Травматология и ортопедия. В трёх томах. Шапошников Ю.Г. / Травматология и ортопедия. Руководство для врачей. Том 1. Шапошников Ю.Г

Рис 20.1. Фрагмент компактной кости.

1 — остеоны на поперечном срезе; 2 — центральные каналы. Сканирующая электронограмма. х50.

ими образуемых структур (компакта или трабекулы). Ширина и длина костных пластинок варьируют от нескольких десятков до сотен микрон. Построение коллагеновых фибрилл в пластинках имеет некоторые особенности. В состав костной пластинки могут входить от нескольких сотен до нескольких тысяч коллагеновых фибрилл. В центральной части костной пластинки коллагеновые фибриллы имеют преимущественно продольную ориентацию.

Костные пластинки не имеют монолитной структуры. Они рас­ слаиваются (ветвятся), т. е. происходит перераспределение их фиб-

394

риллярного состава. Таким образом, создается единство волокнистой основы кости. Костные пластинки пронизаны и разделены на сво­ еобразные сегменты тонкими коллагеновыми волокнами или отдель­ ными фибриллами, идущими перпендикулярно поверхности пласти­ нок. Эти волокна входят в состав цилиндрических и уплощенных коллагеновых волокон, расположенных с обеих сторон костной пла­ стинки. Такие волокна имеют преимущественно циркулярную по­ перечную ориентацию, в их составе значительно меньше фибрилл, чем в костных пластинках. Они достаточно рыхло располагаются в промежуточном слое между костными пластинками. После декаль­ цинации в промежуточном слое обнаруживают пространства, не заполненные волокнистыми структурами.

Костные пластинки образуют пластинчатые комплексы, в состав которых входят 2 пластинки и более, расположенные параллельно, промежутки между которыми заполнены другими по форме и ори­ ентации коллагеновыми волокнами. В костной ткани имеются пла­ стинчатые комплексы трех видов: плоские, цилиндрические и полу­ цилиндрические. В компактной кости большая центральная часть построена из цилиндрических пластинчатых комплексов, образую­ щих телескопические структуры, которые являются основой остеонов, система костных канальцев (рис. 20.2, 20,3, 20.4). В центре остеонов имеются центральные (гаверсовы) каналы. Между остеонами в тесной связи с ними находятся полуцилиндрические пла­ стинчатые комплексы. Периферические наружная и внутренняя ча­ сти компактной кости построены из плоских пластинчатых комп­ лексов. Все разновидности пластинчатых комплексов взаимосвязаны. Трабекулы губчатой кости толщиной более 250 мкм построены из пластинчатых комплексов тех же разновидностей с некоторыми особенностями ориентации. В более тонких трабекулах отсутствуют остеонные структуры. Компактная костная ткань представляет собой единый массив, а трабекулярная имеет ячеистую организацию. В ко­ стях присутствуют обе разновидности ткани. Преобладание одной из них связано со спецификой биомеханической функции кости.

Своеобразие строения костной ткани определяется наличием в ней минерализованного основного вещества (рис. 20.5). Минеральные соли присутствуют в форме кристаллов и в аморфной фазе. По-ви­ димому, основным компонентом минералов костной ткани является гидроксиапатит. Элементарная ячейка гидроксиапатита содержит 10 атомов кальция, 6 — фосфора и 2 — гидроксила. Кроме кальция, фосфора и магния, в костной ткани присутствуют около 20 микро­ элементов: медь, цинк, стронций, барий, бериллий, алюминий, мо­ либден, золото, марганец, железо и др. Содержание большинства из них не превышает 0,0001%. Недостаток или избыток микроэле­ ментов вызывает в костях тяжелые функциональные расстройства — остеомаляцию, остеопороз, рахит и др. При физиологической реге­ нерации кости микроэлементы играют важную роль в процессах обновления кристаллической решетки минералов. Форма кристаллов минерализованной костной ткани варьирует от игольчатой до пла­ стинчатой. Наиболее вероятно, что в кости содержатся кристаллы

395

Рис. 20.2. Фрагмент остеона. Срез вдоль центрального канала. Плоские коллагеновые волокна. Коллагеновые волокна округлой формы. Хорошо видно чередование волок­ нистых слоев, образующих остеон. Сканирующая электронограмма. х700.

разных размеров. Они могут быть толщиной от 2,7 до 7,5 нм, шириной от 4 до 7,5 нм и длиной от 5 до 50 нм.

На форму и размеры кристаллов могут влиять возраст, коллагеновая матрица и другие факторы. Величина кристаллов определяет удельную поверхность минерала кости, которая влияет на скорость обменных процессов. Кристаллы заполняют межволокнистые про­ странства, находятся в тесной связи с коллагеновыми фибриллами. Кристаллы, расположенные на поверхности фибрилл, ориентированы

396

вдоль их длинных осей. Аморфная фаза характеризуется наличием

восновном фосфата кальция, который является первым минералом, образующимся в костной ткани при кальцификации, и предшест­ венником кристаллического гидроксиапатита. Соотношение кристал­ лической и аморфной фаз в костной ткани меняется с возрастом. Существуют некоторые различия в химическом составе минераль­ ного компонента в разных костях одного скелета, а также возрастные различия в химическом составе одной и той же кости. Остеоны костной ткани характеризуются разной степенью минерализации, что связано с возрастом остеонов. Наиболее минерализованными структурами являются зрелые остеоны и промежуточные пластинки. Содержание кальция и фосфора в остеонах меньше, чем в проме­ жуточных пластинках. В зрелых остеонах, как правило, кальций и фосфор равномерно распределены по радиусу гаверсовой системы.

Характерной особенностью костного матрикса является наличие

внем большого количества лимонной кислоты. В основном веществе кости содержатся холестерин, липиды, гликопротеиды. Наиболее распространенным гликозаминогликаном костной ткани является

397

Рис. 20.5. Минеральный компонент остеона. Поперечный разлом. Деорганифициро ванный препарат. Центральный канал. Сканирующая электронограмма. х1500.

хондроитинсульфат. В компактной кости содержится 10% воды, в губчатой — 5—15%. Содержащаяся в костях вода играет важную роль в обменных процессах. Вода является средой, через которую диффундируют неорганические ионы сахара и другие низкомолеку­ лярные вещества, необходимые для клеточного питания и выведения продуктов обмена.

Различают четыре вида клеток костной ткани: остеогенные, ос­ теобласты, остеоциты и остеокласты. Остеогенные клетки являются камбиальными элементами костной ткани; они находятся преиму-

398

щественно в составе внутреннего слоя надкостницы — периоста и эндоста, который выстилает поверхность всех полостей компактной и губчатой кости. Остеогенные клетки центральных каналов служат источником образования костных клеток, создающих новые гаверсовы системы; они входят в состав костного мозга. Выделено два типа остеогенных клеток: покоящиеся и активированные. Покоя­ щиеся недифференцированные соединительнотканные клетки имеют вытянутую веретенообразную форму. В них отсутствуют специфи­ ческие морфологические признаки. Активированные остеогенные клетки более округлой формы, в их ядре и цитоплазме отмечается повышенное содержание РНК, что свидетельствует об активации роста и дальнейшей дифференцировке последних.

Остеобласты — клетки, синтезирующие большую часть органи­ ческого костного матрикса (коллаген, глюкозаминогликаны и др.) в период костеобразования. Это крупные отростчатые клетки ок­ руглой или овальной формы. Для них характерны хорошее развитие гранулярного эндоплазматического ретикулума, наличие большого количества свободных рибосом, полирибосом и митохондрий. Остео­ бласты присутствуют в очагах активного костеобразования.

Остеоциты — зрелые дифференцированные костные клетки, обес­ печивающие целость костного матрикса и участвующие в регуляции его гомеостаза. Они расположены в костных лакунах, образованных

Рис. 20.6. Остеоцит в костной лакуне. Сканирующая электронограмма. х8000.

399

Рис. 20.7. Микрокоррозионный препарат. Метакрилатные слепки центральных ка­ налов. Продольная ориентация. Сканирующая электронограмма. "60.

коллагеновыми фибриллами и минерализованным основным веще­ ством (рис. 20.6). Между клетками и стенками лакун имеется остеоидный слой неминерализованного матрикса, состоящего из коллагеновых фибрилл и основного вещества. В цитоплазме остеоцитов значительно меньше органелл, чем у остеобластов.

Остеокласты — клетки, осуществляющие резорбцию костной тка­ ни. Предполагается существование минералокластов и коллагенокластов. Эти клетки присутствуют в местах активной костной ре­ зорбции. Характерными признаками остеокластов являются их многоядерность, большой размер, существование в цитоплазме четырех зон: гофрированной каемки, светлой зоны, области пузырьков и вакуолей, базальной области клетки. В цитоплазме остеокластов имеется большое количество свободных рибосом и полирибосом, иногда встречаются кристаллы и остатки коллагеновых фибрилл.

Важную роль в жизнедеятельности костной ткани играет интерстициальное пространство, представленное сложной системой сооб­ щающихся между собой каналов, по которым осуществляется пе­ ремещение воды и растворенных в ней питательных веществ, а также метаболитов костных клеток. Каналы различаются по раз­ мерам, направлению и назначению, хотя являются участками единой

400

!•*/"*-

Рис 20.8. Микрокоррозионный препарат. Метакрилатные слепки лакун и канальцев компактного вещества кости. Сканирующая электронограмма. *300 (а) и х4000 (б).

системы. Каждая из групп каналов имеет свое название: центральные (гаверсовы каналы), фолькмановские (прободающие), соединяющие (радиальные) каналы, канальцы, лакуны (клеточные и неклеточ­ ные), межструктурные (межфибриллярные и межкристаллические) пространства (рис. 20.7—20.9).

Центральные (гаверсовы) каналы находятся в центре остеона. Они располагаются в основном вдоль длинной оси кости, хотя часть из них имеет тангенциальную или даже поперечную ориентацию. Стенки каналов образованы костными пластинками (плоские коллагеновые волокна). Каналы ветвятся, но после ветвления их ори­ ентация значительно не меняется. Диаметр центральных каналов

401

Рис. 20.8. Продолжение.

30—150 нм. В их просвет открываются каналы всех других разно­ видностей.

Фолькмановские каналы идут от периостальной поверхности ко­ сти поперечно к ее длинной оси и открываются в центральные каналы. Их диаметр несколько меньше — 30—60 нм. Посредством этих каналов центральные каналы сообщаются с наружной повер­ хностью кости. Такие же размеры и направленность имеют связы­ вающие каналы или анастомозы между центральными каналами. Следующим участником интерстициального пространства кости яв­ ляются канальцы и лакуны.

Канальцы — звено микроциркуляторной системы кости, обеспе­ чивающие связь лакун между собой, лакун и межструктурных про-

402

Рис. 20.9. Организация костных каналов (схема).

1 — центральные каналы; 2 — прободающие каналы; 3 — соединяющие каналы; 4 — лакуны; 5 — канальцы; 6 — межкристаллические и межфибриллярные пространства.

странств, а также интерстициальных пространств и центральных каналов, поэтому канальцы имеют разную ориентацию. Протяжен­ ность неразветвленной части канальцев составляет 5—25 мкм, их диаметр — 1,1—0,5 мкм (различия в диаметре могут наблюдаться на протяжении одного канальца). В компактном веществе кости имеются два вида лакун — клеточные и неклеточные. Клеточные лакуны являются местом пребывания клеток, имеют обычно вытя­ нутую уплощенную форму, ширину их 8—15 мкм, длина 26— 35 мкм. Одна клеточная лакуна может соединяться с 20—40 ка­ нальцами. Неклеточные лакуны имеют неправильную форму — уплощенную, шаровидную, цилиндрическую. Диапазон их размеров значительно шире. Межструктурные промежутки равны 5—50 нм, бывают и меньше.

В эмбриогенезе костная ткань образуется в два этапа. Первый этап — формирование из мезенхимы первичных моделей: одна из них — грубоволокнистая — постороена из коллагеновых волокон цилиндрической или уплощенной формы, ориентированных либо не имеющих преимущественной ориентации; другая — хрящевая — построена по типу гиалинового хряща, главным образом из инди­ видуальных коллагеновых фибрилл, расположенных без преимуще­ ственной ориентации (изотропно). В этих моделях наблюдается та же структурная иерархия, что и в зрелой кости. Второй этап — формирование зрелой костной ткани — компактной или губчатой

403