5. Основные механизмы поддержания и изменения формы популяции.
5.1. Регуляция численности / биомассы.
Ранее отмечалось, что изменение численности популяции (или изменение плотности популяции в постоянном ареале) зависит от рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. В реальных условиях численность никогда не остается постоянной: всегда наблюдаются колебания численности в некоторых пределах, то есть вокруг равновесной точки. Принимая, в общем случае, для значительного периода времени r=0, мы понимаем, что с определенного момента своей истории любая длительно существующая популяция начнет удерживать некоторую постоянную амплитуду колебаний r±A.
Если допустить абстрактную ситуацию: удалить из какого-либо сообщества на большой территории какую-либо видовую популяцию или усложнить сообщество, введя в него свободную экологическую нишу с соответствующей ей небольшой видовой группировкой, то и в одном и в другом случаях отсутствие ограничителей, хотя бы в короткий начальный период, позволяет максимально реализовать свой видоспецифичный репродуктивный потенциал и рост численности популяции здесь будет описываться экспонентой, а сам репродуктивный потенциал будет рассматриваться в качестве внутреннего фактора, независящего от плотности. Достижение популяцией определенных пороговых величин (K) сопровождается стремительным ростом зависимости каждой особи от плотности, что ведет к резкому увеличению смертности от комплекса причин или подавлению рождаемости, снижению репродуктивного потенциала и переходу r в область отрицательных значений. На логистической кривой (рис. ) эти моменты отвечают участкам с r>1, 1>r>0, r=0, -1<r<0, r<-1. Точки перегиба (K) соответствуют значению численности популяции, определяемому "емкостью среды". Поскольку точка емкости обнаруживается лишь при достижении этой численности (плотности), инерционность процессов приводит к ее превышению, и далее - к переходу в область заниженных значений. Образуется кривая с более или менее выраженным колебательным ритмом, в идеальном случае подчиняющаяся зависимости dN/dt=rmaxNt[(K-N)/k] (rmax - в начальный момент роста популяции) или Nt=K/(1+er max t).
N
k
-1‹r‹0
r‹-1
r=0
1›r›0
r›1
t
Рис. 5.1. (Объяснения в тексте).
Многочисленные примеры исследований динамики численности лабораторных популяций лишь изредка демонстрируют совпадение фактических данных расчетным, но даже и в этих редких случаях механизмы S-образной кривой роста численности или синусоидальных автоволновых изменений оказываются трудными для интерпретации/объяснения. Результат же варьирования 4-х главных составляющих численности всегда один: поддержание численности популяции в ряду поколений достигается через периодические изменения рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Что же является определяющим в поддержании постоянства формы популяции: внешние абиотические или биотические условия, внутренние видовые характеристики, включающие и некоторые жизненные стратегии или сложное взаимодействие факторов с периодической сменой их значимости? Вопрос пока остается открытым.