Травматология и ортопедия. В трёх томах. Шапошников Ю.Г. / Травматология и ортопедия. Руководство для врачей. Том 1. Шапошников Ю.Г

протеинов, которые участвуют в процессах внеклеточного коллагеногенеза в межклеточном матриксе фасций при естественном и искусственном росте. Это коррелирует с описанными выше измене­ ниями биосинтетической активности фибробластов фасций в период постнатального естественного и дистракционного роста у взрослых.

Относительный объем эластических волокон в период активного естественного роста в 2—3 раза, а объемные отношения эластических волокон и коллагеновых фибрилл в 1 см3 фасций в 3—5 раз выше, чем у взрослых интактных собак. Сходные значения этих параметров наблюдаются и в период дистракции аппаратом у взрослых. Отно­ сительный объем эластических волокон в 2—4 раза, а объемные отношения эластических волокон и коллагеновых фибрилл в 1 см3 фасций в 2—4 раза выше, чем у интактных взрослых собак. При этом в процессе дистракции наблюдается постоянное увеличение объема эластических волокон. Это наблюдается и на ультраструк­ турном уровне: происходит формирование большого количества зон цитостромальных контактов фибробластов с микрофибриллами эла­ стических волокон, которые свидетельствуют о переносе формогенных влияний напряжения растяжения с межклеточного матрикса на фибробласты.

Сходная ультраструктура цитостромальных контактов фибро­ бластов с микрофибриллами эластических волокон наблюдается у 14-суточного щенка и на 14-е сутки дистракции, у 2-месячного щенка и на 58-е сутки дистракции аппаратом.

Продемонстрировано сходство цитоархитектоники фибробластов и стереоультраструктурных коллагеновых волокон, что также отра­ жает общность активации биосинтетических процессов в фасциях в период естественного и дистракционного роста у взрослых.

Результаты исследований скелетных мышц у растущих собак в онтогенезе и у взрослых животных при удлинении голени с помощью аппарата Илизарова показали также принципиальное сходство про­ исходящих при этом процессов роста. Они осуществляются одно­ временно несколькими путями, а именно: путем вставочного роста предшествовавших мышечных волокон вследствие активизации их собственного энергетического и биосинтетического аппарата в на­ правлении миофибрилогенеза, что обеспечивает утолщение и удли­ нение волокон; путем новообразования мышечных волокон из кам­ биальных элементов скелетной мышечной ткани; путем выделения из состава ранее существовавших мышечных волокон ядерно-сар- коплазматических участков с последующей их дифференцировкой в новые мышечные волокна.

Признаки вставочного роста предшествовавших мышечных во­ локон обнаруживают у щенков к концу 1-й недели после рождения, у взрослых собак на 7-й день удлинения голени с помощью аппарата в виде гипертрофированных, функционально активных митохондрий, которые имеют вытянутую форму, ориентируются по длине мышеч­ ного волокна на расстоянии 2 саркомеров и более. К 14-му дню у щенков в постнатальном периоде онтогенеза и к тому же сроку удлинения голени у взрослых животных активизируются митохон-

414

дрии и в подсарколеммальных участках саркоплазмы. Здесь и они имеют различную форму, величину и плотность матрикса.

Гипертрофированные митохондрии как в межфибриллярных, так и в подсарколеммальных участках саркоплазмы характеризуются наличием многочисленных плотно упакованных крист, что способ­ ствует значительному увеличению площади внутренней мембраны митохондрий, на которой осуществляется биосинтез макроэргических соединений. Это свидетельствует о значительном повышении энер­ гетического обмена в поперечнополосатых мышечных волокнах адек­ ватно активизации белоксинтезирующего аппарата, представленного многочисленными полисомами, обеспечивающими строительную функцию путем синтеза компонентов, необходимых для формиро­ вания новых и удлинения ранее существовавших миофибрилл, уве­ личения объема саркоплазмы и покрывающей ее сарколеммы. Об­ ращает на себя внимание одинаковая в обоих случаях ультраструк­ тура ядер, отличающаяся от ультраструктуры ядер зрелых мышеч­ ных волокон равномерным распределением эухроматина по всему профилю ядер, что свидетельствует об их активном участии в регуляции биосинтетических процессов.

Кэтому же сроку наблюдения в межфибриллярных пространствах

у2-недельного щенка и у взрослого животного через 2 нед дистракции появляется большое количество полисом. Здесь они осуще­ ствляют синтез активных и миозиновых миофиламентов и материала Z-линий с формированием в дальнейшем миофибрилл. Такие же признаки активного миофибриллогенеза в эти же сроки обнаружи­ вают на периферии мышечных волокон под сарколеммой.

Кисходу 1-го месяца постнатального развития щенков и к концу 4-й недели дистракции при удлинении голени у взрослых животных появляются признаки активного роста мышечных волокон в длину. У 1-месячного щенка была выявлена активизация биосинтетических процессов на концах волокон. Отмечались скопление митохондрий

сплотным матриксом, обилие полирибосом, синтезирующих миофиламенты, и присоединение вновь сформированных саркомеров к более зрелым. Такая же картина роста мышечных волокон в длину наблюдалась и у взрослых животных при дистракции с помощью аппарата. В эти же сроки наблюдений у растущих щенков и взрослых животных при удлинении голени отмечалось появление в составе мышечных волокон множественных клеток — сателлитов.

Наряду со вставочным ростом ранее существовавших мышечных волокон происходит их новообразование как при дистракции аппа­ ратом, так и в онтогенезе. Об этом свидетельствует наличие в составе растущих мышц дифференцирующихся миобластов, пред­ ставляющих собой раннюю стадию новообразования мышечных во­ локон. В миобласте (у 2-недельного щенка) выявлялись крупное ядро, содержащее деконденсированный эухроматин, и множество свободных рибосом на наружной поверхности кариолеммы и в ци­ топлазме, обеспечивающих активизацию биосинтетических процес­ сов в околоядерных участках миобластов. Об этом свидетельствовало наличие процессов миофибриллогенеза (у взрослой собаки на 14-й

415

день дистракции голени). В эти же сроки и у щенков, и у взрослых животных при удлинении голени наблюдалось слияние миобластов с образованием мышечных трубок, дифференцирующихся в молодые мышечные волокна. В процессе онтогенетического роста и при уд­ линении голени у взрослых собак молодые мышечные волокна пред­ ставляют собой самостоятельные образования, покрытые сарколем­ мой, внутри которых упорядочивается взаиморасположение миофибрилл, трубочек и цистерн, саркоплазматической сети и митохондрий (14 дней дистракции).

Дальнейшие утолщение и рост таких новообразованных мышечных волокон продолжаются благодаря активным процессам синтеза миофиламентов, формирования миофибрилл по периферии и на концах волокон. Как у 2-месячных щенков, так и через 2 мес эксперимента при удлинении голени у взрослых собак в удлиняемых мышцах появ­ лялось множество молодых мышечных волокон, имеющих характер­ ные пальцевидные выросты цитоплазмы, богатые полирибосомами.

Рост в длину молодых мышечных волокон под влиянием напря­ жения растяжения осуществляется по тому же принципу, что и описанный ранее рост.

Новообразование мышечных волокон может происходить также путем выделения из состава основного волокна ядерно-саркоплаз- матических участков. Эти участки содержат полный набор активи­ рованных органелл и способны образовывать в дальнейшем само­ стоятельные мышечные волокна.

У 3-месячных щенков большинство мышечных волокон имели характерную для взрослых животных структуру с параллельными рядами миофибрилл, четко выраженными саркомерами и умеренным количеством митохондрий. Отличительной особенностью по сравне­ нию с интактными животными ялвлялось лишь обильное накопление в мышце гликогена. Такая же картина наблюдалась и у взрослых собак через 3 мес эксперимента.

Установлено, что рост нерва в онтогенезе и в процессе удлинения конечности у взрослых животных представляет собой сложный про­ цесс. Это обусловлено наличием в составе нервных стволов различ­ ных тканевых структур и их неоднозначной реакцией на напряже­ ние, возникающее в ответ на растяжение естественными дистракторами (зонами роста костей) либо аппаратом в процессе удлинения конечности у взрослых животных.

В проводниковой части нервов можно выделить две основные группы явлений: 1) новообразование нервных волокон; 2) вставочный рост предшествовавших нервных волокон. Общим признаком ново­ образования нервных волокон у щенков в постнатальном периоде онтогенеза и процесса дистракции в нервах у взрослых собак яв­ ляется наличие конусов роста аксонов. Некоторые врастающие в удлиняемый нерв новообразованные аксоны располагаются харак­ терными группами на поверхности предшествовавших безмякотных нервных волокон. Эти группы частично или полностью окружены отростками леммоцитов и их базальной мембраной (14-суточный щенок, взрослое животное на 14-й день дистракции).

416

К концу 2-го месяца постнатального периода у щенков и к исходу 2 мес эксперимента (30 дней фиксации после 28 сут дист­ ракции) у взрослых животных при удлинении голени дифференцировка новообразованных безмякотных нервных волокон завершается

врезультате полного охвата каждого аксона отростками леммоцита

сформированием мезаксонов.

Картины последовательных этапов миелинизации на электронограммах у щенков на 7-й и 14-й дни после рождения и к концу соответственно 1-й и 2-й недели дистракции практически идентичны. Они отражают процесс формирования мезаксона, его удлинения и накручивания по спирали вокруг аксона с последующим превраще­ нием в миелиновую оболочку по мере увеличения количества витков.

Таким образом, выявлена идентичность процессов новообразо­ вания и их дифференцировки в безмякотные и миелиновые нервные волокна у щенков в ходе естественного онтогенетического роста в постнатальном периоде и в ходе удлинения конечности у взрослых животных.

При этом наряду с новообразованием нервных волокон в удли­ няемых нервах наблюдаются признаки вставочного роста предше­ ствовавших дифференцированных нервных волокон, который осу­ ществляется в принципе одинаково под влиянием напряжения рас­ тяжения, создаваемого как естественными дистракторами у щенков

вонтогенезе, так и у взрослых животных с помощью аппарата.

Вструктуре периаксональной части интернодальной области миелиновой оболочки определяются терминальные петли, служащие основой роста и ремоделирования миелина. Они заполнены цито­ плазмой и прилежат к аксолемме.

Для наружных витков миелина в это же время характерно их расслоение с образованием между соседними пластинками десмоподобных соединений, препятствующих, как известно, взаимному сколь­ жению мембранных структур.

Значительная часть хроматина в ядрах леммоцитов представлена эухроматином, более или менее равномерно распределенным по профилям ядер. Это свидетельствует об их активном участии в биосинтетических процессах. В цитоплазме этих же клеток акти­ визацию биосинтетических процессов отражает наличие множества рибо- и полисом, длинных, гипертрофированных цистерн грануляр­ ного эндоплазматического ретикулума. Последние, окружая мито­ хондрии, образуют характерные пространственные комплексы, свиде­ тельствующие о высокой энергоемкости биосинтетических процессов.

Выраженная биосинтетическая активность леммоцитов мякотных нервных волокон в процессе роста в постнатальном онтогенезе у 1-месячных щенков и при удлинении конечности у взрослых жи­ вотных (28 дней дистракции) приводит к избыточной продукции миелина. Это проявляется образованием складок на миелиновой оболочке, выпячивающихся в наружную цитоплазму леммоцита. Характерно, что миелин расслаивается по главной плотной линии, вследствие чего в складках определяются участки леммоцитарной цитоплазмы.

Наряду с новообразованием, дифференцировкой и вставочным ростом нервных волокон происходит рост оболочек нервных стволов. Так, в клетках эндоневрия у 14-суточного щенка и взрослого жи­ вотного на 14-е сутки удлинения голени обнаруживают признаки активизации биосинтетических процессов — образование характер­ ных комплексов из функционально активных митохондрий с гипер­ трофированным гранулярным эндоплазматическим ретикулумом. Такие же комплексы систематически выявляют в эти же сроки и в клетках периневрия.

Активизация биосинтетических процессов в клетках оболочек нервных стволов обеспечивает не только их собственный рост, но и участие в синтезе межклеточного матрикса. При этом для всех новообразующихся в эндоневрии волокнистых структур межклеточ­ ного матрикса свойственна строго продольная ориентация по оси нерва, совпадающая с направлением растягивающих усилий как при дозированной дистракции по методу Илизарова у взрослых животных, так и во время онтогенетического роста.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что разработанная методика удлинения конечности позволяет при дистракции искус­ ственно создавать напряжение растяжения, вызывающее в тканях взрослого организма в принципе такие же изменения, какие про­ исходят в тканях растущего в онтогенезе организма под действием напряжения растяжения, создаваемого естественными дистракторами — эпифизарными зонами роста костей.

20.3. ОСТЕОГЕННЫЕ ПОТЕНЦИИ КОСТНОГО МОЗГА ПРИ ДИСТРАКЦИИ

В генезе тканей немаловажное значение имеют темп и ритм дист­ ракции. Исследования показали, что количественные и качественные проявления остеогенеза и роста тканей в условиях напряжения растяжения наряду с другими приведенными факторами находятся в определенной зависимости от темпа и ритма дистракции. Для изучения этого вопроса были проведены эксперименты (на 150 взрослых собаках), различавшиеся суточным темпом дистракции и ее дробностью.

Удлинение конечности осуществляли как после закрытой осте­ оклазии, так и после открытой остеотомии с полным пересечением костного мозга, при этом суточные темпы дистракции равнялись 0,5—2 мм, ритм — 0,017—1 мм, количество приемов — 1—60.

При темпе дистракции 0,5 мм за 4 приема в сутки после закрытой остеоклазии, когда максимально сохраняются целость костного мозга и питающей артерии, у 3 из 4 животных отмечено преждевременное костное сращение, свидетельствовавшее о том, что активность ос­ теогенеза в этих условиях эксперимента опережала заданный темп дистракции.

При удлинении конечности после открытой остеотомии с пере­ сечением костного мозга с тем же темпом и ритмом дистракции до конца ее (28 дней) сращения костных отделов регенератов не про-

418

исходило, хотя активность остеогенеза была относительно высокой, тогда как после закрытой остеоклазии активность остеогенеза была значительно выше и к этому времени наблюдалось полное замещение диастаза костным регенератом.

При удлинении конечности в автоматическом режиме после от­ крытой остеотомии с тем же суточным темпом дистракции, но за 30 приемов также отмечалось преждевременное (еще в процессе удлинения) замещение всего диастаза относительно плотным кост­ ным регенератом. Судя по высоте диастаза, сращение наступило к 23-му дню дистракции.

При темпе дистракции 1 мм за 1 прием даже после закрытой остеоклазии активность остеогенеза была значительно снижена и к 28-му дню дистракции диастаз между отломками был частично замещен костным регенератом очень низкой плотности, тогда как при том же темпе дистракции, но за 4 приема после закрытой осте­ оклазии значительная часть диастаза была замещена относительно плотным костным регенератом с «зоной роста» высотой 2—4 мм.

При автоматической же дистракции даже после открытой осте­ отомии с пересечением костного мозга остеогенез протекал значи­ тельно активнее и «зона роста» регенерата определялась с трудом. Замыкание последней привело к надрывам регенератов на границе со старой костью.

Значительные различия в течении остеогенеза соответственно тем же режимам дистракции после закрытой остеоклазии наиболее четко выявлялись к 30-му дню фиксации при общем сроке наблю­ дения 60 дней. При автоматичеком режиме удлинения конечности по 0,017 мм за 60 приемов с тем же темпом 1 мм в сутки регенерат имел хорошо выраженную кортикальную пластинку, которая по толщине и плотности практически не отличалась от прилежащих участков старой кости.

После открытой остеотомии с пересечением костного мозга при темпе дистракции 1 мм за 4 приема относительно менее выраженная кортикальная пластинка регенерата формировалась спустя 1 мес, а при темпе 1 мм за 1 прием к этому же сроку (90 дней наблюдения) еще не отмечалось полного замещения диастаза регенератом. Кор­ тикальная пластинка в этой серии формировалась только через 6 мес эксперимента.

Таким образом, приведенные данные свидетельствуют о значи­ тельных различиях в сроках формирования кортикальных пластинок. Так, если при автоматической дистракции выраженная кортикальная пластинка сформировалась к 63-му дню эксперимента с пересече­ нием костного мозга, то при темпе дистракции 1 мм за 4 приема даже менее выраженная кортикальная пластинка сформировалась спустя 1 мес, а при темпе дистракции 1 мм за 1 прием — лишь к 180-му дню эксперимента.

Следует отметить, что при автоматической дистракции с суточ­ ным темпом 1 мм в отдельных случаях после закрытой остеоклазии наблюдалось очень бурное течение остеогенеза, вследствие чего в процессе дистракции к 21-му дню эксперимента наступала преж-

девременная оссификация зоны роста регенерата. Продолжающаяся при этом дистракция приводила к отрыву концов регенерата.

При удлинении конечности с темпом 2 мм за 4 приема после закрытой остеоклазии через 28 дней дистракции остеогенез был умеренно выражен, но отставал от темпа дистракции, о чем сви­ детельствовало наличие высокой соединительнотканной прослойки. После открытой же остеотомии с полным пересечением костного мозга к этому сроку активность остеогенеза была менее выраженной и большая часть регенерата была представлена в виде плотной волокнистой соединительной ткани, почти полностью утратившей остеогенные потенции.

При закрытой остеоклазии, особенно в автоматическом режиме уд­ линения при темпах дистракции до 1 мм в сутки, из-за бурного течения остеогенеза, опережающего темп дистракции, наступало преждевре­ менное сращение костных фрагментов, как это было показано выше. Исходя из этого, для исключения преждевременного остеогенеза и изу­ чения степени активности его в этих условиях были проведены серии опытов после закрытой остеоклазии в автоматическом режиме дист­ ракции с увеличенным темпом растяжения от 1,3 до 2 мм в сутки и ритмом 0,017 мм за 77 и 118 раз соответственно.

При максимальном щажении костного мозга дистракционный остеогенез был наиболее выражен, особенно в тех случаях, когда целость кости нарушалась специально разработанным устройством, позволяющим получать щадящие однотипные стандартные изломы как в поперечном, так и в других направлениях, способствовало образованию больших костных регенератов в необычайно короткие сроки и быстрой их компактизации.

Отмеченная зависимость активности остеогенеза от темпа и ритма дистракции была подтверждена и при гистохимическом исследовании остеогенной прослойки — зоны роста дйстракционного регенерата.

Для получения сравнительной характеристики активности осте­ огенеза после закрытой флексионной остеоклазии в экспериментах изучено распределение интенсивности гистохимических реакций в ответ на введение окислительно-восстановительных ферментов, в частности на сукцинатдегидрогеназу, что отражает уровень аэроб­ ного метаболизма, характерного для прямого остеогенеза.

Вэкспериментах, в которых дистракцию осуществляли с темпом

1мм в сутки за 1 прием, наличие незначительной интенсивности окраски клеток и небольшого их количества свидетельствовало о низкой активности сукцинатдегидрогеназы, а следовательно, и о низкой остеогенетической активности прослойки.

При темпе дистракции 1 мм в сутки за 4 приема после закрытой остеоклазии уровень реакции в каждой клетке был значительно выше, чем в предыдущих опытах, причем отмечалось характерное повышение интенсивности окраски — от средних отделов прослойки к вершинам остеоидно-костных трабекул, свидетельствовавшее о вы­ сокой активности прямого остеогенеза на этих участках прослойки.

Наибольшая активность сукцинатдегидрогеназы, проявляющаяся не только интенсивной реакцией в каждой клетке, но и высокой

420

плотностью их расположения во всех отделах прослойки, отмечалась

вопытах, в которых дистракцию проводили с тем же суточным темпом (1 мм), но в автоматическом режиме с высокочастотным ритмом по 0,017 мм за 60 приемов. Характер гистохимической реакции в условиях эксперимента отражал наибольшую активность остеогенеза по сравнению с другими опытами.

При дистракции с темпом 2 мм в день — по 0,5 мм за 4 приема после закрытой остеоклазии обширные участки, содержащие не­ большое количество клеток с низкой интенсивностью реакции в каждой из них, разделялись небольшими очагами высокой актив­ ности сукцинатдегидрогеназы. Такая картина отражала наличие небольших очагов костеообразования на фоне суммарно сниженной активности остеогенеза в прослойке в сравнении с таковой при темпе дистракции 1 мм за 4 приема, но с более высокой, чем при темпе дистракции 1 мм за 1 прием.

Втех же 4 вариантах опытов была гистохимически изучена активность аденозинтрифосфатазы, отражающая скорость формиро­ вания остеобластами первичного костного матрикса, и щелочной фосфатазы, участвующей в минерализации остеоида. Результаты этих исследований показали принципиальное сходство распределе­ ния активности обоих ферментов в каждой группе животных и существенное различие между группами. Проиллюстрируем это на примере активности аденозинтрифосфатазы. При дистракции по 1 мм в сутки за 1 прием незначительная активность фермента вы­ явлена лишь на ограниченных участках прослойки, что свидетель­ ствовало об общем низком уровне остеогенеза в этих условиях. Более высокая активность этого фермента характерна для опытов,

вкоторых дистракцию проводили по 1 мм в сутки за 4 приема. Эта активность в прослойке была неравномерной, ниже на средних участках и выше на участках, граничащих с костными отделами регенерата, где интенсивно происходили формирование остеоида и его обызвествление.

Вопытах с дистракцией в автоматическом режиме высокая ак­ тивность щелочной фосфатазы и аденозинтрифосфатазы на всей площади прослойки отражала бурное течение остеогенеза на всех ее участках. В то же время в опытах с суточным темпом дистракции 2 мм за 4 приема активность фосфатазы была ниже, чем при темпе 1 мм за 4 приема, и несколько превосходила таковую при темпе дистракции 1 мм за 1 прием.

Таким образом, результаты изучения остеогенеза при разных условиях удлинения конечности показали четкую качественную и количественную зависимость его активности от ритма и темпа ди­ стракции. При одинаковом темпе дистракции она закономерно выше при более дробном ритме и достигает максимума при высокочастот­ ной автоматической дистракции, особенно при сохранении целости костного мозга.

При морфологическом исследовании мягких тканей удлиняемой конечности в тех же сериях эксперимента была также выявлена четкая зависимость их реакции от темпа и ритма дистракции.

421

В частности, в фасции уже к 14-му дню дистракции с темпом 1 мм в сутки за 1 прием коллагеновые волокна в значительной мере утрачивали характерную извитость и контуры пучков нерав­ номерно импрегнировались серебром из-за выраженного набухания

вочаговой гомогенизации.

Кэтому же сроку при темпе дистракции 1 мм в сутки за 4 приема отмечались лишь незначительное набухание на отдельных небольших участках волокон и некоторое снижение степени изви­ тости их по сравнению с контролем. По периферии пучков второго порядка появлялись небольшие скопления малодифференцированных фибробластоподобных клеток, что свидетельствовало об акти­ визации процессов роста тканевых структур. Гомогенизация волокон наблюдалась лишь на отдельных небольших участках.

При автоматической дистракции по 1 мм в сутки за 60 приемов к концу 2-й недели удлинения конечности структура фасции почти не отличалась от нормы. Более значительное, чем в предыдущей серии, скопление молодых фибробластов между пучками волокон свидетельствовало об активизации фибриллогенеза, обеспечивающе­ го рост фасций в длину. Набухание волокон было незначительным.

К концу дистракции (через 28 дней) при темпе 1 мм в сутки за 1 прием коллагеновые волокна имели прямолинейную форму и были ориентированы по вектору растяжения. Границы пучков во­ локон были расплывчаты, из-за набухания и очаговой гомогенизации на них изредка виднелись малочисленные группы ф и б р о б л а ­ стов, что свидетельствовало об относительно низкой активности процессов роста на фоне выраженных реактивных изменений.

К этому же сроку дистракции с темпом по 1 мм ежесуточно за 4 приема коллагеновые волокна также отличались от таковых в контроле почти полной утратой извитости. Пучки волокон были уплотнены, местами наблюдались явления набухания. По периферии пучков отмечались скопления молодых фибробластов — признак активного новообразования тканевых структур.

При автоматическом режиме дистракции к концу удлинения конечности (28 дней) структура фасций мало отличалась от интактной. Были незначительно выражены явления набухания волокон. Наличие скоплений многочисленных молодых фибробластов по краю пучков второго порядка свидетельствовало о высокой активности гистогенетических процессов.

Следует отметить, что под влиянием напряжения растяжения новообразование и рост капилляров в фасциях происходят с раз­ личной интенсивностью в зависимости от ритма дистракции. Так, при удлинении по 1 мм в сутки за 1 прием в фасциях удается обнаружить незначительное количество новообразованных растущих капилляров; при дистракции по 1 мм ежесуточно за 4 приема они более многочисленны. Наличие терминальных направительных кле­ ток на слепом конце таких капилляров свидетельствует об актив­ ности их роста, хотя они еще не образуют единой капиллярной сети, как при автоматическом высокочастотном ритме дистракции. Здесь многочисленные новообразованные капилляры глубоко и с

422

разных сторон проросли в брадитрофную зону и достаточно сбли­ зились для образования анастомозов.

Ритм дистракции оказывает особенно выраженное влияние на состояние сосудов микроциркуляторного русла. Так, на 28-й день дистракции по 1 мм в сутки за 1 прием отмечались резко выраженные дистрофические изменения в артериолах, проявлявшиеся в наруше­ нии внутренней структуры митохондрий и обилии микропиноцитозных везикул при редукции остальных органелл в цитоплазме гладкомышечных клеток и эндотелиоцитов; короткие прямые межкле­ точные контакты свидетельствовали о резкой дилатации артериол.

К этому же сроку дистракции с темпом 1 мм, но за 4 приема дистрофические изменения в артериолах были выражены значи­ тельно слабее и проявлялись в нарушении внутренней структуры отдельных митохондрий. В то же время отмечалось значительное повышение биосинтетической активности клеток, обеспечивающей направленный рост тканевых структур под влиянием напряжения растяжения. Об этом свидетельствовали появление активированных гладкомышечных клеток, увеличение объема богатой органеллами цитоплазмы, а также характерная для активно растущих кровеносных сосудов увеличившаяся протяженность межклеточных контактов.

Значительно более выраженными были признаки активного генеза тканей в стенке артериолы при автоматической дистракции. Они проявлялись дальнейшей гипертрофией органелл в цитоплазме активированных гладкомышечных клеток при сохранении обычной структуры контрактильных миоцитов, увеличением объема цито­ плазмы эндотелиоцитов и протяженности образуемых ими межкле­ точных контактов, форма которых при этом значительно усложня­ лась.

В то же время при суточном темпе дистракции 2 мм в сутки за 4 приема в такой же артериоле биосинтетическая активность и признаки роста были очень слабо выражены. На первый план вы­ ступали реактивные изменения, сопровождавшиеся образованием многочисленных цитоплазматических выростов.

Та же закономерность в степени выраженности реактивных из­ менений при разных темпах и ритмах дистракции обнаружена в нервах удлиняемой конечности. Эти изменения в виде неравномер­ ного диаметра аксонов вплоть до образования грубых натеков нейроплазмы в наибольшей степени проявились при дистракции по 1

ммв сутки за 1 прием. Они были менее выражены при дистракции

втемпе 2 мм за 4 приема и весьма незначительны — при удлинении конечности по 1 мм в сутки за 4 приема, тогда как при высокочас­ тотном автоматическом ритме нервные проводники имели нормаль­ ное строение.

Впроводниковой части и оболочках нервных стволов при четы­ рехкратном и более частом автоматическом высокочастотном ритмах дистракции с суточным темпом 1 мм нередко встречались новооб­ разованные нервные волокна на разных этапах дифференцировки. При этом в части из них отростки леммоцитов окружали группу аксонов.

423