Контрольные вопросы.

1. Какими методами проводится статистическая обработка эмпирических данных?

Лекция 4

Тема: Экологическая структура популяции

1. Структура популяций

2. Половая структура

3. Соотношения полов

Под структурой популяции (по А.В.Яблокову) понимают любое подразделение популяции как единичного целого на связанные в определенном порядке части. Степень выраженности структурных подразделений в популяции может быть различной и, часто, условной. Провести грань между объективно существующими в популяции структурными единицами и выделяемыми исследователем довольно трудно и потому в качестве таковых можно принять однородные единицы, выделяемые в популяции на основе произвольно взятого признака и соответствующие различным качественным или количественным значениям этого признака.

В первом приближении, в число объективных аспектов структуры популяции правомерно включать: - половую структуру, - пространственно-генетическую структуру, возрастную генеративную структуру, - онтогенетическую экологическую структуру, - трофическую структуру (половозрастную и ситуационную) и структуру, связанную с характером физиологической активности особей. Поскольку все названные аспекты структурирования в той или иной степени связаны с наличными абиотическими и биотическими экологическими факторами, в целом можно говорить о многоаспектной экологической структуре популяции.

2 Половая структура популяции.

Половая структура популяции определяется первичным (при возникновении зигот), вторичным (у новорожденных, независимо от способа "рождения") и третичным (к моменту наступления половой зрелости) соотношением полов. В общем случае, половая структура популяции - это численное соотношение особей различных половых типов (мужской, женской и смешанной ориентации) в разных возрастных группах. Этот показатель применим к популяциям, содержащим не только генетически или морфологически, но также и функционально разнополые особи (у партеногенетических форм обычно имеются популяции, содержащие самцов, а для гермафродитов самооплодотворение считается редким явлением).

Первичное соотношение полов определяется сочетанием половых хромосом гамет, образующихся в процессе мейоза. Известно 10 основных вариантов хромосомного определения пола - 5 сочетаний определяют мужской и 5 аналогичных - женский:

N	Мужской	Женский	Встречается в систематических группах
1	XY	XX	Млекопитающие, рыбы, двукрылые
2	XO	XX	Нематоды, ракообразные, многие насекомые, некоторые сумчатые
3	XX	XY	Птицы, большинство рептилий некоторые рыбы, некоторые насекомые
4	XX	XO	Ящерицы, лягушки, некоторые насекомые (моли)
5	XX1X2..Y	XX1X2..X	Богомолы, некоторые млекопитающие Некоторые змеи, бабочки и ракообразные
6	XY1Y2..Y	XX
7	XX1X2..X	XX1X2..Y
8	XX	XY1Y2..Y
9	XX1X2..O	XX1X2..X	Пауки, тли, некоторые бабочки
10	XX1X2..X	XX1X2..O	Некоторые птицы

В определении пола может иметь значение не только сочетание половых хромосом, но и набор аутосом. Так, например, у плодовой мушки Drosophila melanogaster, в зависимости от соотношения в кариотипе числа половых хромосом (X) и числа гаплоидных наборов аутосом (A), возможны следующие варианты:

3X : 2A (1,50) - метасамка (стерильная)

4X : 3A (1,33) - метасамка (стерильная)

4X : 4A (1,00) - тетраплоидная самка (фертильная)

3X : 3A (1,00) - триплоидная самка (со сниженной фертильностью)

2X : 2A (1,00) - диплоидная самка (фертильная)

1X : 1A (1,00) - гаплоидная самка (стерильная)

3X : 4A (0,75) - интерсекс (стерильный)

2X : 3A (0,67) - интерсекс (стерильный)

1X : 2A (0,50) - диплоидный самец (фертильный)

2X : 4A (0,50) - тетраплоидный самец (фертильный)

1X : 3A (0,33) - метасамец (стерильный)

В популяциях широко распространено и, возможно, является нормой разнообразие хромосомных типов самцов и самок. В частности, у лесного лемминга самки могут определяться сочетаниями хромосом XX, X*X и X*Y (* - фактор, подавляющий действие Y-хромосомы), а самцы имеют типичный XY-набор. У копытного лемминга 60% самок имеют XX-сочетание половых хромосом, в то время как 40% фенотипических самок имеют самцовый X0-набор.

В природных популяциях тропической рыбки пятнистого меченосца обнаружено трехфакторное определение пола: самцы - XY, 00 и YY, а самки, соответственно, - XX, WX и WY.

У мухи обыкновенной многофакторное определение пола обусловлено половыми хромосомами и, дополнительно, мужским (M) и женским (F) факторами:

самцы самки

YYmmff XXmff

XXMmff XXmmff

XXMMff XXMMFf

YYmmff YYmFf

Интересно, что М-фактор, локализованный во 2-й аутосоме, одновременно определяет нечувствительность мухи к инсектициду ДДТ.

У одного из наездников рода Habrobracon известно не менее 12 аллелей, участвующих в определении пола.

На первичное определение пола может оказывать действие взаимоотношение хромосом. Так, у дрозофил имеются самцы (XY) с признаком SR (sex ratio - половая пропорция), производящие 99% X-несущих гамет (с тем же SR-признаком), так как Y-хромосомные спермии элиминируются в процессе мейоза под влиянием определенного гена, находящегося в X-хромосоме.

У многих видов насекомых, рыб и др. встречаются бессамцовые (партеногенетические) популяции. При этом самки могут быть триплоидными и, даже, тетраплоидными, как, например, в нескольких японских популяциях серебряного карася (при 100 хромосомах в диплоидном наборе, триплоиды могут иметь 156, 162 или варьирующее в пределах 160-166 число хромосом, а тетраплоиды - 206 хромосом).

У растений, размножающихся вегетативным способом, известны популяции, состоящие только из мужских особей (например, белокопытник в Англии).

Известно много видов организмов облигатных гермафродитов и самоопылителей, где деление на половые типы должно отсутствовать. Но, например, у нематоды Coeno-rhabdites elegans - (в норме) самооплодотворяющегося гермафродита с кариотипом XXAA, одна из X хромосом может инактивироваться, что приводит к возникновению самца X0AA. Кроме того, обнаружены мутации в аутосомах, три из которых могут превращать гермафродита в самца, одна - гермафродита в самку и одна - гермафродита в интерсекса.

Вторичное соотношение полов часто определяется экологическими факторами. Например, у растения Arisaema japonica которое размножается корневыми клубнями, пол цветоносной особи определяется массой клубня, из которого она вырастает: из крупных клубней - женские растения, из мелких - мужские.

У кольчатого червя Bonellia viridis личинка, осевшая на дно, в последствии превращается в самку, а прикрепившаяся к самке - в самца.

У дрозофил на соотношение полов в потомстве влияют плодовитость самок, плотность популяции и внутриклеточный паразитизм (здесь имеет место избирательное поражение спирохетой яиц с хромосомным набором XY).

У общественных перепончатокрылых фертильные сам-ки развиваются при особом характере их кормления в фазе личинки.

Известны многочисленные примеры установления вторичного соотношения полов действующими физико-климатическими и биотическими условиями. Доказана также возможность гормональной регуляции пола у представителей из всех классов позвоночных животных. Примечательно, что при скрещивании инвертированных гормонами самцов и самок можно получить весь спектр генотипов половых форм, в частности, у золотой рыбки - самцов YY, XY, XX и самок XX, XY и YY.

Установление третичного соотношения полов связано с рядом трудностей. Первая проблема возникает уже из-за неопределенности понятия "половозрелость". Ее можно понимать как возраст, когда особи приобретают способность или к продуцированию гамет, или к спариванию, или к какой-либо форме полового воспроизводства, или же как возраст, в котором полностью проявляются внешние признаки пола. Тем более, что эти явления часто не совпадают по времени, а внешние признаки не всегда соответствуют фертильности особи. В результаты вычисления третичного соотношения полов существенные коррективы вносит непроизвольная селективность учета при различиях биоэкологических характеристик самцов и самок. Взрослые самцы и самки большинства насекомых и пауков появляются и заканчивают жизнедеятельность асинхронно и в разные периоды учетов их численное соотношение резко меняется. Обычно самцы становятся половозрелыми на несколько дней раньше, чем самки и погибают после спаривания. Поэтому сначала половозрелая часть популяции состоит почти исключительно из самцов, а в конце периода размножения - из самок. Нередко для учета разных полов приходится использовать совершенно отличающиеся методики.

Для многих видов животных известно явление смены пола в онтогенезе (полихета Ophryotorocha puerilis, гастропода Crepidula plana, рыба Oryzias latipes, амфибии Xenopus laevis, Ambystoma mexicana и многие другие). У гермафродитных форм рыб половозрелые особи могут сначала выступать как самец, а затем как самка (протероандрия) или наоборот (протерогиния). В других случаях переориентация пола связана с достижением определенного возраста или массы тела. Некоторые рыбы (например, коралловые Thalassoma spp.) способны к многократному переопределению пола в онтогенезе. Еще более сложно установить половую структуру популяций тех животных, для которых характерно непостоянство и разнообразие половых типов одновременно. Так у морского карася сосуществуют в одних и тех же популяциях самцы, самки, типичные гермафродитные особи и протероандрические гермафродиты.

В целом, половая структура популяций оказывается сверхлабильной и в значительной мере зависимой от экологических условий.