения корневых систем в культурценозах является актуальной задачей, направленной на разработку рекомендаций по снижению негативных воздействий способов обработки почвы на формирование корневых систем культивируемых растений.
В лесном хозяйстве преобладает применение бороздной обработки сухих и свежих почв с посадкой в дно борозды. В условиях лесной зоны Урала преобладают подзолистые и дерновоподзолистые почвы, в горных условиях почвы формируются в условиях близкого залегания каменистых почвообразующих пород. Посадочные места формируются в неблагоприятных условиях роста корневых систем культивируемых растений – в плотных, подзолистых и каменистых горизонтах почвы. В этих случаях корневые системы стремятся разрастаться в сторону пластов, формируемых при обработке почвы отвальной вспашкой из гумусового горизонта удвоенной мощности, благоприятного для роста корневых систем и почвенного питания растений.
В связи с этим можно сформулировать следующие задачи исследований:
изучить особенности формирования структуры корневых систем основных культивируемых древесных пород сосны, ели, лиственницы, кедра сибирского в различных лесорастительных условиях;
изучить степень влияния ширины и глубины борозд на деформирование корневых систем в различных почвенно-гидрологических условиях;
определить степень влияния интенсивности бороздной обработки почвы различными почвообрабатывающими орудиями на рост и состояние культур культивируемых древесных пород в связи с нарушением архитектоники корневых систем;
то же, на формирование биологической продуктивности и состояние культур.
Ингибирующее влияние деформации корневой системы на рост и развитие культивируемого растения усугубляется посадкой сеянцев и саженцев в неблагоприятные в водно-физическом отношении подзолистый горизонт А2 и иллювиальный горизонт В1. Низкий уровень плодородия этих почвенных горизонтов и деформация корневых систем культивируемых растений является основными причинами слабого роста культур в начальный период, требующих применения интенсивных уходов и дополнения.
При обработке почвы отвальными лесными плугами (ПЛП-135, ПЛ-2-50) на периодически избыточно увлажненных почвах с последующей посадкой сеянцев в пласт деформации корневой системы наблюдается со стороны борозды, ограничивающей сферу ее распространения. С остальных трех сторон распространение корневой системы не ограничивается, в связи с этим ее деформация выражена значительно слабее, чем при посадке сеянцев и саженцев в дно борозды, соответственно снижается негативное влияние ее на рост и развитие корневой системы и растения в целом.
При формировании гряд отвальными плугами ПЛМ-1,3 и посадке сеянцев в гряду сфера распространения корневой системы ограничивается с двух сторон откосами гряды и с двух сторон корневыми системами соседних культивируемых растений. Этот способ обработки почвы ведет к необходимости формирования культивируемыми растениями сжатой корневой системы, что противоречит биологии древесных пород, в первую очередь, с поверхностной корневой системой (например, ели сибирской); на избыточно увлажненных почвах сфера распространения корневой системы ограничивается избыточным увлажнением низших горизонтов почвы. Исследование формирования корневых систем позволит выявить степень их влияния на рост и состояние культивируемых растений в случае применения грядовой обработки избыточно увлажненных почв. Необходимо учитывать и положительные свойства гряд как посадочного места при создании культур.
Посадочные валы представляют собой прерывистые (дискретные) микроповышения, формируемые бульдозерным отвалом. Они могут создаваться как на избыточно увлажненных, так и на мелких почвах, распространенных в горной местности. Посадочные валы формируются из гумусового горизонта и подстилки, в связи с чем отличаются высоким плодородием. Конфигурация посадочного вала в поперечном разрезе близка конфигурации посадочной гряды, но прерывистость посадочного вала в сравнении с грядой еще более ограничивает сферу распространения корневых систем 3 – 4 культивируемых растений, высаженных в вал протяженностью 2–3м. Исследование особенностей формирования корневых систем в посадочных валах позволит оптимизировать горизонтальные размеры последних, количество высаживаемых в посадочный вал сеянцев и последующие лесоводственные мероприятия по формированию оптимальной текущей густоты культур.
При обработке сырых почв (оторфованных почв с постоянным избыточным увлажнением) применяют плуги-канавокопатели ПКЛН-500А, ПЛО-400, ЛКН-600 и ПШ-1. Формируемые ими пласты расположенные непосредственно у края канавы (ПКЛН-500А, ПЛО-400) или отодвигаются от нее, освобождая бермы канавы для прохода трактора (ЛНК-600 и ПШ-1) при уходе за канавами и лесными культурами. Деформация корневых систем при посадке в пласты, расположенные при обработке сырых почв непосредственно вдоль канавы, выражена значительно сильнее, чем в случае применения лесных плугов при обработке периодически избыточно увлажненных почв. Кроме того, деформация корневых систем усиливается постоянным избыточным увлажнением оторфованного слоя почвы, в связи с чем сфера распространения корневых систем культивируемых растений ограничивается дерновым горизонтом.
Формирование корневой системы при использовании насыпных площадок зависит от их величины и мощности слоя почвы, формируемого при ее обработке. Влияние этих двух параметров и подлежит исследованию применительно к различным типам почв, их разновидностям и культивируемым древесным породам.
Нарезные площадки по своим лесокультурным и лесорастительным свойствам отличаются от плужных борозд более благоприятными условиями распространения корней с трех сторон, не затронутых обработкой. Если при посадке в дно борозды корни культивируемых растений, достигая гумусового горизонта пластов, вынуждены расти вверх, заполняя гумусовый слой пласта и расположенного под ним слоя почвы (что противоречит биологии древесных пород), то в нарезных площадках корни, достигая незатронутых обработкой участков почвы, расположенных по сторонам от нарезной площадки, имеют возможность распространяться в слое почвы параллельно ее поверхности; деформация корневых систем в последнем случае менее выражена.
Методы изучения структуры корневых систем.При изучении лесных сообществ исследование подземных частей растений столь же необходимо, как и надземных, так как сведения об их строении и функциях требуются для оценки состояния и устойчивости растений. Корневые системы закрепляют растения в почве и обеспечивают им устойчивое положение. Они снабжают растение водой и минеральными питательными веществами, в корнях происходит образование сложных органических соединений из минеральных веществ. Корни могут поглощать из почвы углекислоту и углекислые соли.
Строение подземных органов обусловлено видовыми особенностями растений и существенно зависит от условий произрастания. В лесных культурах на формирование корневых систем древесных растений определяющее влияние оказывают технологические факторы – качество обработки почвы, качество посадки сеянцев и саженцев – наличие загибов корневых систем, искривление стволиков сеянцев и саженцев и другие, приводящие к нарушению архитектоники корневых систем, что, в свою очередь, ведет к ухудшению состояния культивируемы растений. Поэтому изучение строения коневых систем имеет особенно важное значение. Методы исследования корневых систем растений достаточно подробно разработаны ботаниками и лесоводами. Ниже приведеныметодические разработки, обобщенные специалистами Ботанического института РАН (Методы …, 2002).
Задачи изучения подземных частей растений при проведении фундаментальных исследований разнообразны. Основными являются следующие:
Выявление особенностей строения, развития и взаимного влияния подземных органов растений разных видов, а также особей в популяциях одного вида;
Исследование строения и функционирования подземных частей растений в лесных сообществах по фазам вегетационного сезона и по отдельным периодам в онтогенезе в зависимости от экологических факторов;
Оценка изменения роста и развития корневых систем в зависимости от условий произрастания;
Изучение влияния агротехнических и лесоводственных премов создания и формироваия лесных культур на рост и развитие их корневых систем, в том числе рубками ухода за лесом;
Оценка и изменение роста и развития корневых систем после проведения.
В зависимости от целей и задач методы исследований можно объединить в следующие 4 группы:
I. Качественные (морфологические) методы:
метод горизонтальной раскопки;
метод траншей (траншейный метод);
метод полной раскопки или отмывки.
II. Методы количественного учета:
метод монолитов;
метод вольного монолита или проб;
методы дробного весового учета корней;
методы учетных рядов и площадок;
метод «бура» (метод взятия монолитов посредством бура);
метод среза (метод профиля);
метод модельных растений;
корреляционный метод.
III. Методы стационарных исследований возрастных изменений корневых систем:
метод наблюдения за ростом корней через щели или ниши в траншеях;
методы наблюдения за ростом корней: а) через стекла и остекленные рамы, погруженные в почву; б) через застекленные стенки корневых домиков – подземных лабораторий; в) через стекла, вставленные в стенки наблюдательныхящиков;
метод периодического обнажения корней по фазам и периодам их развития или одновременной раскопки разновозрастных растений;
метод «врастания».
IV. Методы определения поглощающей поверхности или физиологической активности корневых систем:
метод адсорбции (метод определения поглощающей поверхности корней по адсорбции из растворов метиленовой сини);
метод определения зоны поглощения корневой системы;
метод определения физиологической активности корневых систем по скорости «плача» растений (скорости или интенсивности выделения пасоки);
метод потометра (метод определения активной поверхности корневых окончаний по количеству всасываемой ими влаги).
Основные характеристики, определяемые при изучении корневых систем:
1. Строение и развитие корневых систем:
типы корневых систем, особенности строения, возрастные изменения, ритмика роста, степень пластичности, классификация типов корневых систем;
особенности строения и развития главного корня, направление роста, глубина проникновения в почву, форма, сбежистость, интенсивность ветвления, характер расположения боковых корней, явление остановки роста: формирование стержневого корня из боковых корней, явления контракции и партикуляции;
строение и развитие боковых корней первого порядка, происхождение (боковые корни системы главного корня, придаточные боковые корни), типы боковых корней и особенности их строения, расположение (на материнском корне или подземных органах стеблевого происхождения), порядок и характер ветвления, сбежистость, направление роста (угол расположения боковых корней первого порядка по отношению к главному корню);
строение и развитие проводящих корней последующих порядков;
сосущая часть корневой системы и корневой мочки, форма и типы сосущих корней (корневых окончаний), возникающих на корнях первичного и вторичного строения, рост и продолжительность жизнисосущих корней, наличие и типы микоризы (эндотрофная, эктотрофная, экто-эндотрофная, перитрофная) и клубеньковых бактерий;
метаморфозы корня.
2. Распределение корней в почве:
распределение корнейв вертикальной и горизонтальной проекциях; наличие и характер ярусности; влияние экологических и ценотических условий;
распределение массы подземных частей растений по почвенным горизонтам.
3. Особенности роста подземных частей растений:
а) сезонный рост подземных органов;
б) многолетний рост подземных органов.
4. Соотношение между надземными и подземными органами растений:
площадь проекции кроны и площадь проекции корневой системы;
объем пространства, занимаемый кроной, и объем почвы, занимаемый корневой системой;
масса надземной и подземной частей;
высота надземной части и глубина корневой системы.
5. Факторы внешнего воздействия на подземные органы растений:
а) антропогенная деятельность;
б) деятельность животных;
в) энтомовредители и патогенные грибы;
г) лесные пожары.
6. Наиболее важные показатели строения и развития подземных органов:
а) рабочая глубина проникновения корней – глубина проникновения основной массы корней или глубина наиболее интенсивного ветвления корней;
б) коэффициент длины корней – суммарная величина длины всех корней одного растения, деленная на общее число корней;
в) насыщенность почвы корнями – отношение величины объема корней по фракциям к величине объема почвы, из которой они извлекались.
Выше приведен полный перечень методов, разработанных специалистами. Исследователь при разработке методики производит выбор того или иного метода (или набора методов) в зависимости от цели и задач исследований. Ниже приводится описание методов, наиболее часто используемых при лесоведческих исследованиях.
Основные полевые методы изучения подземных органов растений. Изучение подземных частей растений начинают с подробных описаний объектов исследования лесных сообществ и характеристик условий местообитания, изложенных в предыдущих разделах книги, после чего переходят к специальным исследованиям.
Метод горизонтальной раскопки. Суть метода заключается в послойном вскрытии подземных частей растений, начиная с поверхности и до глубины залегания основной массы горизонтальных корней с последующей их зарисовкой и описанием.
Часто этот метод применяют совместно с траншейным методом. В сочетании оба метода во многих случаях дают достаточно полное представление о строении подземных частей исследуемых растений при значительно меньшей затрате времени и труда по сравнению с методом полной раскопки. После проведения работ методом горизонтальной раскопки и траншей используют методы количественного учета (методы монолитов, «бура» и т. д.).
Полевые исследования подземных частей начинают с горизонтальной раскопки;в результате такого подхода можно правильно установить необходимые направления и длину траншей для последующей раскопки и наметить участки для взятия монолитов. При помощи метода горизонтальной раскопки могут быть получены данные по следующим вопросам:
строение корневой системы и горизонтальное распределение подземных частей растений, залегающих в верхних горизонтах почвы;
длина и диаметр поверхностных корней;
характер и энергия вегетативного размножения;
специфика развития сосущей части поверхностных корней.
площадь и объем питания исследуемого растения;
соотношение горизонтальных проекций надземных и подземных частей;
особенности взаимного расположения корневых систем соседних деревьев.
Вскрытие подземных частей исследуемых растений производят послойно, как правило, сухим способом (сухой раскопкой). Раскопку проводят при помощи специальных инструментов. Значительно реже при вскрытии подземных частей растений применяют их отмывку водяной струей.
Площадь раскопки определяется радиусом корневой системы растения. При изучении корневых систем древесных пород или кустарников вскрывают только их часть (половина или четверть). Рекомендуется раскапывать корневые системы деревьев и кустарников на половине их распространения со стороны основания ствола или куста, противоположной месту, назначенному для рытья траншеи.
Одновременно с раскопкой проводят описание и зарисовку подземных органов растений, залегающих в подстилке и почве. В каждом слое почвы раскопку обычно проводят от базальных частей корневых систем к их периферии. Зарисовка подземных частей растений производится на клетчатой или миллиметровой бумаге.
Вблизи оснований стволов изучаемых деревьев закладывают траншеина расстоянии 20–30 см. Для наиболее крупных деревьев расстояние может быть увеличено до 50 см. В плане траншеи должны быть прямоугольной или трапециевидной формы и иметь строго вертикальные стенки. Глубина траншеи должна соответствовать глубине проникновения в почву корневых систем изучаемых растений или превышать ее на 10–20 см; длина траншеи при изучении отдельных растений должна соответствовать диаметру их корневых систем. При изучении корневых систем деревьев и кустарников около каждого из них закладывается отдельная траншея шириной до 70–100 см.
Метод полной раскопки или отмывки.Метод полной раскопки или отмывки заключается в послойном обнажении всей подземной части растения раскопкой (рис. 37, 38) или отмывкой.Параллельно с раскопкой ведут зарисовки и подробное описание обнажаемой подземной части исследуемых растений. Зарисовку и описание при методе отмывки проводят обычно после извлечения подземной части растения из почвы.
Рис. 37. Поверхностное вскрытие корневых систем лиственницы сибирской
Рис. 38. Полная раскопка корней лиственницы сибирской
Метод полной раскопки и отмывки дает наиболее точные данные о строении подземных органов растений, их горизонтальном распространении, а метод траншей – о вертикальном распределении корневых систем в различных генетических горизонтах почвы.
После описания и зарисовки корневой системы можно получить количественные данные о массе, длине и площади поверхности корневых систем путем непосредственного измерения всех извлеченных из почвы корней. Такой способ учета подземной массы применим только в отношении подземных органов отдельных особей.
Главными недостатками этого метода являются его трудоемкость, невозможность полного извлечения корневой системы большинства растений, сложная увязка горизонтального и вертикального распределения корневой системы с почвенными горизонтами.
Метод монолитов– основной метод учета подземной массы как отдельных растений, так и растительных сообществ. При применении этого метода обычно предварительно проводят горизонтальную или полную раскопку корневых систем изучаемых растений, что позволяет наиболее рационально разместить места для взятия монолитов.
Метод монолитов заключается в учете объема или массы подземных частей растений в определенном объеме почвы с последующим пересчетом полученных данных на единицу площади.
Работа состоит из следующих этапов:
установление необходимой повторности взятия почвенных столбов соответствующих размеров для получения достоверных данных с определенной степенью точности;
выбор участков для взятия почвенных столбов с подземными органами растений;
описание растений, произрастающих на данных участках, и определение их надземной массы;
извлечение почвенных столбов (строго определенных размеров) из грунта с разделением их на монолиты по генетическим горизонтам или по слоям определенной высоты;
выделение корней из монолитов (отмывкой или отборкой и просеиванием с последующей очисткой или отмывкой);
разборка и фракционирование корней по видам и толщине;
определение массы, объема, длины, площади поверхности и других показателей у отдельных корней;
увязка полученных данных с генетическими горизонтами почвы;
математическая обработка полученных материалов и пересчет полученных данных на выбранную единицу площади (1 м2, га и т. д.);
отбор образцов подземных частей растений для химических, анатомических, физико-механических и других исследований.
Метод монолитов не дает четкого представления о структуре подземных органов растений, но его использование позволяет получить количественные данные о распространении (по массе, объему, количеству, длине и др.) в горизонтальной и вертикальной проекциях в почве погенетическим горизонтам. Учет корней ведется с разделением или без разделения их по видам и фракциям в зависимости от задач исследования. В естественных сообществах значительную сложность представляет разделение наиболее тонких корней по видам. Этот метод отличается большой трудоемкостью.
Высота монолитов размером 25 х 25 см соответствует толщине генетических горизонтов почвы. В тех случаях, когда в полевых условиях трудно установить границы между генетическими горизонтами, почвенные столбы разделяют на слои определенной высоты (5 – 10 – 15 – 20 см). При использовании буров или специальных форм размеры почвенных образцов редко превышают 500 – 1000 см3.
До сих пор слабо изученным остается вопрос о необходимом количестве почвенных образцов и оптимальном размещении монолитов (почвенных столбов), обеспечивающих получение данных с определенной точностью. Поэтому перед началом основных работ необходимо провести специальную методическую работу по определению варьирования количественных показателей.
Как правило, подземные части растений выделяют из почвенных монолитов путем отмывки через сита. Отмывка проводится разными способами:
струей воды с помощью шланга на специальных станках;
помещением сит в тазы или ванны с водой и последующим передвижением сит по дну этих;
при помощи декантации;
установлением сит в проточной воде;
помещением сит на определенную глубину в стоячем водоеме с периодическим покачиванием сит;
на специальных отмывочных машинах.
К деятельным корням относят корни с диаметром меньше 0,5 – 1 – 2 мм. К активным корням правильнее относить корневые окончания, на которых имеются корневые волоски, или использовать другие морфологические признаки. Но так как выделение деятельных корней по морфологическим признакам сложнее и требует больше времени, то этот способ используют значительно реже – преимущественно при наиболее детальных работах. Живые корневые волоски возможно обнаружить только при сильном увеличении или, с большей достоверностью, по изменению их окраски в результате поглощения органических красителей. По внешнему виду живые корневые волоски молочно-белые, полупрозрачные, трубчатой формы, мертвые – темные, коричневые или бурые, сдавленные, иногда скрученные.
Метод «вольного монолита», или метод «проб»применяют для учета деятельных корней, а также для изучения морфологических и биологических особенностей «корневых мочек» (совокупность конечных разветвлений мелких проводящих корней с расположенными на них сосущими окончаниями). Этот метод являетсямодификацией метода монолитов, но он может быть также отнесен к группе методов стационарных исследований для изучения ритмики роста в годичном цикле наиболее тонкой части корневой системы (всасывающих, переходных и проводящих корней последних порядков).
Предварительно методом горизонтальной раскопки определяют расположение горизонтальных корней и места залегания основной массы корневых мочек. На исследуемом участке выбирают 3 типичных средних дерева и намечают места для взятия монолитов. В определенные сроки по периферии кроны деревьев, где сосредоточена основная масса корневых мочек, отбирают пробы почвы. Для этого выкапывают небольшую траншею таким образом, чтобы можно было вырезать монолиты с площадью 20–25 см2 на трех глубинах: 0–35, 35–50, 50–75 см. В зависимости от условий произрастания и вида растений поперечное сечение и высота монолитов, а также глубина их расположения могут меняться. Обычно пробы почвы в 2–4 повторностях берут один раз в месяц от модельных деревьев в течение всего вегетационного периода.
Метод модельных растенийзаключается в полном или частичном извлечении из почвы подземных частей модельных растений, определении их массы,перечета растений на единицу площади вычислении их биологической и хозяйственной продуктивности.
Данный метод используется при определении массы подземных частей корней кустарников и древесных пород. Выделение корней из почвы проводят двумя способами: 1) методом полной раскопки, 2) методом крупных монолитов.